江鑫，潘金華，韓厚偉，張文楓，李曉捷，張壯志，羅世菊，叢義周

(山東東方海洋科技股份有限公司 海藻研究中心，山東 煙臺 264003)

大葉藻Zosteramarina和叢生大葉藻Z.caespitosa是山東半島沿海大部分海草場的建群種與優(yōu)勢種,二者常在同水域分布，均為多年生草本植物。二者雖為同屬，但生長與形態(tài)差異很大。叢生大葉藻植株緊密叢生，根狀莖節(jié)間極短(<5 mm)，垂直生長，須根茂密；而大葉藻植株獨立分散，根狀莖水平生長，節(jié)間伸長，每節(jié)對生兩束須根，垂直地面向下生長[1]。在大生境中對資源要求相似的近緣物種，其機體形態(tài)差異往往是對其生活的特定小生境的適應(yīng)[2]。因此，水深與底質(zhì)等環(huán)境因子可能是控制大葉藻分布的主要因素。近年來，大葉藻場的移栽修復(fù)已在中國北方沿海廣泛開展[3]，但不同地區(qū)間的移栽效果差異很大。本研究中，作者探討了海底表層和植株根部底質(zhì)類型以及水深等級對兩種大葉藻分布的影響，旨在為提高兩種大葉藻移栽成活率及海草場修復(fù)效率提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 采樣地點

樣品采自煙臺擔(dān)子島、玉岱山和榮成褚島海域(圖1)。擔(dān)子島地處煙臺港東北4.3 n mine處，弧形島嶼兩端近岸為巖礁底質(zhì)，近海海底主要為粉砂礫石混合底質(zhì)，距岸60～80 m處水深驟增2～3 m，變?yōu)轲ね粱蚍凵暗踪|(zhì)。玉岱山地處煙臺東郊，采樣區(qū)域為玉岱山南部海灣，海灣跨度為640 m，除北部岸邊近年投放礁石外，近岸主要為粉砂底質(zhì)，距岸100 m左右逐漸變?yōu)轲ね?；海灣東北部水流強，為沙底質(zhì)，其南部邊界主要為天然巖礁。榮成褚島地處榮成寧津鎮(zhèn)東北，為一長6 km左右的窄條狀半島，在半島西北近岸，跨度為1.4 km，采樣區(qū)域內(nèi)近岸為粉砂底質(zhì)，距岸200 m左右為沉積貝殼、礫石等，且底質(zhì)粒徑逐漸變小，成為沙。

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)記錄

在采樣地草場分布區(qū)域隨機選定采樣點。于2009年8月20日、9月1日、9月15日分別對擔(dān)子島35個、玉岱山38個、褚島31個采樣點進行樣品采集。各采樣地當(dāng)日表層水溫均在23～24 ℃。每一采樣點潛水觀察鑒定大葉藻種類，采集植株生長區(qū)域海底表層3 cm和植株根部(深度為3～15 cm)的底質(zhì)，分析類型并記錄水深。參考常用的Udden-Wentworth沉積物粒徑分類方案[4]以及實地潛水觀察結(jié)果，將采集的沉積物樣本代表的底質(zhì)分為黏土、粉砂、沙、礫石、黏土與礫石混合、粉砂與礫石混合、沙與礫石混合、粉砂與礫石和巖石混合、沙與礫石和巖石混合9個類型。采樣點實際水深利用Scubapro compact console 2 水深表測量。查閱采樣地潮時表并根據(jù)記錄時間，將測量點實際水深統(tǒng)一校正為高潮水深進行對比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在3個區(qū)域樣本和總樣本中，兩種大葉藻的出現(xiàn)頻率分別與3組數(shù)據(jù)(海底表層底質(zhì)類型、植株根部底質(zhì)類型、水深等級)分布的相關(guān)顯著性均通過2檢驗。相關(guān)性的大小通過列聯(lián)系數(shù)(Contingency coefficient)反映?？倶颖局校?種環(huán)境因子變化與物種分化的關(guān)系通過直方圖直觀體現(xiàn)。采用MEDCALC Version 10.3.0.0軟件進行2檢驗和列聯(lián)系數(shù)的計算。使用BARRIER Version 2.2軟件確定采樣點代表區(qū)域和異質(zhì)區(qū)域邊界。

