劉 柳 趙海洲 董 坤 王文思 段曉林 和紹禹

（云南省蜜蜂資源可持續(xù)利用工程研究中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明 650201）

蜜蜂屬于變溫動(dòng)物，其體溫隨環(huán)境氣溫變化而變化，單只蜜蜂的體溫正如所有單獨(dú)生活的昆蟲一樣，在很大程度上取決于周圍的氣溫[1-3]。尤其在冬天或早春，雖然天氣晴朗，太陽(yáng)光線刺激蜜蜂出巢，但早晨的氣溫仍然較低，蜜蜂容易受到低溫冷害的影響[4-5]。低溫冷害在不同程度上直接或間接影響蜜蜂的生命活動(dòng)，因而會(huì)使其產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)[6]。在低溫條件下蜜蜂將停止飛翔，翅肌呈現(xiàn)僵硬，隨著時(shí)間延長(zhǎng)蜜蜂會(huì)陷入凍僵昏迷狀態(tài)，在短時(shí)間內(nèi)，如果溫度及時(shí)升高，蜜蜂仍可恢復(fù)活力，但如果低溫時(shí)間太長(zhǎng)，則有致死的危險(xiǎn)[1,6]。

目前，有關(guān)蜂群內(nèi)溫度的變化與調(diào)控及其對(duì)蜂病的影響或溫度對(duì)蜂卵、幼蟲、蜂蓋子及成蟲各發(fā)育階段的影響有很多報(bào)道[7-13]，而西方蜜蜂在低溫條件下的行為活動(dòng)反應(yīng)已有相關(guān)報(bào)道[14-15]，但不同蜂種的個(gè)體對(duì)氣溫的行為反應(yīng)有所差異，目前東方蜜蜂對(duì)低溫的行為反應(yīng)尚未見報(bào)道[7-16]。本研究擬利用恒溫箱觀察東方蜜蜂在0℃～10℃低溫區(qū)內(nèi)的行為活動(dòng)反應(yīng)，尤其是足、觸角、翅、吻及腹部等器官和部位在凍僵過程和復(fù)蘇過程中行為活動(dòng)變化，低溫冷藏條件對(duì)蜜蜂凍僵率和恢復(fù)正常率的影響，以期為東方蜜蜂活體標(biāo)記技術(shù)提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

本研究于2011年7月～2011年9月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 供試蜂種

實(shí)驗(yàn)蜂種為云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所提供的中華蜜蜂，共1群，群勢(shì)4～5脾。

1.2.2 儀器設(shè)備

本研究室內(nèi)使用儀器包括：恒溫箱（溫度范圍0℃～50℃，波動(dòng)范圍≤±0.5℃）、玻璃試管（直徑為30mm）、計(jì)時(shí)器、室內(nèi)溫度計(jì)、室外溫度計(jì)、蜂帽等。

1.3 試驗(yàn)方法

利用恒溫箱提供實(shí)驗(yàn)所需的低溫環(huán)境（0℃～10℃），冷藏溫度分別設(shè)為0℃、2℃、4℃、6℃、8℃、10℃，每個(gè)溫度下的冷藏時(shí)間均設(shè)為3 min、5 min、7 min、9 min、11 min、13 min、15 min、17 min，而每個(gè)溫度下的最長(zhǎng)冷藏時(shí)間因冷藏效果而異，直至每個(gè)溫度下冷藏的所有蜜蜂完全凍僵。試驗(yàn)中，5只東方蜜蜂作為一組，盛放在帶有棉塞的玻璃試管內(nèi)并置于恒溫箱中，每個(gè)溫度下不同冷藏時(shí)間重復(fù)2次。在相應(yīng)的冷藏溫度和冷藏時(shí)間下觀察并記錄蜜蜂個(gè)體行為活動(dòng)的變化，尤其吻、觸角、翅肌、腹部、足等器官或部位的行為活動(dòng)變化情況以及凍僵的比例，當(dāng)冷藏時(shí)間結(jié)束時(shí)，將盛有蜜蜂的試管從恒溫箱中取出并置于木板上，在室溫條件下觀察20 min，描述冷藏狀態(tài)的蜜蜂恢復(fù)過程，尤其吻、觸角、翅肌、腹部、足等器官或部位的行為活動(dòng)變化，并記錄每只蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間及恢復(fù)正常蜜蜂所占比例。

