，，

(廣州甘蔗糖業(yè)研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點實驗室，廣州 510316)

2012-07-14

齊永文(1978-)，男，博士，高級農(nóng)藝師，主要從事甘蔗種質(zhì)資源與分子育種研究，Email: yongwen2001@163.com。

國家自然科學基金項目(30800700)；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-20-1-4)；廣東省科技計劃項目(2011B060400019)。

我國大陸甘蔗種質(zhì)資源利用進展

齊永文，鄧海華，李奇?zhèn)?/p>

(廣州甘蔗糖業(yè)研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點實驗室，廣州 510316)

我國大陸甘蔗雜交育種始于20世紀50年代。1954/1955雜交季，在海南甘蔗育種場首次實現(xiàn)熱帶種與本土割手密的雜交。經(jīng)過50多年的發(fā)展，我國大陸甘蔗育成品種的產(chǎn)量、糖分等主要經(jīng)濟性狀得到顯著改良，種質(zhì)資源利用的范圍顯著擴大。綜述我國大陸甘蔗育種中主要種質(zhì)的創(chuàng)新利用進展。

甘蔗；種質(zhì)資源；中國

甘蔗是中國最為重要的糖料作物，蔗糖占全國食糖總產(chǎn)的90%以上。我國大陸的甘蔗育種始于20世紀50年代，經(jīng)過近60年的發(fā)展，在甘蔗品種改良上取得了顯著成效，育出了一系列優(yōu)良品種，甘蔗品種的產(chǎn)量、糖分都顯著提高。種質(zhì)資源是品種選育的基礎，我國一直非常重視甘蔗種質(zhì)資源的引進和創(chuàng)新研究，不僅從美國、印度、澳大利亞等國家引進了許多優(yōu)良種質(zhì)，而且在本土野生種質(zhì)資源割手密、斑茅的利用研究上也取得顯著進展，選育出一批優(yōu)異種質(zhì)材料。目前保存在我國甘蔗雜交制種基地——廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場的種質(zhì)資源已有2 100多份，每年該場為全國各育種單位生產(chǎn)2 000個左右的雜交花穗。對我國大陸50年來的甘蔗雜交親本系譜分析[1]表明，我國甘蔗育種中使用的主要親本經(jīng)歷了骨干引進親本為主、自育品種為主以及利用新引進的品種和利用本土野生種質(zhì)創(chuàng)新為主的3個階段。隨著可用種質(zhì)數(shù)量的不斷增加，親本的遺傳基礎也在逐漸擴大，盡管目前大部分親本也還主要是POJ2878、POJ2575的后代，但是各個骨干親本間的共祖度系數(shù)已經(jīng)顯著降低。筆者就我國大陸甘蔗育種上的主要種質(zhì)利用進行簡要回顧與分析，以期為后續(xù)的甘蔗種質(zhì)資源引進、創(chuàng)新和利用提供幫助。

1 中國本土割手密種質(zhì)資源研究及其在甘蔗育種上的應用

割手密(S.spontaneumL.)是甘蔗近緣野生種之一，具有耐旱、耐貧瘠、抗逆性強等特點，在甘蔗改良中具有重要作用[2]。19世紀初，Jesweit、Barber等通過熱帶種與割手密的雜交利用，育成了POJ、Co系列高產(chǎn)、高糖種質(zhì)，為此后的世界甘蔗育種奠定了良好的基礎[3，4]。當前，世界范圍內(nèi)種植的甘蔗栽培品種幾乎都含有割手密的遺傳成分，甘蔗栽培種中約10%的染色體來自于割手密[5]。

中國是割手密的原產(chǎn)地之一，主要分布在北緯18°～33°、東經(jīng)97°～122°的地區(qū)[6]。從20世紀50年代以來，我國科研人員就已開展割手密與熱帶種、栽培種之間的雜交利用研究。1954/1955雜交季，廣州甘蔗糖業(yè)研究所在海南三亞首次進行本土割手密與熱帶種之間的雜交并成功獲得雜種后代。此后，通過本土割手密與甘蔗熱帶種(S.officinarum)、甘蔗雜交種(Saccharumspp.)的連續(xù)雜交與回交，選育出了崖城58-43、崖城71-374、崖城84-125等一批優(yōu)良的具有本土割手密血緣的“崖城”系列材料優(yōu)良親本，成為中國大陸甘蔗育種的主要親本系統(tǒng)之一[7]。截至2011年，由我國本土割手密血緣創(chuàng)新的親本已育成36個品種。其中源自Badila×崖城割手密組合的崖城58-47和崖城58-43，分別育成后代品種24個和6個，這些品種主要是本土割手密的第3代和第4代雜種[8]。

