郭 鈺，曾 玲，梁廣文

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)研究室，廣州510642)

由于儲(chǔ)糧害蟲(chóng)引起的巨大經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)糧倉(cāng)、工廠、碼頭和面粉加工場(chǎng)等地的害蟲(chóng)侵染控制，是很多糧食加工商和食品生廠商最為關(guān)心的問(wèn)題(Levinson and Levinson，1978)。使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑是目前最廣泛的控制害蟲(chóng)方法，但是由此帶來(lái)的“3R”問(wèn)題仍不容小覷。為了滿(mǎn)足害蟲(chóng)控制的需要，一些不使用或最少使用殺蟲(chóng)劑的生物防治方法成為害蟲(chóng)控制管理的熱點(diǎn) (Phillips，1997)。信息素作為一種新興手段來(lái)防治倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)，并廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)種群監(jiān)控和田間的直接誘殺控制(Burkholder and Ma，1985;Shani，2000)，食物也可以如信息素般作為誘餌，對(duì)倉(cāng)蟲(chóng)種群進(jìn)行監(jiān)控、監(jiān)測(cè)，以及對(duì)種群數(shù)量的直接控制作用 (Pinniger，1990)。另外有研究表明，比較食物和信息素發(fā)現(xiàn)，食物誘餌要比信息素誘劑好得多，食物可以吸引雌雄蟲(chóng)，而在有些種類(lèi)昆蟲(chóng)中食物不僅可以吸引成蟲(chóng)，還可以吸引幼蟲(chóng)，這在一定程度上可以有效降低害蟲(chóng)種群，而且食物誘餌容易獲得，相對(duì)成本較低，具有一定經(jīng)濟(jì)發(fā)展前景。

倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)可以危害很多食品，包括收獲后未加工的食品，如堅(jiān)果、種子、香料等;一些半加工糧食，如谷物類(lèi)和干貨等;以及深加工食品，如餅干、食用油和面食等 (Seifelnasr et al．，1982;Bartelt et al．，1990b;Houseman and Thie，1993;Ge and Weston，1995)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)對(duì)食物選擇的報(bào)道有很多，Willis和Roth(1950)報(bào)道了全麥粉的揮發(fā)物對(duì)赤擬谷盜的成蟲(chóng)有較高的吸引，這一研究首次證實(shí)了谷盜族倉(cāng)蟲(chóng)可以通過(guò)嗅覺(jué)反應(yīng)來(lái)定位食物資源;Phillips等 (1993)和Trematerra等 (2000)分別發(fā)現(xiàn)，米象等初期性害蟲(chóng)主要危害完整的、未損傷的谷物，而赤擬谷盜等次生性害蟲(chóng)主要危害已經(jīng)被侵害的谷物，表明了不同食物成分的氣味對(duì)不同的害蟲(chóng)的嗅覺(jué)反應(yīng)是有差異的。Strong(1970)首次將食物作為誘餌對(duì)危害谷物和其他儲(chǔ)藏物的谷斑皮蠹進(jìn)行侵染監(jiān)測(cè)，并取得一定結(jié)果。在一定程度上，食物也可以如信息素般作為誘餌，對(duì)倉(cāng)蟲(chóng)種群數(shù)量進(jìn)行監(jiān)測(cè)和防控。

在國(guó)內(nèi)，很多研究將食物引誘劑與不同類(lèi)型的誘捕器相結(jié)合，用于倉(cāng)蟲(chóng)的誘捕、監(jiān)測(cè)和防控等方面，實(shí)現(xiàn)了儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的綠色、安全、高效的防治 (蔣小龍，1996;李興奎等，2005;劉道富等，2007;姜自德和張宏宇，2009)。鑒于儲(chǔ)糧害蟲(chóng)對(duì)多種谷物危害的嚴(yán)重性，有必要對(duì)其寄主定向選擇行為及其化學(xué)機(jī)制進(jìn)行研究。因此，作者以次生性害蟲(chóng)長(zhǎng)頭谷盜 Latheticus oryzae(Waterhouse)為研究對(duì)象，將化學(xué)生態(tài)學(xué)和行為生態(tài)學(xué)相結(jié)合，比較了6種寄主谷物對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘力差異，采用固相微萃取和氣質(zhì)聯(lián)用 (GC－MS)技術(shù)，從行為選擇和揮發(fā)物分析等方面進(jìn)行深入研究，以期探究和明確食物源氣味在長(zhǎng)頭谷盜寄主選擇中的作用，以及對(duì)長(zhǎng)頭谷盜有作用的揮發(fā)物活性成分。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx(chóng):長(zhǎng)頭谷盜來(lái)自廣東省糧食科學(xué)研究所。在控溫35℃和控濕RH 80%的人工氣候箱，以全麥粉與酵母按9∶1配比，喂食長(zhǎng)頭谷盜，全暗期繼代培養(yǎng)。

