何亞平，蔣俊明，費(fèi)世民＊＊，陳秀明，周金星，張旭東，彭鎮(zhèn)華

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京 10093)

釘螺是我國大陸上古老的動物，是血吸蟲病流行的中間宿主，是血防中采取措施的對象。釘螺殼形態(tài)是釘螺分類學(xué)的重要指標(biāo)，也是地理亞株劃分的重要依據(jù)。周藝彪等(2006)將21個釘螺居群用螺殼形態(tài)數(shù)量聚類分析為3類;周曉農(nóng)等(1997)對34個居群釘螺進(jìn)行數(shù)值分類，結(jié)果表明殼體大小、殼形(光殼和肋殼)和殼厚是描述釘螺螺殼的主要特征。實際上這種螺殼大小特征可能也與環(huán)境因子緊密相關(guān)，即殼體類型、大小受到環(huán)境因子的調(diào)節(jié)。我國釘螺孽生數(shù)量、分布特性與環(huán)境因子關(guān)系研究很多(何亞平等，2006;許發(fā)森等，1999;蔣俊明等，2006;張旭東等，1998;項艷等，1999;吳立勛等，2004;張旭東等，1999;吳剛等，1999;王家生等，2007;郭玉紅等，2011;董毅等，2009;梅勇等，2010;王萬賢等，2009;陳柳燕等，2002;馬安寧等，1999;汪奇志等，2001;熊曉嬌等，2006;張家來等，1996;張旭東等，2007;朱中亮，1992)，殼形，如光殼或肋殼就被認(rèn)為與自然環(huán)境長期適應(yīng)有關(guān)(胡相，1993)。關(guān)于釘螺大小與環(huán)境因子關(guān)系研究還很少涉及，限制了對釘螺在不同環(huán)境條件下生態(tài)適應(yīng)性的探討。

盡管數(shù)量與分布受到諸多因子的影響，而釘螺自身重量和殼體大小可能更大程度上與地理環(huán)境有關(guān)，并呈現(xiàn)明顯的居群間分異與聚集性特點(周曉農(nóng)等，1977;周藝彪等，2006)。溫度對釘螺發(fā)育影響極為明顯，在各溫度下初孵幼螺隨著生長發(fā)育，螺殼的長寬比也隨之加大(張壘等，2008)。影響釘螺數(shù)量、分布的生物與非生物環(huán)境因子中都與土壤水分或地下水位有著密切關(guān)系(項艷等，1999;吳立勛等，2004)。然而其孽生地理環(huán)境或微觀立地都存在水分與熱量匹配，可能溫度與水分的適宜組合塑造了釘螺的殼體長、寬、體積與重量等大小指標(biāo)。

山丘型地區(qū)釘螺孽生的立地條件較為復(fù)雜，其生境因子組合異質(zhì)性相對較強(qiáng)。山丘區(qū)孽生釘螺大小與殼體特性僅局限于中國疫區(qū)釘螺形態(tài)性狀的聚類分析(周曉農(nóng)等，1977;周藝彪等，2006)，斜高和角度的地區(qū)性差異(王經(jīng)邦，劉壽喜，1965a，1965b)，對釘螺殼體長寬、鮮重和體積等大小指標(biāo)與水熱關(guān)系存在宏觀區(qū)域與微觀土地利用類型或生境兩種尺度。

本文在山丘型釘螺分布區(qū)仁壽縣研究了釘螺殼體長寬、鮮重與體積在微觀生境條件下的現(xiàn)狀，并借助發(fā)表數(shù)據(jù)分析了區(qū)域殼體長寬與降水量、溫度的關(guān)系，研究探討釘螺大小與水熱因子的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 示范區(qū)自然地理概況

仁壽縣屬低山丘陵地貌類型，地勢西北高、東南低，二峨山(龍泉山脈)將縣境分成東南、西北兩大部分。示范區(qū)位于二峨山東南部的丘陵區(qū)，因切割程度的差異，可分為淺丘和深丘，丘陵區(qū)占全縣幅員面積的70.14%。仁壽屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，冷熱四季分明，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，春多干旱，秋雨綿綿的特點，累年平均氣溫17.4℃，全年氣溫以7月最高，為26.5℃，1月最低，為6.8℃，全年極端最低溫為-3.8℃，總正積溫6 360℃，≥10℃的積溫為5 532.8℃;全年無霜期310 d左右，最長356 d，最短282 d。歷年平均日照1 196.6 h，年日照率27%，太陽總輻射89 kcal·cm-2，日照時數(shù)和總輻射為全國低值區(qū)。