由于割手密在甘蔗育種中的重要作用，我國科研人員對割手密種質(zhì)資源的染色體組成、遺傳多樣性進行了許多研究。Chen 等[9]對中國西南地區(qū)割手密的染色體組成進行了分析，結(jié)果表明，所分析材料的染色體大部分是2n=80，部分是2n=64，還有極少數(shù)是2n=68或2n=116。王水琦等[10]對21份福建“割手密”體細胞染色體數(shù)進行的分析表明，割手密的染色體組成包括2n=72、80、84、88、92、96、102等7種類型，也是以2n=80為主。文建成等[11]對來自云南、四川、福建、廣東、貴州、江西的106份割手密進行染色體計數(shù)觀察，染色體數(shù)目包括2n=60、64、70、72、78、80、90、92、96、102、104、108共11種類型，可見中國割手密的染色體類型非常豐富。近年來，應用RAPD、SSR、SRAP等分子標記對廣東、廣西、四川等地的割手密進行了分析[12～14]。這些研究也都表明中國割手密具有豐富的遺傳變異，割手密的生長習性受光照、溫度等生態(tài)因素影響較大，在不同地區(qū)形成多種響應生態(tài)型。

最近，筆者通過SSR等分子研究表明，由本土割手密創(chuàng)新的親本育成的品種與從印度、美國、中國臺灣等地區(qū)引進的種質(zhì)材料育成的品種具有顯著的遺傳異質(zhì)性(未發(fā)表)，而且這種遺傳差異和其所攜帶的割手密遺傳成分存在緊密聯(lián)系?？梢姡就粮钍置艿膭?chuàng)新應用，顯著拓寬了我國甘蔗品種的遺傳基礎。

2 斑茅種質(zhì)資源的開發(fā)利用

斑茅(Erianthusarundinaceus(Retz.) Jeswit)是甘蔗近緣屬植物之一，具有適應性強、耐旱、抗病蟲、宿根性好等優(yōu)點[15]。文建成等[11]對自云南、 江西、四川、貴州、福建等地的29份斑茅無性系進行染色體數(shù)目分析，斑茅的染色體組成全部為2n=60。由于斑茅的高產(chǎn)、高抗逆特性，一直受到甘蔗育種家的重視。廣州甘蔗糖業(yè)研究所自20世紀50年代起在海南甘蔗育種場開展斑茅的雜交利用研究，于2001年成功獲得斑茅蔗第二代(BC1)雜種，此后又獲得了BC2及更高世代的回交品系。為了探索斑茅在甘蔗改良上的利用價值，廣州甘蔗糖業(yè)研究所和澳大利亞甘蔗試驗站管理局(BSES)研究人員應用基因組原位雜交技術(shù)，對甘蔗與斑茅后代的染色體遺傳規(guī)律進行了分析[16]。結(jié)果表明，在F1(斑茅HN92-77×熱帶種Badila)代，染色體基本符合n+n的染色體傳遞方式。在BC1和BC2代基本分別符合2n+n和n+n的染色體傳遞方式。斑茅與甘蔗雜交、回交過程中，均存在染色體丟失現(xiàn)象，但未觀察到染色體發(fā)生交換與重組。此后，Deng 等[17]研究認為，BC1中染色體傳遞比較復雜，既有2n+n模式又有n+n模式。

由于常規(guī)雜交過程中，在導入斑茅目的性狀的同時，不可避免地導入不良的非目的性狀如毛群發(fā)達、莖徑細等，利用優(yōu)良品種進行持續(xù)回交是減少斑茅所攜帶的非目的性狀的有效方法。符成等[18]對斑茅雜交后代F1、BC1、BC2的主要農(nóng)藝性狀進行了比較分析，如果表明，斑茅與甘蔗雜交的BC2的莖徑比F1提高了35%，比BC1提高了10%。BC2的錘度比F1提高了47%，比BC1提高了11%。2006～2007年，筆者對另外一個組合的斑茅蔗BC1、BC2的新植宿根進行試驗，也得到相似結(jié)果。與BC1群體相比，BC2群體在株高、莖徑等主要農(nóng)藝性狀上都得到顯著改良，而且有效莖數(shù)也沒有減少?？梢娡ㄟ^連續(xù)回交與選擇，能夠顯著改良斑茅帶來的不利性狀，選育具有目的性狀的優(yōu)良品系。目前，廣州甘蔗糖業(yè)研究所已經(jīng)選育出了一批高產(chǎn)、高抗的優(yōu)良斑茅蔗BC4等高世代回交品系，一些優(yōu)良的斑茅后代材料已經(jīng)開始用于甘蔗育種，有望在今后甘蔗品種選育中發(fā)揮重要作用。