1.1.2 供試寄主:將全麥粉、玉米粉、蕎麥粉、高粱粉、小米粉和黃豆粉共6種寄主谷物放入65℃的烘干箱處理6 h以上，之后置于真空袋內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 長(zhǎng)頭谷盜成蟲(chóng)對(duì)寄主的趨性行為測(cè)定

1.2.1 行為測(cè)定裝置:參照Du等 (1996)的設(shè)計(jì)制作Y型嗅覺(jué)儀裝置。Y型嗅覺(jué)儀由無(wú)色玻璃制成，各臂長(zhǎng)10 cm，兩測(cè)試臂夾角為90°，內(nèi)徑1 cm。裝置組成依次為氣泵、流量計(jì)、活性炭過(guò)濾裝置、加濕瓶、味源瓶 (或?qū)φ掌?、Y型管，各裝置之間以硅膠管相連。

參照Hou等 (1996)的設(shè)計(jì)制作四臂嗅覺(jué)儀裝置。四臂嗅覺(jué)儀由無(wú)色有機(jī)玻璃制成，邊長(zhǎng)為10 cm，中心測(cè)試腔高度為1 cm，每臂依次連接味源瓶 (或?qū)φ掌?、加濕瓶、活性炭過(guò)濾瓶和流量計(jì)，各裝置之間以硅膠管相連。

1.2.2 處理設(shè)置:長(zhǎng)頭谷盜對(duì)寄主趨性的處理組合分別為:全麥粉－對(duì)照 (空氣)、蕎麥粉－對(duì)照(空氣)、玉米粉－對(duì)照 (空氣)、黃豆粉－對(duì)照(空氣)、小米粉－對(duì)照 (空氣)和高粱粉－對(duì)照(空氣);隨機(jī)對(duì)6種寄主進(jìn)行分組，長(zhǎng)頭谷盜對(duì)不同寄主趨性比較的處理組合如下表1。

表1 供試寄主材料組別劃分Table 1 Materials for the test group of host

1.2.3 行為測(cè)定方法:

Y型嗅覺(jué)儀:稱(chēng)取20 g被測(cè)寄主谷粉放入味源瓶中，對(duì)照為空氣。試驗(yàn)期間Y型嗅覺(jué)儀選擇區(qū)用紙殼箱遮光，整個(gè)實(shí)驗(yàn)全暗期進(jìn)行。Y管兩臂流量控制在200 mL/min，生測(cè)時(shí)間為8∶00～16∶00。從Y管主臂端口逐頭引入長(zhǎng)頭谷盜成蟲(chóng)，每次觀察5 min，當(dāng)其爬行距離超過(guò)某臂長(zhǎng)度的一半以上，且1 min內(nèi)不返回的就記為選擇了該臂，5 min內(nèi)無(wú)選擇的記為無(wú)行為反應(yīng)。每個(gè)處理記錄有行為反應(yīng)的60次。每測(cè)試5頭調(diào)換Y管方向一次，每測(cè)試10頭用無(wú)水乙醇擦洗管的內(nèi)、外壁，用吹風(fēng)機(jī)吹干后使用，以消除位置誤差。記錄反應(yīng)蟲(chóng)數(shù)。

四臂嗅覺(jué)儀:稱(chēng)取各20 g的每種谷粉于味源瓶?jī)?nèi)，對(duì)照為空氣。試驗(yàn)期間四臂嗅覺(jué)儀各臂流量控制在 200 mL/min，生測(cè)時(shí)間為 8∶00～16∶00。抽氣10 s后將長(zhǎng)頭谷盜引入嗅覺(jué)儀的測(cè)試腔。每組味源測(cè)試50頭長(zhǎng)頭谷盜，重復(fù)3次。測(cè)試10 min后，記錄成蟲(chóng)對(duì)每種味源的選擇蟲(chóng)數(shù)和不選擇蟲(chóng)數(shù)。每測(cè)試一組后，就用無(wú)水乙醇擦拭嗅覺(jué)儀內(nèi)、外，用吹風(fēng)機(jī)吹干后再測(cè)試下一組。每次重復(fù)后都要轉(zhuǎn)動(dòng)嗅覺(jué)儀，與各味源瓶和對(duì)照瓶重新連接。

