柴志強(qiáng),侯柏華 ,郭明昉
(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650;2.廣東省昆蟲(chóng)研究所,廣州510260;3.中國(guó)科學(xué)院研究生院,北京100039)
金黃指突水虻Ptecticus aurifer Walker,屬于雙翅目Diptera,水虻科Stratiomyidae昆蟲(chóng)。在我國(guó)分布方泛,常見(jiàn)于海拔300 m以上的亞熱帶山地。另外在日本、俄羅斯、印度、印度尼西亞、馬來(lái)西亞、越南等地也有分布 (Woodley,2001;Rozko?ny&Kovac,2003;Rozko?ny& Courtney,2005)。
金黃指突水虻幼蟲(chóng)在自然界營(yíng)腐生生活,主要取食畜禽糞便和動(dòng)植物殘?bào)w等,在生活垃圾、禽畜糞便處理,及具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的昆蟲(chóng)蛋白飼料生產(chǎn)等方面有著重要的潛在利用價(jià)值 (葉明強(qiáng)等,2012)。目前關(guān)于金黃指突水虻的研究?jī)H限于成蟲(chóng)形態(tài)與分布的描述,而有關(guān)其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的資料近乎空白,鑒于此,本文就溫度對(duì)金黃指突水虻生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了研究,以期為下一步人工大規(guī)模繁育提供理論基礎(chǔ)。
實(shí)驗(yàn)蟲(chóng)源采集廣東省天井山自然保護(hù)區(qū)(E112°30'~ E113°15',N24°32' ~ N24°46',海拔500~700 m)。在野外塑料盆裝已發(fā)酵兩天以上的腐殖質(zhì)引誘金黃指突水虻成蟲(chóng)產(chǎn)卵,收集卵塊進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng),飼養(yǎng)方法參照黑水虻Hermetia illucens(Sheppard,2002)。將羽化后的成蟲(chóng)置于2.0 m×3.0 m×2.0 m網(wǎng)室,以10%蜂蜜水作為成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),繁殖后代用作試驗(yàn)蟲(chóng)源。
人工氣候箱設(shè)置為15、17、20、25、30、33、35℃ 7個(gè)溫度梯度,溫差幅度為±1℃,相對(duì)濕度60%,光照L∶D=12∶12。
1.2.1 卵期的觀察
挑選初產(chǎn)的卵塊 (含卵量約150粒卵),單獨(dú)放置于長(zhǎng)、寬為1 cm,厚0.2 cm的小木片上,然后再將小木片置于0.2 m×0.1 m×0.1 m的塑料盒中,每隔3 h觀察記錄卵的孵化情況。
1.2.2 幼蟲(chóng)期的觀察
將麩皮和清水?dāng)嚢杈鶆蛑梁?0%,常溫自然發(fā)酵48 h后用作幼蟲(chóng)飼料。將同一天孵化的幼蟲(chóng)約100頭,轉(zhuǎn)入放有飼料的塑料盒中飼養(yǎng),飼養(yǎng)過(guò)程中,觀察記錄幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育情況,不定期補(bǔ)充飼料。幼蟲(chóng)變成預(yù)蛹后,用鑷子將預(yù)蛹挑出。每天統(tǒng)計(jì)當(dāng)天預(yù)蛹數(shù)量,并稱量其個(gè)重。
1.2.3 預(yù)蛹期的觀察
收集同一天進(jìn)入的預(yù)蛹期的個(gè)體30頭左右放置于小盒中,小盒中放置折疊紙片,形成縫隙,供預(yù)蛹鉆入化蛹。每日統(tǒng)計(jì)化蛹數(shù)量,以預(yù)蛹體殼變硬至完全不能活動(dòng)作為判斷進(jìn)入蛹期的標(biāo)準(zhǔn)。
1.2.4 蛹期的觀察
將同一天進(jìn)入蛹期的個(gè)體30頭左右,置于小盒中羽化,逐日統(tǒng)計(jì)羽化數(shù)量。
