吳佳寶,劉登望,盧 山 ,李 林
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,湖南 長(zhǎng)沙 410128;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410128;3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖南 長(zhǎng)沙 410128)
作物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的水分供應(yīng)盈虧在很大程度上決定產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣,干旱和濕澇是水分脅迫的兩個(gè)方面[1-2]。我國(guó)花生多分布于北部溫帶到南部熱帶的季風(fēng)氣候區(qū),降水量在地區(qū)間(330~2 000 mm/a)、年際間、季節(jié)間變率大,以致旱澇頻發(fā),引起花生產(chǎn)量的波動(dòng)。據(jù)估計(jì),我國(guó)的花生面積70%以上常年受到不同程度的干旱危害,平均減產(chǎn)20%以上,因此干旱是影響我國(guó)花生生產(chǎn)的主要因子。在我國(guó)長(zhǎng)江流域、華南的花生產(chǎn)區(qū),濕澇對(duì)花生的危害也不可低估[3-5]。這些區(qū)域春澇、春夏連澇或夏秋澇頻率較高。研究和調(diào)查數(shù)據(jù)表明,澇害一般減產(chǎn)20%~30%,嚴(yán)重者減產(chǎn)50%以上[6-7]。實(shí)際上,我國(guó)花生產(chǎn)區(qū)旱、澇往往交替發(fā)生。試驗(yàn)同時(shí)開(kāi)展花生抗旱、耐澇研究,探討花生耐旱、澇脅迫的生長(zhǎng)差異或共性之處,旨在為花生抗旱和耐澇生態(tài)育種及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供依據(jù)。
選用具有水分需求差異的花生品種8個(gè):湘花55、花 269、W2-15、豫花 15、湘花 311、湘花 2008、中花5號(hào)、湘花59。
花生植株采用沙土盆栽,置于防雨棚內(nèi)。春播,每盆6穴,每穴2粒,3次重復(fù),出苗后每盆定苗6株。發(fā)芽期正常供水(土壤相對(duì)含水量60%,采用稱重法控制土壤水分),7 d出苗后,讓土壤水分蒸發(fā)、植株水分蒸騰,待葉片萎焉時(shí),設(shè)置3個(gè)水分處理:(1)干旱,土壤相對(duì)含水量40%左右,讓葉片繼續(xù)萎焉;(2)對(duì)照(正常供水),含水量 60%左右;(3)濕澇,土面淹水1 cm左右。在植株處理后的第3 d、第5 d、第10 d測(cè)定以下植株生長(zhǎng)指標(biāo),用于計(jì)算耐旱、耐澇系數(shù)。
1.3.1 植株性狀調(diào)查及干物質(zhì)重量測(cè)定 觀測(cè)植株萎焉程度,參考有關(guān)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[7]。活體測(cè)定株高、葉片長(zhǎng)(所有葉位葉片平均長(zhǎng)度),然后采集植株整體樣本6株,將各器官分開(kāi),烘干至恒重。
1.3.2 耐旱與耐澇系數(shù)的計(jì)算 按以下公式計(jì)算耐旱(耐澇)系數(shù):
耐旱(耐澇)系數(shù)=干旱(濕澇)脅迫下性狀值/對(duì)照性狀值
葉片萎焉程度是判斷花生品種抗旱性的一個(gè)重要形態(tài)指標(biāo)[8]。干旱脅迫處理后的第3 d,于上午10∶00左右觀察。由表1可知,干旱處理后不同花生品種的葉片萎焉程度不同,耐旱性強(qiáng)的品種中花5號(hào)僅復(fù)葉閉合,但不萎焉;抗旱性較弱的豫花15和湘花311倒3葉萎焉,屬于重度萎焉。
表1 干旱處理組第3 d葉片萎焉程度
由表2看出,所有品種苗期受旱時(shí),植株生長(zhǎng)速度減緩,表現(xiàn)在伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制,株叢矮化,葉片變??;而品種間對(duì)濕澇反應(yīng)敏感度差異大于干旱,或促或抑。綜合比較株高、葉長(zhǎng)的旱、澇耐性系數(shù)可知,品種、器官間的旱、澇響應(yīng)存在多樣性差異:株高、葉長(zhǎng)受旱、澇影響均較小的是湘花59,其次是湘花55;受旱、澇影響均較大的是湘花311,其次是豫花15;中花5號(hào)受干旱影響大,受漬澇的促進(jìn)也大,湘花2008與之相似;W2-15則是受干旱影響小,受漬澇影響大;花269除葉長(zhǎng)耐旱系數(shù)較高外,其他均居中。