1.3 寄主揮發(fā)物的提取、鑒定與分析

1.3.1 寄主揮發(fā)物的提取

固相微萃取法 (SPME):選取全麥粉、黃豆粉和玉米粉做萃取，各稱(chēng)15 g樣品置于頂空進(jìn)樣瓶中，加入30 mL去離子水，密封后將萃取頭插入樣品瓶，在65℃水浴鍋中保溫萃取30 min，然后將萃取頭(50/30μm PDMS)直接注入氣相色譜儀進(jìn)樣口 (250℃)解析 5 min(張玉榮等，2010)。

1.3.2 寄主揮發(fā)物組分的鑒定與分析

采用氣相色譜－質(zhì)譜聯(lián)用儀 (Agilent 6890N－5975)對(duì)揮發(fā)物組分進(jìn)行分析。GC－MS分析條件:柱子為Rtx－5MS(30 m×0.25 mm×0.25μm)，柱始溫45℃，保持4 min，以5℃/min程序升溫至200℃，保持2 min，再以20℃/min升溫至280℃，保持4 min;氦氣流速為1.0 mL/min;離子源EI為70eV、350V;掃描質(zhì)量為35～375 amu;進(jìn)樣口溫度250℃，接口溫度280℃。數(shù)據(jù)處理:采用NIST05標(biāo)準(zhǔn)譜庫(kù)對(duì)揮發(fā)物進(jìn)行定性，用揮發(fā)物的峰面積進(jìn)行相對(duì)含量定量比較。

1.4 長(zhǎng)頭谷盜對(duì)寄主揮發(fā)物的趨性測(cè)定

1.4.1 揮發(fā)物標(biāo)樣的來(lái)源及測(cè)試樣品的制備:測(cè)試的揮發(fā)物標(biāo)樣分別為正己醇 (Hexyl alcohol，純度＞95%，Alladdin)、正己醛 (Hexanal，純度≥99%，Alladdin)、二十烷 (Eicosane，純度 ＞99%)、甲酸正己酯 (Formic acid，hexylester，純度＞98%，Adamas)、正十四烷 (Tetradecane，純度＞99%，Alfa Aesar)反式 －2，4－癸二烯醛(Trans，trans－2，4－Decadien－1－al，純度 ＞95%，Aladdin)和反式－2－癸烯醛 (Trans－2－Decenal，純度＞95%，Alladdin)。供試標(biāo)樣以丙酮稀釋 成 100 μL/mL、200 μL/mL、400 μL/mL、800μL/mL和1600μL/mL(v/v)5個(gè)不同濃度，其中二十烷為固體，稀釋濃度為100μg/mL、200μg/mL、400μg/mL、800μg/mL和1600μg/mL 5個(gè)濃度。

1.4.2 揮發(fā)物標(biāo)樣的行為測(cè)定:將不同濃度揮發(fā)物標(biāo)樣分別與對(duì)照 (丙酮)進(jìn)行組合，試驗(yàn)時(shí)分別取標(biāo)樣和作為對(duì)照的丙酮各50μL滴在等面積(4 cm×1.5 cm)的濾紙片上，待溶劑揮發(fā)后將濾紙片置于連接在Y型管兩臂的味源瓶?jī)?nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，測(cè)定方法同1.2.3。

1.5 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

選擇系數(shù)=(寄主誘集瓶中試蟲(chóng)數(shù)量－空白對(duì)照誘集瓶中試蟲(chóng)數(shù)量)/總測(cè)試試蟲(chóng)數(shù)量×100%

個(gè)體反應(yīng)率 (誘集率)=味源瓶或空白瓶中的蟲(chóng)數(shù)/總蟲(chóng)數(shù)×100%

行為反應(yīng)趨性數(shù)據(jù)采用χ2檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析;寄主誘集率利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件新復(fù)極差(Duncan's)多重比較分析不同寄主間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)頭谷盜成蟲(chóng)對(duì)6種寄主的趨性反應(yīng)

選取6種谷物作為寄主，分別對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的雌、雄蟲(chóng)進(jìn)行引誘作用，結(jié)果如圖1和圖2。從圖1可以看出，長(zhǎng)頭谷盜雄蟲(chóng)對(duì)6種寄主均表現(xiàn)出極顯著的趨性。經(jīng)卡方分析，雄蟲(chóng)對(duì)每種寄主的卡方值均大于χ20.01=6.63(P≤0.01)，即在0.01顯著水平上達(dá)到極顯著差異，表明6種寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜雄蟲(chóng)均有引誘作用。由圖2可以得出，6種寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜雌蟲(chóng)均具有引誘作用。