仁壽復(fù)雜的土壤母質(zhì)，紫色砂頁巖占全縣土壤母巖的86.9%，第四系黃色老沖積和新沖積，洪積物僅占5.7%，三迭系和自流井群占7.4%。二峨山東南土壤有紫色土類大土泥、黃沙土、冷沙黃泥土等，微酸至弱堿，土層較厚。由于地勢高差較小，森林的垂直分布梯度不明顯，地帶性植被為常綠闊葉林。由于墾殖指數(shù)高，原生植被已全部被人工植被所替代，主要的林分類型為柏木林、馬尾松林、馬尾松-油茶混交林、竹林及四旁樹，但按優(yōu)勢建群種分為馬尾松和柏木兩個片區(qū)，馬尾松主要分布于山地黃壤和老沖積黃壤地區(qū)，柏木林分布丘陵的鈣質(zhì)紫色土地區(qū)，以慈竹為主的竹林主要分布于四旁，桉樹、榿木、楊樹等速生樹種主要栽植于水分條件較好的田邊地坎，溪溝河流兩岸。

興林抑螺小流域示范區(qū)建設(shè)在仁壽縣洪峰鄉(xiāng)新建3隊。該示范區(qū)建設(shè)于2007年，該村血吸蟲病解放前與解放后極其嚴(yán)重，是仁壽縣的重災(zāi)區(qū)，由和尚溝、茶子林溝、青岡林溝、貓兒溝組成。主要森林斑塊為柏木林、馬尾松林、慈竹林、桉樹林，水田集中在溝底與二臺丘頂平臺，向上坡面延伸有少量旱地。示范區(qū)建設(shè)前旱地較多，且水田本身田埂桑樹、構(gòu)樹栽植相對較為普遍，只是經(jīng)營性較差，處于荒蕪狀態(tài)。釘螺主要孽生于干渠、路渠、河溪、田渠、屋旁、旱地水溝、巖石洼地、荒蕪水田、荒蕪魚塘等地帶。

1.2 調(diào)查方法

2011年10月份，收集該興林抑螺示范區(qū)內(nèi)不同環(huán)境條件下釘螺，在50 cm×50 cm樣方內(nèi)收集所有釘螺，用鋁盒帶回，并記錄生境特征。室內(nèi)進(jìn)行釘螺計數(shù)與鮮重測量，并選擇典型釘螺進(jìn)行長度、寬度測定。

查閱文獻(xiàn)(周藝彪等，2006)，對中國疫區(qū)不同地區(qū)氣候資料進(jìn)行網(wǎng)上查閱，并摘錄釘螺長度、寬度數(shù)據(jù)，將本次仁壽縣釘螺長度、寬度數(shù)據(jù)補(bǔ)充于上述數(shù)據(jù)中。計算單位降水量的溫度值，該值能反映相對的干燥程度。數(shù)據(jù)如表2所示。

釘螺鮮重測定方法:計量釘螺數(shù)量、用鋁盒蓋裝載放在電子天平上測定，記錄重量，并將鋁盒蓋再次單獨(dú)稱量，二者之差為釘螺鮮重，并除以數(shù)量，求得單個釘螺鮮重。釘螺長度測量以螺口至頂部最大垂直距離為準(zhǔn)，寬度為第一旋直徑，測量工具為游標(biāo)卡尺，單位為mm。數(shù)據(jù)如表1所示。

表1 仁壽新建3隊貓兒溝小流域農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)釘螺大小與生境狀況

釘螺體積計算以錐體體積公式來計算，即V=長度×寬度/3。

數(shù)據(jù)分析方法采用回歸分析法，對釘螺大小與降水量、溫度，以及釘螺大小自身參數(shù)進(jìn)行散點作圖，并擬合相關(guān)曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 仁壽釘螺大小特點