某一冷藏溫度和冷藏時(shí)間下的蜜蜂完全凍僵率計(jì)算公式如下：

完全凍僵率=處于完全凍僵狀態(tài)的蜜蜂數(shù)量/供試蜜蜂數(shù)量

某一冷藏溫度下經(jīng)過一定的冷藏時(shí)間后，室溫下蜜蜂恢復(fù)正常率計(jì)算公式如下：

恢復(fù)正常率=不同凍僵狀態(tài)下的蜜蜂恢復(fù)至正常狀態(tài)數(shù)量/供試蜜蜂數(shù)量

2 結(jié)果與分析

2.1 東方蜜蜂完全凍僵過程及其行為活動(dòng)變化

試驗(yàn)中，將盛有5只東方蜜蜂且?guī)в忻奕牟Ａг嚬苤糜诤銣叵渲校S著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，試管中活動(dòng)正常的蜜蜂個(gè)體逐漸呈僵遲狀態(tài)，隨著冷藏時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，活動(dòng)僵遲的蜜蜂個(gè)體逐漸陷入昏迷狀態(tài)直至軀體完全凍僵側(cè)倒于玻璃試管內(nèi)壁。從東方蜜蜂行為活動(dòng)變化看，其完全凍僵過程大致可分為輕度凍僵、中度凍僵、重度凍僵和完全凍僵四個(gè)階段。

2.1.1 輕度凍僵

隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，試管中積極正常的蜜蜂個(gè)體逐漸陷入僵遲狀態(tài)，爬行遲緩，不振翅，腹部抖動(dòng)（節(jié)律性的振動(dòng)）頻率明顯減慢，此時(shí)觸角的柄節(jié)、梗節(jié)至鞭節(jié)呈180°打直狀態(tài)，且兩觸角的柄節(jié)間的夾角呈鈍角，伸向兩側(cè)，其整個(gè)觸角的靈動(dòng)性明顯降低。

2.1.2 中度凍僵

在恒溫箱中繼續(xù)冷藏，蜜蜂陷入中度凍僵過程，不爬行，足部各節(jié)收攏；不振翅，兩翅趨于合攏，微張并覆于蜜蜂的背部；腹部抖動(dòng)頻率較低且向腹面微彎；兩觸角的柄節(jié)間夾角由鈍角逐漸縮小，其靈動(dòng)性較低且鞭節(jié)向柄節(jié)收攏。

2.1.3 重度凍僵

隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，蜜蜂陷入昏迷狀態(tài)側(cè)倒于試管壁，三對(duì)足各節(jié)緊縮，偶爾抖動(dòng)；兩翅合攏疊搭，覆于蜜蜂的腹部背面，不振翅；腹部緊縮，更彎向腹面，偶爾抖動(dòng)；觸角鞭節(jié)繼續(xù)折向柄節(jié)，趨于合攏，兩觸角的柄節(jié)間夾角逐漸縮小至銳角狀，由兩側(cè)伸向中間，基本不動(dòng)。

2.1.4 完全凍僵

一段時(shí)間后，試管中的蜜蜂完全凍僵，伸吻，每對(duì)足相互緊抱，各器官或部位完全停止運(yùn)動(dòng)，側(cè)倒于試管壁，整個(gè)身體緊縮，呈C型彎曲；觸角鞭節(jié)折向柄節(jié)，接近合攏但并未完全合攏，兩觸角柄節(jié)移向額部中間趨于合攏，兩個(gè)觸角完全不動(dòng)。

2.2 完全凍僵的東方蜜蜂復(fù)蘇過程及其行為活動(dòng)變化

將盛有5只完全凍僵的東方蜜蜂且?guī)в忻奕牟Ａг嚬軓暮銣叵渲腥〕霾⒃嚬軆?nèi)的蜜蜂倒置于木板上，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，凍僵的蜜蜂的吻、觸角、翅肌、腹部、足等器官或部位的行為活動(dòng)逐漸復(fù)蘇萌動(dòng)，隨著復(fù)蘇時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，蜜蜂完全蘇醒直至恢復(fù)積極狀態(tài)，能振翅飛行。根據(jù)蜜蜂行為活動(dòng)變化，完全凍僵的東方蜜蜂復(fù)蘇過程可分為復(fù)蘇萌動(dòng)、完全蘇醒、積極狀態(tài)三個(gè)階段。