6種寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜雌雄蟲(chóng)之間引誘作用的差異性比較，經(jīng)卡方分析，卡方值 (χ2)依次為:0.072、0.204、0.046、0.000、0.121 和 0.104，均小于χ20.05=3.84。這就說(shuō)明了雌雄成蟲(chóng)之間對(duì)寄主的選擇沒(méi)有顯著差異性 (P＞0.05)，因此以下實(shí)驗(yàn)采取隨機(jī)取蟲(chóng)，不再比較雌雄蟲(chóng)差異。

圖1 不同寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜雄蟲(chóng)的引誘作用Fig.1 Responses of male adults Latheticus oryzae to different host odor sources

2.2 長(zhǎng)頭谷盜對(duì)6種寄主的行為反應(yīng)

由表2所示，長(zhǎng)頭谷盜對(duì)6種寄主谷粉間選擇性進(jìn)行四臂嗅覺(jué)儀試驗(yàn)。對(duì)6種寄主分別進(jìn)行組內(nèi)新復(fù)極差分析比較可得出，一組:全麥粉＞玉米粉和蕎麥粉;二組:黃豆粉＞小米粉＞高粱粉;三組:全麥粉＞黃豆粉＞玉米粉。從一、二、三組的結(jié)果相互對(duì)比可以得出:全麥粉＞黃豆粉＞小米粉＞高粱粉。由第四組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可得出:玉米粉＞蕎麥粉＞小米粉。對(duì)四組研究實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行總體比較與分析可以得出結(jié)論:6種寄主中，長(zhǎng)頭谷盜成蟲(chóng)對(duì)全麥粉的選擇性最強(qiáng)，對(duì)高粱粉的選擇性最弱，其它4種寄主介于二者之間。由于比較每組組內(nèi)寄主間的差異顯著性，得出各組內(nèi)3種寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘作用呈顯著差異，所以經(jīng)比較分析得出結(jié)論，6種寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘強(qiáng)弱依次為:全麥粉＞黃豆粉＞玉米粉＞蕎麥粉＞小米粉＞高粱粉。

圖2 不同寄主對(duì)長(zhǎng)頭谷盜雌蟲(chóng)的引誘作用Fig.2 Responses of female adults Latheticus oryzae to different host odor sources

表2 長(zhǎng)頭谷盜對(duì)不同寄主的行為選擇Table 2 The behavior choice of adults Latheticus oryzae to different host odor sources

2.3 寄主揮發(fā)物的組分鑒定及含量分析

選擇對(duì)長(zhǎng)頭谷盜引誘效果較好的全麥粉、黃豆粉和玉米粉進(jìn)行SPME和GC－MS分析，3種不同寄主谷粉具有不同的化學(xué)圖譜，且揮發(fā)物的相對(duì)含量差異較大 (表3)。其中全麥粉共分析出13種物質(zhì)，主要是烯烴類(lèi)、醇類(lèi)和醛類(lèi)物質(zhì)，相對(duì)含量為83.72%;黃豆粉共分析出13種物質(zhì)，主要包括醇類(lèi)、醛類(lèi)、酮類(lèi)和烷烴類(lèi)，另外還含一些酸類(lèi)和酯類(lèi)物質(zhì)，相對(duì)含量為96.69%;玉米粉共分析出12種物質(zhì)，主要是烷烴類(lèi)、醛類(lèi)和酯類(lèi)物質(zhì)，相對(duì)含量為81.17%。比較3種寄主揮發(fā)物組分及含量，黃豆粉的揮發(fā)物總量大于全麥粉和玉米粉;從組分來(lái)看，正己醇是全麥粉和黃豆粉的相似組分，黃豆粉和玉米粉兩者的相似組分是反式－2－癸烯醛、正十四烷、二十烷;而反式－2，4－癸二烯醛是全麥粉中特有的成分，且相對(duì)含量最高，為37.46%;正己醛為黃豆粉中相對(duì)含量最高的特有成分，為25.50%;甲酸正己酯是玉米粉揮發(fā)物中的特有成分，相對(duì)含量為2.17%。以上7種化合物包括醇類(lèi)、醛類(lèi)、烯醛類(lèi)、烷烴類(lèi)和酯類(lèi)，因而選擇其進(jìn)行標(biāo)樣的行為趨性反應(yīng)。