仁壽新建3隊貓兒溝小流域農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)釘螺大小如表1所示。計算表明，釘螺鮮重為0.0162 g，浮動在0.0065 g～0.0219 g之間，長度為5.156 mm(3.6 mm～6 mm)，寬度為2.668 mm(2.2 mm～3 mm)，體積為4.5894 mm3(3.12 mm3～5.6 mm3)。釘螺大小特征在樣地之間變異很大，變異系數(shù)分別為 4.038(鮮重)，7.908(長度)，16.675(寬度)，6.899(體積)，表明釘螺寬度變異最為明顯，其次為長度和體積，變異最小的為鮮重。

釘螺長度級劃分頻度如圖1所示。長度2 mm～3 mm釘螺占到0.361%(1個)，長度3 mm～4 mm釘螺占到10.4693%(29個)，長度4 mm～5 mm釘螺占到24.1877%(67個)，長度為5 mm～6 mm釘螺占到43.6823%(121個)，長度5 mm～6 mm釘螺占到21.2996%(59個)。表明，仁壽釘螺長度主要為4 mm～7 mm之間，占到80%左右，釘螺長度以5 mm～6 mm為主體，超過40%，而4 mm以下釘螺相對較少，總體占到11%。

釘螺寬度在1 mm～2 mm之間比例很低，僅有0.7194%，寬度2 mm～2.5 mm釘螺占到16.9065%(47個)，2.5 mm～3 mm寬度釘螺比例為71.9424%(71.9424%)，3 mm～3.5 mm寬度釘螺比例為10.4317%(10.4317%)。表明，仁壽釘螺寬度在2 mm～3.5 mm之間，而以2.5 mm～3 mm寬度釘螺為主體。

圖1 釘螺長度與寬度的頻度分布

2.2 釘螺大小參數(shù)間相關(guān)性

釘螺長度與寬度，釘螺鮮重與長寬之間散點圖如圖2、圖3所示。釘螺長度與寬度之間散點圖構(gòu)成顯著的直線關(guān)系(r=0.278，p=0.000)，符合直線方程:y=0.0764x+2.2733，R2=0.0715。釘螺長度與寬度之間這種直線關(guān)系斜率相對較低，僅有0.0764，但從統(tǒng)計上說釘螺寬度隨著長度增加而增加，即釘螺長度發(fā)育越大而寬度相對較大。但從散點圖上寬度幅度來看，釘螺寬度范圍相對較小，而長度范圍相對較大，又暗示長度變化時寬度變化幅度或速度并不大，盡管統(tǒng)計檢驗上是顯著的。從大小形態(tài)上分析，釘螺寬度相對穩(wěn)定，而長度變大呈現(xiàn)較小的寬度變化，變化速率為0.0764;從發(fā)育上看，釘螺先發(fā)育寬度，后續(xù)螺旋逐漸發(fā)育，形成釘螺的長度發(fā)育過程，實際上小釘螺是高度不足。

圖2 釘螺長度與寬度之間散點圖

釘螺鮮重與長度、寬度、體積之間散點圖如圖3所示。統(tǒng)計分析，這些擬合直線都未構(gòu)成顯著關(guān)系(鮮重與長度:f=0.229，p=0.271;鮮重與寬度:r=0.341，p=0.095;鮮重與體積:r=0.204，p=0.327)。釘螺鮮重與長度、寬度、體積關(guān)系不明顯，暗示鮮重與大小之間關(guān)系可能在群體上并不明顯，群體平均縮小了個體間差異，大小參數(shù)與鮮重之間關(guān)系表現(xiàn)在居群內(nèi)個體之間。在群體水平上，釘螺鮮重可能與環(huán)境有關(guān)。