表1 斑茅蔗F1 、BC1 、BC2 主要經(jīng)濟性狀比較[18]

表2 斑茅蔗BC1和BC2主要農(nóng)藝性狀比較

3 國外引進種質(zhì)的利用

鄧海華等[7]對我國大陸自育的175個甘蔗生產(chǎn)品種的親本統(tǒng)計結(jié)果表明，這些品種全部含有國外品種血緣。其中直接利用國外引進品種作親本(單親或雙親)育成的品種就有116個(占66.29%)。張瓊等[1]對186個有記錄的甘蔗品種的親本進行統(tǒng)計，結(jié)果表明，育成這186個品種共使用了93個親本，其中從國外引進的品種28個，占所有親本的30.1%。在引進的親本中來自印度的Co系列品種8個，CP系列品種14個，澳大利亞品種2個，其他國外品種4個。在21個核心親本(表3)中，有9個國外引進親本，占核心親本的42.9%，其中4個來自印度，4個來自美國，1個來自澳大利亞。勞方業(yè)等用AFLP標記對36個甘蔗引進品種進行分析，聚類結(jié)果表明，36個引進品種為同一大類，而當?shù)赜H本材料粵農(nóng)73-204獨立成另一大類，說明中國品種與引進品種之間存在一定的遺傳差異。齊永文等[19]應用18對SSR引物對來自美國的12份種質(zhì)和中國選育的36份種質(zhì)進行了比較分析。結(jié)果表明，一些早期引進的美國材料如CP49-50、CP72-1210、CP33-10等，由于在甘蔗育種中得到廣泛利用，已經(jīng)和中國的品種沒有顯著遺傳差異。一些新引進的品種如CP84-1198、CP94-1100等，與中國甘蔗種質(zhì)間存在明顯的遺傳差異，因此，今后應繼續(xù)加強國外種質(zhì)尤其是新選育種質(zhì)的引進和利用。除了美國、印度外，我國還從澳大利亞、巴西、泰國等國家引進了不少種質(zhì)，但是除極個別的材料在育種中得到應用外，大部分種質(zhì)還沒有得到充分應用，為了提高甘蔗品種的遺傳基礎，今后對這些材料也應進行重點探索。

表3 我國大陸使用的21個骨干親本

4 小結(jié)與展望

現(xiàn)代甘蔗栽培種是多個種間復合雜交后代，為高度異源多倍體，植株高大，常規(guī)雜交育種難度大、周期長。而且由于不同甘蔗品種的遺傳背景不一致，開花習性差異很大，導致很多親本之間無法配制雜交組合。根據(jù)廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場的記錄，從20世紀50年代我國開展甘蔗雜交育種以來，我國實際上常用的甘蔗親本只有200個左右。能夠選育出品種的親本只有100個左右，而且大部分品種都是來源于少數(shù)幾個骨干品種。由此可見，優(yōu)異親本的選育對于甘蔗育種意義重大。而且，好的品種未必是好的親本，但一個好的親本往往能選育出多個優(yōu)良品種，因此在加強品種選育的同時，更要注重優(yōu)良親本的選育和更新，通過擴大種質(zhì)資源利用范圍，為甘蔗育種提供更為豐富的遺傳材料。近年來，季節(jié)性干旱、霜凍等自然災害的頻繁發(fā)生以及甘蔗生產(chǎn)模式的變化對品種特性也提出了更多要求。因此，必須加強種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用，通過源頭創(chuàng)新，擴大甘蔗種質(zhì)資源的利用范圍和效率，為培育適應甘蔗產(chǎn)業(yè)多元化要求的品種提供遺傳基礎。

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AdvanceinUtilizationofSugarcaneGermplasminChinaMainaland

(Guangzhou Research Institute for Sugarcane Industry/Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement and Biorefine, Guangzhou, Guangdong 510316, China)

Crossbreeding of sugarcane in China mainland began in the 1950s. In 1954-1955, interspecific cross between S.officinarumand native S.spontaneumfirstly succeed in Hainan Sugarcane Breeding Station. Through development for over 50 years, major economic traits of bred varieties, such as yield, sugar content, were significantly improved, and the range of utilization of Germplasm was significantly expanded. This paper reviewed the advance in utilization of main sugarcane germplasms in China mainland sugarcane breeding program, to provide help for related research.

Sugarcane; Germplasm; China

S566.102

A

1001-5280(2012)05-0443-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.08