2 結(jié)果

2.1 表層底質(zhì)和根部底質(zhì)類型與兩種大葉藻分布的關(guān)系

在3個區(qū)域的樣本和總樣本中，兩物種在不同表層和根部底質(zhì)類型上的分布見圖1。

區(qū)域樣本間，擔(dān)子島和玉岱山由于底質(zhì)與水文條件不同，底質(zhì)類型差異很大：擔(dān)子島底質(zhì)礫石含量高，叢生大葉藻占優(yōu)勢(88.9%)；玉岱山底質(zhì)主要為粉砂，大葉藻占優(yōu)勢(94.7%)；褚島采樣區(qū)域存在多種底質(zhì)類型，大葉藻與叢生大葉藻數(shù)量相當(dāng)。區(qū)域樣本內(nèi)，無論海底表層還是植株根部底質(zhì)，大葉藻在較細(xì)膩的底質(zhì)上出現(xiàn)頻繁，而叢生大葉藻在較粗糙的底質(zhì)上出現(xiàn)頻繁。這一趨勢在總樣本內(nèi)更加明顯?？倶颖局校笕~藻出現(xiàn)最頻繁的海底表層底質(zhì)和植株根部底質(zhì)均為粉砂；而叢生大葉藻出現(xiàn)最頻繁的表層底質(zhì)為礫石，根部底質(zhì)為沙與礫石混合底質(zhì)。2檢驗顯示，總樣本中表層底質(zhì)和根部底質(zhì)類型與物種分布相關(guān)性均極顯著(P<0.01)(表1)，列聯(lián)系數(shù)分別為0.612和0.640。

圖2A、B更直觀的展示了這一分布趨勢。在根部底質(zhì)類型多樣性高的區(qū)域，根部底質(zhì)類型分布邊界和兩種大葉藻的分布邊界能夠很好擬合(圖1)。

注：小圖中，黑色實線表示榮成褚島大葉藻場內(nèi)包含與不包含礫石的根部底質(zhì)的分布邊界，黑線上側(cè)的草場根部底質(zhì)礫石含量較高，下側(cè)不含礫石；灰色實線表示兩種大葉藻的分布邊界，上側(cè)區(qū)域主要分布叢生大葉藻，下側(cè)區(qū)域主要分布大葉藻。Note:In the inserted, the distribution boundary of root depth substratum with pebbles was illustrated by black solid line. Root depth substratum of the upper area had a lot of pebbles, but the other side did not. The distribution boundary of different species was illustrated by gray solid line.The upper area was dominated by Z.caespitosa, and the other side by Z.marina. 圖1 榮成褚島采樣點以及根部底質(zhì)類型與兩種大葉藻的分布邊界圖Fig.1 The distribution boundary of different root depth substratum and two Zostera species in meadow of Chudao Peninsula in Rongchen

地點sampling sites分化因素配對factor pairs物種/水深species/water depth物種/表層底質(zhì)species/ surface substratum type物種/根部底質(zhì)species/ root depth substratum type物種/水運沉降顆粒species/ water-borne sediment particle type褚島Chudao Pennisula0.520﹡﹡0.593﹡﹡0.640﹡﹡0.441﹡擔(dān)子島Danzi Island0.518﹡0.4120.4490.254玉岱山Gulf of Yudai Hill0.390.583﹡﹡0.627﹡﹡0.106總計total0.338﹡﹡0.612﹡﹡0.640﹡﹡0.564﹡﹡

注：*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note: *means significant difference(P<0.05)；**means very significant difference(P<0.01).

2.2 水深等級與兩種大葉藻分布的關(guān)系

叢生大葉藻的最常見水深等級均比大葉藻的最常見水深等級高(圖2-C)。總樣本中，水深等級和物種分化關(guān)系也顯著，但列聯(lián)系數(shù)僅為0.338。在圖2-C中可見兩物種分化的雙峰趨勢，但不如圖2-A、B明顯。