圖3 釘螺鮮重與長度、寬度、體積散點圖

2.3 釘螺大小與環(huán)境關(guān)系

仁壽縣興林抑螺示范區(qū)不同釘螺大小與環(huán)境特點如表1所示。在一些旱地內(nèi)側(cè)坡坎地帶，如樣地12-5、12-6、13-19、12-9 釘螺鮮重為0.0065 g～0.0168 g，體積分別為 3.447 mm3～4.95 mm3，長度為4.2 mm～5.5 mm，寬度為2.22 mm～2.9 mm，而水稻田坡坎，如樣地 13-1、13-2、13-4、13-3、13-8、13-7，釘螺鮮重為0.0156 g～0.0217 g，體積為4.247 mm3～5.6 mm3，長度為4.9 mm ～6 mm，寬度為2.6 mm～2.9 mm;水淹出水濕潤生境，釘螺鮮重為0.0137 g～0.0166 g，體積 3.467 mm3～4.737 mm3，長度4 mm～5.1 mm，寬度為2.5 mm～2.9 mm。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，濕潤浸水生境、旱地生境與水稻田生境間釘螺長度差異極為明顯(f=5.026，p=0.026)，而鮮重、體積、寬度等差異不明顯(f=0.726，p=0.504;f=2.725，p=0.106;f=0.004，p=0.996)。河岸、泉水出露、浸水田緣等土壤水分濕潤，旱地在水分季節(jié)性潮濕，水田則潮濕相對穩(wěn)定，釘螺長度差異相對更為明顯，暗示釘螺大小與微觀生境水分含量關(guān)系密切。釘螺長度發(fā)育與水分存在聯(lián)系，在泉水、河水富集地帶，釘螺往往長度較小，而在水分不足旱地生境中長度較為充足，而潮濕地帶釘螺長度適宜，可能溫度也是促進(jìn)長度的因子。此外，鮮重可能與環(huán)境水分有關(guān)，群體上差異不明;寬度發(fā)育早，差異不明;長度因溫度適宜而發(fā)育充分，相對在不同環(huán)境之間呈現(xiàn)了明顯的差異性。

2.4 釘螺大小與區(qū)域降水、溫度的關(guān)系

用中國疫區(qū)釘螺長度、寬度與降水量、溫度數(shù)據(jù)(如表2所示)進(jìn)行散點圖和曲線擬合(如圖4、圖5所示)。其中溫度與降水量比值反映了單位降水量背景下的溫度，實際上蒸發(fā)狀況，可反映實際干燥程度。實際上平均溫度區(qū)域之間差異小，降水量差異相對較大，也是水網(wǎng)型、湖沼型與山丘型地區(qū)水熱差異。

表2 中國典型疫區(qū)的降水量、溫度(及溫度/降水量比)與其孽生釘螺的長度、寬度數(shù)據(jù)［不同疫區(qū)釘螺長度、寬度數(shù)據(jù)源自于周藝彪等(2006)，降水量、溫度數(shù)據(jù)為Internet提供，仁壽釘螺長度、寬度為補(bǔ)充測定］

中國各疫區(qū)釘螺寬度、長度與降水量、溫度之間散點圖如圖4所示。釘螺長度與降水量之間擬合曲線關(guān)系顯著(r=0.596，p=0.003)，長度與溫度之間擬合曲線關(guān)系不明(r=0.288，p=0.193);釘螺寬度與降水量之間擬合曲線關(guān)系顯著(r=0.691，p=0.000)，與溫度之間擬合曲線關(guān)系不明(r=0.364，p=0.096)(如圖4所示)。溫度降水量比例與釘螺長度之間擬合曲線關(guān)系顯著(r=-0.563，p=0.006)，與釘螺寬度之間擬合曲線關(guān)系顯著(r=-0.624，p=0.002)(如圖5所示)。表明，釘螺長度、寬度受到降水量影響較為明顯，但不受溫度的影響，但受到溫度與降水量比值的影響，暗示在相對較為干燥時釘螺長度、寬度相對較小。這一點與水網(wǎng)湖沼地區(qū)釘螺較大而山丘區(qū)釘螺相對較小(周曉農(nóng)，2004)的結(jié)論相一致，也是水熱匹配所致，即在降水量低而溫度相對較高地區(qū)釘螺相對較小。從圖5還可知，釘螺長度隨著溫度降水量比遞變速度較快，而寬度遞變較慢，二者直線斜率明顯不同(y=-41.923x+1.3461，R2=0.317;y=-13.164x+0.5053，R2=0.3895)。