2.2.1 復(fù)蘇萌動(dòng)

完全凍僵的蜜蜂，處于昏厥狀態(tài)，在室溫下很快開始復(fù)蘇，其腹部抖動(dòng)頻率逐漸增大，觸角極其緩慢的做小幅抖動(dòng)，其鞭節(jié)處緩慢地遠(yuǎn)離柄節(jié)處，柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)呈180°打直狀態(tài)，三對(duì)足逐漸的向腹部?jī)蓚?cè)伸展，合攏的雙翅逐漸向身體兩側(cè)伸展，此時(shí)其頭部和腹部相對(duì)，整只蜜蜂呈蜷縮狀，伸出的吻逐漸縮回，蜷縮的身體逐漸伸展開來，其足又逐漸的向腹部?jī)蓚?cè)伸展，準(zhǔn)備翻身直立。

2.2.2 完全蘇醒

蜜蜂傾斜的身體逐漸翻身呈直立狀態(tài)，三對(duì)足無力地支撐整個(gè)身體的重量，趴在木板上，后又逐漸恢復(fù)體力，三對(duì)足佇立在原地，不爬行，雙翅合攏，亦不振翅，觸角呈打直狀態(tài)，兩個(gè)觸角柄節(jié)間的夾角逐漸恢復(fù)至正常狀態(tài)的鈍角形，運(yùn)動(dòng)靈活且抖動(dòng)頻數(shù)逐漸增加，腹部不斷的抖動(dòng)。

2.2.3 積極狀態(tài)

完全蘇醒的蜜蜂逐漸恢復(fù)至積極狀態(tài)，十分活躍，觸角極其靈動(dòng)，腹部恢復(fù)到正常狀態(tài)下節(jié)律性的振動(dòng)，爬行十分靈活，即時(shí)振翅飛行。

2.3 冷藏條件對(duì)東方蜜蜂凍僵效果和恢復(fù)效果的影響

2.3.1 冷藏條件對(duì)蜜蜂完全凍僵率和恢復(fù)正常率的影響

本試驗(yàn)選擇0℃、2℃、4℃、6℃、8℃、10℃ 6種溫度冷藏蜜蜂，冷藏后的蜜蜂室溫下進(jìn)行復(fù)蘇。由圖1可知，當(dāng)冷藏溫度一定時(shí)，隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，完全凍僵的蜜蜂比例逐漸增加，而冷藏后室溫下能恢復(fù)正常的蜜蜂比例逐漸降低；但10℃冷藏3～17 min，所有蜜蜂均未出現(xiàn)完全凍僵現(xiàn)象，10℃冷藏時(shí)間超過13 min后，冷藏后的蜜蜂有一部份不能再恢復(fù)正常而死亡；當(dāng)冷藏時(shí)間一定時(shí)，冷藏的溫度越低，蜜蜂完全凍僵比例越高，同時(shí)蜜蜂完全凍僵狀態(tài)出現(xiàn)的越早，而冷藏后室溫下蜜蜂復(fù)蘇的過程恰好相反，當(dāng)冷藏時(shí)間一定時(shí)，冷藏的溫度越高，恢復(fù)正常的蜜蜂比例也越高，同時(shí)蜜蜂恢復(fù)正常所需的時(shí)間較短。0℃、2℃下冷藏蜜蜂，冷藏時(shí)間超過15 min后，蜜蜂完全凍僵率達(dá)到100%。而當(dāng)冷藏時(shí)間達(dá)到15 min時(shí)，0℃、2℃下冷藏的蜜蜂，約有一半個(gè)體室溫下不能恢復(fù)正常，不久后死亡。事實(shí)上從圖中可以看出，在6種冷藏溫度下，當(dāng)冷藏時(shí)間短于7 min時(shí)，室溫下蜜蜂恢復(fù)正常的比例為100%，9～13 min時(shí)，蜜蜂恢復(fù)正常的比例開始出現(xiàn)下降，當(dāng)達(dá)到17 min時(shí)，蜜蜂恢復(fù)正常的比例為50%左右。綜合考慮蜜蜂完全凍僵率和恢復(fù)正常率，在0℃、2℃下冷藏11～13 min時(shí)，蜜蜂完全凍僵率和凍僵后室溫下恢復(fù)正常率均最高，可作為東方蜜蜂活體標(biāo)記技術(shù)的最佳冷藏條件。