15℃,RH60%下,金黃指突水虻卵塊未見(jiàn)孵化;幼蟲(chóng)、預(yù)蛹、蛹期歷期極長(zhǎng),死亡率很高。15℃下,取約200頭幼蟲(chóng)進(jìn)行飼養(yǎng),在30 d的觀察中,幼蟲(chóng)未見(jiàn)明顯生長(zhǎng)。選取初形成預(yù)蛹1148頭,置于15℃下,至成蟲(chóng)羽化結(jié)束,歷時(shí)100 d,共57頭成蟲(chóng)羽化,其中預(yù)蛹期死亡率為80.9%,蛹期死亡率為74.0%,總體死亡率高達(dá)95.0%。33、35℃,RH60%時(shí),金黃指突水虻卵、幼蟲(chóng)、預(yù)蛹和蛹全部死亡。實(shí)驗(yàn)表明,持續(xù)15℃不利于金黃指突水虻生長(zhǎng),持續(xù)33、35℃對(duì)金黃指突水虻具有致死作用。
17、20、25、30℃,RH60%下各蟲(chóng)態(tài)均能夠正常發(fā)育,金黃指突水虻從卵到成蟲(chóng)分別需要平均69.4、48.3、36.9、34.5 d。Duncan's 多重比較顯示 (表1),在0.05的水平上,卵的發(fā)育歷期隨溫度升高而變短,17、20、25℃差異顯著,25℃與 30℃ 無(wú)顯著差異 (F3,8=25.36,P < 0.001)。幼蟲(chóng)歷期隨溫度升高而縮短,各溫度之間均具有顯著差異 (F3,8=211.39,P <0.001)。預(yù)蛹?xì)v期17℃時(shí)顯著長(zhǎng)于其它溫度,20、25、30℃之間無(wú)顯著差異 (F3,8=15.56,P=0.001)。蛹?xì)v期隨溫度升高縮短明顯 (F3,8=246.56,P <0.001)。
表1 17、20、25、30℃下金黃指突水虻的發(fā)育歷期Table 1 The durations of different stages for P.aurifer under 17,20,25,30℃
金黃指突水虻各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期與溫度關(guān)系如圖1。采用線性模型和曲線模型進(jìn)行擬合溫度與各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期的關(guān)系 (表2)。在線性模型中,卵、幼蟲(chóng)、蛹期的發(fā)育歷期與溫度關(guān)系方程擬合顯著(P<0.05),r2均在0.79以上,擬合結(jié)果較好;但預(yù)蛹的發(fā)育歷期與溫度關(guān)系方程,r2只有0.49,擬合結(jié)果較差。
曲線模型擬合發(fā)現(xiàn)溫度與各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期之間呈二次曲線關(guān)系,r2均大于0.82,回歸方程統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平 (P<0.001)。從圖1可以看出二次曲線模型更好地反映了各蟲(chóng)態(tài)歷期隨著溫度的升高而變化速度變緩的趨勢(shì)。25~30℃之間,幼蟲(chóng)、預(yù)蛹和蛹的發(fā)育歷期變化趨于平緩,表明在接近30℃時(shí)金黃指突水虻發(fā)育開(kāi)始受到抑制。
圖1 金黃指突水虻各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期與溫度關(guān)系Fig.1 The relationship between the durations of different stages for P.a(chǎn)urifer and temperatures
表2 金黃指突水虻各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期與溫度的回歸關(guān)系Table 2 The regression relationship between the durations of different stages for P.a(chǎn)urifer and temperatures