2.4 長(zhǎng)頭谷盜成蟲(chóng)對(duì)寄主揮發(fā)物的趨性反應(yīng)

從表4可以看出，寄主含有的7種揮發(fā)性化合物標(biāo)樣均對(duì)長(zhǎng)頭谷盜有引誘或趨避作用。不同化合物的有效作用閾值不同，其中甲酸正己酯、二十烷和正十四烷對(duì)長(zhǎng)頭谷盜在不同濃度下始終具有引誘作用。正己醇、正己醛和反式－2，4－癸二烯醛分別在200～800、400～800和400～800μL/mL時(shí)，才具有引誘作用;而反式 －2－癸烯醛在1600μL/mL的高濃度體積比時(shí)，對(duì)長(zhǎng)頭谷盜具有趨避作用。

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇行為是昆蟲(chóng)行為生態(tài)學(xué)方面的研究熱點(diǎn)，而昆蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)和行為學(xué)研究越來(lái)越多地受到國(guó)內(nèi)外的關(guān)注 (陸宴輝等，2008)。本文將這兩方面相結(jié)合進(jìn)行研究，分析寄主揮發(fā)物的成分，并測(cè)定了不同揮發(fā)物成分標(biāo)樣對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘活性。本研究揮發(fā)物的采集選用固相微萃取的方法，萃取條件溫和，操作簡(jiǎn)便，降低了對(duì)揮發(fā)物成分分析的影響。

表3 3種寄主揮發(fā)物主要成分分析Table 3 The analysis of the volatile component of three hosts

表4 長(zhǎng)頭谷盜對(duì)不同化合物標(biāo)樣在不同濃度下的行為反應(yīng)Table 4 Behavioral responses of Latheticus oryzae to different volatile compounds at different concentrations

本研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)頭谷盜對(duì)選取的6種寄主谷物均表現(xiàn)出不同程度的偏好性，表明寄主的種類(lèi)在在某種程度上影響著長(zhǎng)頭谷盜的寄主搜索行為，這似乎是與不同種類(lèi)寄主中揮發(fā)物組分和含量上的差異有關(guān)。在長(zhǎng)頭谷盜對(duì)6種谷物的行為反應(yīng)中，全麥粉對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘力最強(qiáng)，可能與其中含有的特有成分有關(guān)。從選取的3種寄主的揮發(fā)物組成來(lái)看，烷烴類(lèi)、醇類(lèi)、醛類(lèi)和烯醛類(lèi)物質(zhì)種類(lèi)多且含量高。這與一些試驗(yàn)中對(duì)谷物分析和鑒定的結(jié)果相近(楊潔等，2010)。不同谷物的揮發(fā)物在組成和含量上有所不同，從而形成其特定的氣味，因此這些特定的氣味在昆蟲(chóng)選擇寄主時(shí)具有重要的行為導(dǎo)向作用 (杜永均和嚴(yán)福順，1994)。本研究結(jié)果表明，甲酸正己酯、二十烷和正十四烷在不同濃度下對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘效果顯著，但是并非揮發(fā)物標(biāo)樣的濃度越高引誘率越高，這與一些前人的研究結(jié)果相似(Zettler and Arthur，1997;樊慧等，2004)。實(shí)際上，許多的昆蟲(chóng)都是根據(jù)一定濃度的化學(xué)氣味進(jìn)行寄主定位，所以化合物濃度在昆蟲(chóng)識(shí)別機(jī)制中至關(guān)重要(Koschier et al．，2000;Fan et al．，2003;Fan et al．，2007)。

由此可見(jiàn)，揮發(fā)性信息化合物的組分、含量和濃度等均對(duì)昆蟲(chóng)的寄主定向選擇產(chǎn)生很大的影響。而這種寄主選擇的定向作用，為我們進(jìn)行害蟲(chóng)防治提供了新的思路，并且揮發(fā)性信息化合物的利用符合對(duì)害蟲(chóng)可持續(xù)控制的目標(biāo)。本研究通過(guò)測(cè)定寄主谷物揮發(fā)物對(duì)長(zhǎng)頭谷盜的引誘作用，明確了其中幾種揮發(fā)性化合物的引誘活性，但是尚需結(jié)合觸角電位儀和實(shí)倉(cāng)試驗(yàn)進(jìn)一步確定其有效成分和含量。

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