注：C 黏土clay；FS 粉砂fine silt；S 沙sand；CP 黏土與礫石混合clay and pebble；FSP 粉砂與礫石混合fine silt and pebble；SP 沙與礫石混合sand and pebble；P 礫石pebble；RFSP 巖石、粉砂和礫石混合rock, fine silt and pebble；RSP 巖石、沙和礫石混合rock, sand and pebble。圖2 總樣本中兩種大葉藻在不同表層底質(zhì)(A)、根部底質(zhì)(B)類型及不同水深等級(C)的分布Fig.2 The distribution pattern of Z.marina and Z.caespetosa at different surface (A) and root depth (B) substratum types, and water depth levels(C)

3 討論

大葉藻與叢生大葉藻是山東半島沿海海草場中最常見物種，兩者主要區(qū)別在于地下莖及須根系的形態(tài)。在底質(zhì)細(xì)膩的海域，大葉藻能夠通過在底質(zhì)中延伸的地下莖迅速拓展生長范圍，覆蓋大片海底，其殖化速度優(yōu)勢使其在與叢生大葉藻的競爭中獲勝，成為海草床優(yōu)勢物種。但在底質(zhì)粗糙的海域，地下莖的延長受到礫石阻礙，埋藏不深的、長而脆的地下莖在湍急的水流中容易斷裂，大大削減了大葉藻殖化速度優(yōu)勢[5-7]。相比之下，叢生大葉藻地下莖短且須根系茂密，不僅能夠有效地適應(yīng)粗糙的底質(zhì)，還能在強水流中有效固著植株，更有競爭優(yōu)勢。研究表明，在底質(zhì)沙礫含量達到54%～71%的Jangmok灣灣口區(qū)域，叢生大葉藻生長繁盛[8]，而附近泥沙底質(zhì)的Jindong灣[9]和Koje灣[10]，大葉藻生長繁盛。本研究結(jié)果表明，在所涉及的環(huán)境因子中，根部底質(zhì)對兩種大葉藻的分布影響最大，列聯(lián)系數(shù)達到0.640。在以泥沙為主的海域，大葉藻是優(yōu)勢種；而在根部底質(zhì)中礫石較多的海域，叢生大葉藻豐度占絕對優(yōu)勢。

在大葉藻移栽工作之前，需要先對移栽地的底層底質(zhì)條件開展前期調(diào)查。在底層底質(zhì)類型單一、沉積物細(xì)膩的海區(qū)，可大面積種植大葉藻。而對于底質(zhì)類型復(fù)雜的海區(qū)，則應(yīng)對底質(zhì)進行抽樣調(diào)查。如圖1中利用采樣點數(shù)據(jù)劃分底層底質(zhì)類型分化邊界，再依據(jù)此邊界劃定不同大葉藻的種植區(qū)域，選擇相應(yīng)的物種分別進行移栽。水流強度也可能是影響兩物種分布的環(huán)境因子之一。在風(fēng)浪海流平緩、細(xì)膩顆粒得以沉積的海域中，大葉藻就能夠充分發(fā)揮其殖化速度優(yōu)勢，成為優(yōu)勢種；但在海流和風(fēng)浪較大的海域，水流能切斷大葉藻的地下莖和地表植株，減少其生物量，影響大葉藻的殖化速度[5-6，11-14]。而叢生大葉藻植株成叢，根系與底質(zhì)的附著力大，在風(fēng)浪中生物量的損失小。因此，在強水流海域，叢生大葉藻比大葉藻的適應(yīng)性更強。

由于不同的大葉藻對根部底質(zhì)的適應(yīng)性不同，在進行海草床修復(fù)前應(yīng)對修復(fù)海區(qū)海草根部底質(zhì)狀況作出調(diào)查。調(diào)查根部底質(zhì)類型時需挖掘根部底土，費時費力；表層底質(zhì)調(diào)查直接觀察即可，簡便快速。本研究中發(fā)現(xiàn)，表層底質(zhì)類型也能夠作為移栽物種的選擇依據(jù)，其分布與大葉藻物種分布的相關(guān)性極顯著。雖然表層底質(zhì)類型與物種分布的相關(guān)性沒有根部底質(zhì)類型高，但其列聯(lián)系數(shù)也達到了0.612。因此，通過調(diào)查移栽地的表層底質(zhì)類型決定移栽物種也是可行的。雖然水深也與兩種大葉藻的分化顯著相關(guān)，但列聯(lián)系數(shù)僅為0.338，與其他因子相比，水深不是移栽物種的有效選擇標(biāo)準(zhǔn)。

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