2.3.2 冷藏條件對(duì)蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間的影響

從表1可以看出，冷藏溫度和冷藏時(shí)間對(duì)室溫條件下蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需的時(shí)間有較大影響?？傮w上當(dāng)冷藏時(shí)間一定時(shí)，冷藏溫度愈高，蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間愈短；而當(dāng)冷藏溫度一定時(shí)，隨著冷藏時(shí)間的增加，蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間愈長(zhǎng)。結(jié)合圖1，當(dāng)蜜蜂完全凍僵率和凍僵后室溫下恢復(fù)正常率均較高時(shí)，也就是在0℃下冷藏11 min或13 min時(shí)，蜜蜂完全凍僵率分別為70%和80%，室溫下恢復(fù)正常率均為60%，而蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間分別為423 s（約7.1 min）和462 s（約7.7 min）。在2℃下冷藏11 min或13 min時(shí)，蜜蜂完全凍僵率分別為60%和70%，室溫下恢復(fù)正常率分別為70%和60%，而蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間分別為242 s（約4.0 min）和245 s（約4.1 min）。

表1 蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間（s）

3 討論

單只蜜蜂的體溫在很大程度上取決于周圍的氣溫,且不同蜂種個(gè)體對(duì)氣溫的反應(yīng)有所差異[3]。如中蜂個(gè)體臨界安全溫度為10℃ ，意蜂的臨界安全溫度為13℃ ，意蜂個(gè)體在13℃ 以下呈現(xiàn)僵硬，蜜蜂逐漸停止飛翔，而中蜂在10～11℃ 時(shí)，可以外出飛行[4]。而西方蜜蜂對(duì)低溫的反應(yīng)，氣溫在7～9℃下，單個(gè)蜜蜂陷入輕度凍僵；在4～5℃，開始完全凍僵；在2～5℃ ，15～20 min后完全凍僵[6]。本試驗(yàn)在0～10℃ 范圍內(nèi)將蜜蜂置于恒溫箱內(nèi)，研究了東方蜜蜂對(duì)低溫的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)在0～10℃ 范圍內(nèi)隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，蜜蜂都會(huì)經(jīng)歷輕度凍僵直至身體完全凍僵的過程，蜜蜂對(duì)低溫的抗寒能力受溫度和冷藏時(shí)間兩方面的共同影響，溫度越低冷藏時(shí)間越長(zhǎng)，蜜蜂的完全凍僵率越高，而溫度越高冷藏時(shí)間越短，蜜蜂的完全凍僵率越低，在所設(shè)定的6種溫度下冷藏3～5 min，均未出現(xiàn)完全凍僵的個(gè)體。但總體看來，東方蜜蜂在0～4℃, 5～7 min開始動(dòng)作遲鈍，輕度凍僵，7～11 min開始出現(xiàn)完全凍僵的現(xiàn)象；6～8℃，5～7 min開始動(dòng)作遲鈍，輕度凍僵，13～17 min開始出現(xiàn)完全凍僵現(xiàn)象；冷藏溫度在10℃時(shí)，7～9 min開始動(dòng)作遲鈍，輕度凍僵，21 min后開始出現(xiàn)完全凍僵的現(xiàn)象。

試驗(yàn)中，不同的蜜蜂個(gè)體對(duì)低溫的抵抗能力存在一定差異，在相同的冷藏條件下，一些個(gè)體凍僵的速度較慢，而復(fù)蘇過程中恢復(fù)至正常狀態(tài)所需的時(shí)間較短。我們推測(cè)除了遺傳變異的因素外，這種現(xiàn)象可能由于采集蜂的日齡及蜜囊內(nèi)的儲(chǔ)蜜量的差異造成的。