17、20、25、30℃下,金黃指突水虻平均預(yù)蛹個(gè)重分別為 0.245、0.221、0.178、0.163 g,隨著溫度的增加而減少,且各溫度之間預(yù)蛹個(gè)重具有顯著性差異 (F3,267=83.59,P < 0.001)。17、20、25、30℃下90%幼蟲(chóng)變成預(yù)蛹時(shí)間依次為27.5、20.8、16.8、15.3 d(F3,8=207.17,P <0.001)(表3)。
表3 不同溫度下預(yù)蛹體重及90%幼蟲(chóng)變成預(yù)蛹時(shí)間Table 3 The weights of prepupae and duration of larva development of P.aurifer at different temperatures
Tomberlin等 (2009)在27、30、36℃下飼養(yǎng)黑水虻H.illucens,發(fā)現(xiàn)27~30℃是適宜飼養(yǎng)黑水虻的溫度,36℃下黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育不良,且最終成活率只有0.1%。27℃下幼蟲(chóng)和預(yù)蛹?xì)v期要比30℃多出近兩天,而27℃得到的預(yù)蛹個(gè)重卻比30℃下平均多出0.012 g。在對(duì)其它具有較長(zhǎng)的預(yù)蛹期的腐食性雙翅目昆蟲(chóng)如棕尾別麻蠅Boettcherisca peregrine(汪海洋等,2010)、大頭金蠅Chrysomyia megacephala(王江峰等,2002)等的研究發(fā)現(xiàn),在一定的溫度范圍內(nèi),棕尾別麻蠅、大頭金蠅發(fā)育歷期隨溫度的升高而減少,預(yù)蛹個(gè)重隨溫度升高而降低。一般認(rèn)為,較低的溫度下,幼蟲(chóng)歷期較長(zhǎng),幼蟲(chóng)可以取食到更多的食物,所以個(gè)重較大。
持續(xù)過(guò)低的溫度 (15℃或更低)不利于金黃指突水虻的發(fā)育,而持續(xù)過(guò)高的溫度 (33℃或更高)對(duì)金黃指突水虻具有致死作用。17~30℃,金黃指突水虻各蟲(chóng)態(tài)均能夠正常發(fā)育,發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短,預(yù)蛹個(gè)重隨溫度升高而減少。研究結(jié)論與對(duì)黑水虻、棕尾別麻蠅、大頭金蠅的相關(guān)研究相一致 (Tomberlin et al.,2009;汪海洋等,2010;王江峰等,2002)。
金黃指突水虻卵發(fā)育發(fā)需溫度下限在15~17℃之間,而幼蟲(chóng)、預(yù)蛹和蛹發(fā)育所需溫度下限均不高于15℃,適宜各個(gè)蟲(chóng)態(tài)發(fā)育的溫度上限均在30~33℃之間。金黃指突水虻各蟲(chóng)態(tài)歷期隨著溫度的升高變化速度變緩,符合開(kāi)口向上的二次曲線模型,說(shuō)明溫度升高對(duì)金黃指突水虻發(fā)育的影響是逐漸增強(qiáng)的,一方面加快蟲(chóng)體發(fā)育,另一方面減少蟲(chóng)體重重,當(dāng)溫度達(dá)到或超過(guò)某一限度(30~33℃之間),就會(huì)造成蟲(chóng)體發(fā)育不良而死亡。
在資源型昆蟲(chóng)生產(chǎn)中,確定合理的飼養(yǎng)溫度和蟲(chóng)體收獲時(shí)間非常重要。金黃指突水虻預(yù)蛹不再取食,能夠自行爬出飼料,便于收集。90%幼蟲(chóng)變成預(yù)蛹所用時(shí)間,是較為合理的收集蟲(chóng)體時(shí)間,可以縮短飼養(yǎng)周期,節(jié)約生產(chǎn)成本。30℃時(shí),90%幼蟲(chóng)變成預(yù)蛹所用時(shí)間為15.3 d;比17℃時(shí)的27.5 d,用時(shí)縮短近一半。但在較高溫度30℃下,金黃指突水虻蟲(chóng)體個(gè)重太少,只有0.16 g。綜合分析,20~25℃是適宜飼養(yǎng)金黃指突水虻幼蟲(chóng)的溫度,蟲(chóng)體個(gè)重在0.18~0.22 g之間,收獲蟲(chóng)體時(shí)間在20 d以內(nèi)。
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