表2 水分脅迫處理對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)耐性系數(shù)的影響
干物質(zhì)量是作物生產(chǎn)力的整體體現(xiàn),也是抗旱與耐澇的重要衡量指標(biāo)之一。由表2可知,品種間差異較大:莖、葉片生物量因旱、澇均促進(jìn)的是湘花2008,影響均較小的是花269,影響均較大的是湘花55;豫花15、湘花311僅莖稈耐澇系數(shù)較高,而莖稈耐旱系數(shù)和葉片的旱、澇系數(shù)均較低;中花5號(hào)僅莖稈耐旱系數(shù)較高,而莖稈耐澇系數(shù)和葉片的耐旱、耐澇系數(shù)均較低;W2-15受干旱影響小,受漬澇影響大,湘花59則是與之相反,旱抑、澇促。
綜合比較各品種根干重、根冠比的耐性系數(shù)表明(表2):W2-15的根系能旱澇兼耐,水分適應(yīng)能力很強(qiáng);湘花2008耐旱、較耐澇;中花5號(hào)、湘花311和湘花59的根系適應(yīng)干旱的能力較強(qiáng),卻不耐澇;花269和湘花55較耐旱不耐澇;豫花15旱澇均不耐。
從表3可知,各品種整體來(lái)看受旱促進(jìn)、受澇抑制的效應(yīng)均最強(qiáng)的是根系,說(shuō)明花生的根系對(duì)旱、澇脅迫響應(yīng)最敏感。地上部的株高受干旱抑制最重,受漬澇影響也較重,其次是葉片的長(zhǎng)度及其干物質(zhì)重量。與株高、葉片不同的是,旱、澇均能增加莖稈干物質(zhì)量。簡(jiǎn)而言之,旱促根,使植株矮壯;澇抑根,使植株徒長(zhǎng)。
表3 不同品種花生幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)、旱澇耐性系數(shù)及二者相關(guān)性
從表3可知,耐旱系數(shù)與耐澇系數(shù)的相關(guān)性以葉片干物質(zhì)、地上部干物質(zhì)極高,根系干物質(zhì)較高,說(shuō)明這3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)旱、澇的響應(yīng)有一致性或同步性,它們的耐旱與耐澇的機(jī)制可能具有某些共性;莖稈干物質(zhì)、根冠比對(duì)旱、澇的響應(yīng)也較為一致;而株高、葉長(zhǎng)對(duì)旱、澇的響應(yīng)不一致。
許多研究認(rèn)為,花生苗期適度干旱脅迫能夠刺激根系深扎,更為強(qiáng)壯,有利于提高抗旱力。因此,根系的長(zhǎng)度和重量可作為評(píng)價(jià)花生對(duì)土壤水分虧缺反應(yīng)的關(guān)鍵指標(biāo)[9]。但極度缺水將影響花生的出苗,引起死苗[6]。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出,干旱導(dǎo)致不同花生品種葉片的萎焉程度差異較大,干旱大幅度抑制所有花生品種的株高、葉片長(zhǎng),莖稈有促有抑,而根系生長(zhǎng)(細(xì)而密)、根冠比一律大幅促進(jìn)。上述說(shuō)明幼苗期花生生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在品種間的一致性與多樣性。綜合萎焉程度、地上部、地下部及根冠比的耐旱系數(shù)來(lái)看,湘花2008的耐旱性最強(qiáng),W2-15其次,中花5號(hào)第3。
花生出苗后若處于濕澇環(huán)境,根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收以及葉片的蒸騰作用均會(huì)受到影響[6]。植株在濕澇的條件下,由于土壤氧氣嚴(yán)重缺乏,花生被迫進(jìn)行無(wú)氧呼吸,產(chǎn)生和積累較多的乙醇,使根系中毒甚至腐爛[7]。本研究表明,受濕澇影響最直接、最嚴(yán)重的器官是根系,根冠比大幅降低,莖稈則受促進(jìn),株高、葉片長(zhǎng)抑制為主。綜合各指標(biāo)的耐澇系數(shù)來(lái)看,湘花2008耐澇性最強(qiáng),W2-15其次,湘花59、花269再次。
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