目前，用于快速準(zhǔn)確標(biāo)記活體蜜蜂的方法甚是有限，現(xiàn)使用的有CO2熏暈法和低溫冷藏凍僵法[1]。但是用CO2熏暈法進(jìn)行活體蜜蜂標(biāo)記仍存在一定的問題：1）CO2的試驗(yàn)成本高；2）使用CO2熏暈蜜蜂時(shí)，其使用量難以得到相應(yīng)的控制，倘若CO2使用過量，就會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)蜂死亡，且使用CO2熏暈的蜜蜂復(fù)蘇的迅速，難以達(dá)到快速準(zhǔn)確標(biāo)記活體蜜蜂的目的。低溫冷藏凍僵法現(xiàn)已應(yīng)用于西方蜜蜂活體標(biāo)記以開展相關(guān)試驗(yàn)，而在東方蜜蜂活體標(biāo)記應(yīng)用較少[16]。本試驗(yàn)通過對(duì)東方蜜蜂在低溫區(qū)的行為反應(yīng)研究，發(fā)現(xiàn)不同冷藏條件不僅影響到蜜蜂凍僵比例同時(shí)也會(huì)影響到凍藏后的蜜蜂恢復(fù)正常的比例。因此，本試驗(yàn)的結(jié)果為東方蜜蜂活體標(biāo)記提供了理論依據(jù)。

根據(jù)本試驗(yàn)的觀察，低溫對(duì)蜜蜂吻、觸角、翅、腹部、足等器官和部位的行為活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。雖然這些器官和部位隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)都會(huì)從正?；顒?dòng)狀態(tài)進(jìn)入遲緩狀態(tài)直至完全停止活動(dòng)，但其完全凍僵出現(xiàn)的時(shí)間并不一致，其先后順序依次為：足、翅、腹部、觸角、吻，就足而言，其凍僵的順序?yàn)榍白?、中足、后足。完全凍僵的蜜蜂在室溫下?fù)蘇時(shí)腹部、觸角、后足、中足、前足、翅、吻等器官和部位依次恢復(fù)活動(dòng)功能直至身體完全恢復(fù)到正常的積極狀態(tài)而振翅起飛。因此我們推斷，吻、觸角、翅、腹部、足等器官和部位對(duì)低溫的抵抗能力存在著一定的差異。蜜蜂的試驗(yàn)中觀察到，東方蜜蜂在復(fù)蘇過程中經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)2-3只蜜蜂交流的現(xiàn)象。當(dāng)2只蜜蜂交流時(shí)，首先一只蜜蜂表現(xiàn)為主動(dòng)伸吻，而另一只蜜蜂則表現(xiàn)為被動(dòng)伸吻，2只蜜蜂的吻頻繁接觸，同時(shí)觸角相互快速頻繁觸碰，然后前足相擁緊抱或頻繁接觸，這種交流持續(xù)大約2～3 min；主動(dòng)伸吻的蜜蜂通常是恢復(fù)較快、爬行靈活的蜜蜂，但交流結(jié)束后，通常被動(dòng)伸吻的蜜蜂能夠恢復(fù)正常，而主動(dòng)伸吻的蜜蜂最終不能恢復(fù)正常而死亡。當(dāng)2只蜜蜂進(jìn)行交流時(shí)，偶爾會(huì)引來第三只爬行靈活的蜜蜂，對(duì)著2只正在交流的蜜蜂主動(dòng)伸吻，但通常情況下，“第三者”都難以參與進(jìn)2只蜜蜂間的交流，1～2 min后便主動(dòng)地離開。我們推測(cè)交流的蜜蜂之間可能存在食物的傳遞，但完全凍僵的蜜蜂在復(fù)蘇過程中出現(xiàn)交流現(xiàn)象的機(jī)制及其意義還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

（1）根據(jù)觀察，東方蜜蜂在完全凍僵過程和復(fù)蘇過程中，其足、觸角、翅、吻及腹部等器官和部位均發(fā)生了較為復(fù)雜的行為活動(dòng)變化，蜜蜂凍僵過程大致可分為輕度凍僵、中度凍僵、重度凍僵和完全凍僵四個(gè)階段，而完全凍僵的蜜蜂復(fù)蘇過程可分為復(fù)蘇萌動(dòng)、完全蘇醒、積極狀態(tài)三個(gè)階段。

（2）從冷藏條件對(duì)東方蜜蜂凍僵效果和恢復(fù)效果的影響來看，當(dāng)冷藏溫度一定時(shí)，隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)，完全凍僵的蜜蜂比例逐漸增加，而冷藏后室溫下能恢復(fù)正常的蜜蜂比例逐漸降低；當(dāng)冷藏時(shí)間一定時(shí)，冷藏的溫度越低，蜜蜂完全凍僵比例越高，同時(shí)蜜蜂完全凍僵狀態(tài)出現(xiàn)的越早，而冷藏后室溫下蜜蜂復(fù)蘇的過程恰好相反，冷藏的溫度越高，恢復(fù)正常的蜜蜂比例也越高。從冷藏條件對(duì)蜜蜂復(fù)蘇時(shí)間的影響看，總體上當(dāng)冷藏時(shí)間一定時(shí)，冷藏溫度愈高，蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間愈短，當(dāng)冷藏溫度一定時(shí)，隨著冷藏時(shí)間的增加，蜜蜂恢復(fù)至振翅飛行所需時(shí)間愈長(zhǎng)。

[1]曾志將.蜜蜂生態(tài)學(xué)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1989, (增刊): 13-15.

[2]曹義鋒, 余林生, 畢守東, 丁建.溫度對(duì)蜜蜂影響的研究進(jìn)展[J].蜜蜂雜志, 2007, (4):13-15.

[3]格菲塔蘭諾夫著, 江西省養(yǎng)蜂研究所編譯.蜂群生物學(xué)[M].南昌：江西科技出版社，1992,3-8.

[4]泰經(jīng)勛，李樹珩.氣候因素對(duì)蜂群的影響[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，2004，（7）：9-10.

[5]趙曉峰，劉新生，李化龍，趙變茂.冬季外界環(huán)境溫度變化對(duì)中、意蜜蜂箱內(nèi)溫度影響的試驗(yàn)分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，54(4)：35-38.

[6]鄒鐘琳.昆蟲生態(tài)學(xué)[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社.1983, P.25-26.

[7]楊冠煌, 肖京城.中華蜜蜂群體內(nèi)溫度,濕度及CO2濃度的變化及調(diào)節(jié)研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，32(3)：96-101.

[8]周冰峰, 林世煌,蘇靜，薛奮勤，江天寶.溫度對(duì)蜜蜂受精卵和封蓋王蛹發(fā)育的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，31(4)：511-513.

[9]余林生，曹義鋒，鄒運(yùn)鼎，畢守東.中華蜜蜂群體內(nèi)溫度變化及調(diào)控的研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，29(4)：53-58.

[10]周冰峰，李月，朱翔杰，陳文鋒，周宇，張星，陳焰煌.封蓋期發(fā)育溫度對(duì)蜜蜂前翅翅脈增加的影響[J].中國(guó)蜂業(yè)，2007，58(5)：5-8.

[11]汪正威，楊明顯，李華，譚墾.東、西方蜜蜂蜂群的溫度調(diào)節(jié)比較研究[J].中國(guó)蜂業(yè)，2010(11)：22-23.

[12]梁勤, 陳大福.溫度,相對(duì)濕度和pH對(duì)蜜蜂球囊菌孢子萌發(fā)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11(6)：869-872.

[13]王麗華, 方兵兵.封蓋子的溫、濕度在控制條件下對(duì)白堊病發(fā)生的影響[J].中國(guó)養(yǎng)蜂，2002，53(4)：49-50.

[14]王樹興，李位三.溫度對(duì)蜜蜂群體越冬生命活動(dòng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，1995,14（2）：61-63.

[15]戰(zhàn)書明，李樹珩.淺談氣候因素對(duì)蜂群的影響[J].養(yǎng)蜂科技，2005，（5）：11-12.

[16]刁愛國(guó).溫度在蜜蜂生活中的變化[J].養(yǎng)蜂科技，1997，（5）:14.