圖4 中國各疫區(qū)釘螺寬度、長度與降水量、溫度之間散點圖

圖5 中國各疫區(qū)溫度降水量比與釘螺長度、寬度散點圖

3 討論

釘螺孽生也是釘螺對適生環(huán)境的適應(yīng)過程，也是不同生境下的生存適合度問題。釘螺數(shù)量分布明顯與植被或林分特征(張旭東等，1998，1999;吳剛等，1999;董毅等，2009;郭玉紅等，2011;王萬賢等，2009;馬安寧等，1999;熊曉嬌等，2006;張家來等，1996)、土壤類型或組成(許發(fā)森等，1999;蔣俊明等，2006;項艷等，1999;吳立勛等，2004;張旭東等，2007;汪奇志等，2001;朱中亮，1992)、氣象或溫度(歐陽紅等，1999;梅勇等，2010;陳柳燕等，2002;張壘等，2008;梁幼生等，1996)、人為活動或土地利用類型(何亞平等，2006;王家生等，2007)有關(guān)，在微觀分布格局上，也表現(xiàn)為稻田坡坎下部明顯較為密集，而中部稀少，上部零星或沒有的現(xiàn)象。在小流域尺度上，釘螺表現(xiàn)出沿水系連續(xù)分布或離散分布的格局;在縣級區(qū)域尺度上，山丘型釘螺往往表現(xiàn)出局部分布而整體上不均一的景觀格局，山系、森林植被往往是釘螺分布的上限，且人為活動與釘螺孽生耦合性強(qiáng)，并部分地區(qū)表現(xiàn)為有螺無病現(xiàn)象(仁壽縣血防志，1980)。這充分闡明，釘螺數(shù)量與分布跟植被、土壤、氣象因素有關(guān)，并在中國長江流域呈現(xiàn)帶狀局限分布(朱中亮，1992)。這種影響數(shù)量分布的因子可能直接影響到釘螺大小，進(jìn)而影響到釘螺的生存適合度，最終影響釘螺居群的發(fā)展動態(tài)。

山丘區(qū)釘螺明顯較小，具有較小的高度和寬度，如西昌釘螺長 0.606 mm、寬0.285，廣漢釘螺長0.648 mm、0.292 mm，蒲江釘螺長 0.566 mm、0.275 mm，丹棱釘螺長0.562 mm、0.279 mm，大理釘螺長0.652 mm、0.273 mm(周藝彪等，2006)，仁壽釘螺長0.509 6 mm、0.264 6 mm(本文測定)。山丘區(qū)釘螺明顯小于湖沼型和水網(wǎng)型，長度為0.562 mm～0.652 mm，寬度為0.275 mm～0.292 mm，而其他類型釘螺長度為0.604 mm～1.024 mm，寬度為0.203 mm～0.401 mm(如表2所示)。長江下游也有丘崗地帶，山丘型在湖沼、水網(wǎng)向山丘、山嶺延伸的地帶也有釘螺分布，其本身也有山丘型釘螺，如江蘇宜興縣，該處釘螺長度(0.604 mm)、寬度(0.263 mm)都明顯較小。在微觀分布上，調(diào)查結(jié)果表明，水稻田釘螺長度相對較大，旱地生境長度相對較小，過于濕潤的水岸、泉水生境中釘螺長度也相對降低。但鮮重、體積、寬度則無明顯差異，表明群體上這些特征并未受到生境異質(zhì)性的調(diào)節(jié)，盡管還有釘螺種群自身大小與年齡結(jié)構(gòu)的問題。仁壽縣不同生境土壤水分、溫度調(diào)查結(jié)果表明，溝系河灘水陸交錯帶土壤水分為28.08% ～30.48%、土壤溫度為 20.5℃ ～20.73℃，旱地21.9% ～31.78%、17.86℃ ～19.5℃，水田32.5%、20.8℃(黃玲玲，2006)。水分差異導(dǎo)致了水稻田釘螺發(fā)育充足，具有較大的長度，而旱地釘螺寬度相對降低，盡管不顯著，長度發(fā)育充足但總體還是短于水稻田釘螺，而濕潤生境釘螺發(fā)育代間重疊明顯，可能是大小結(jié)構(gòu)異質(zhì)性降低了總體的釘螺大小。3種生境水分差異體現(xiàn)在旱季，而在雨季相對差異也存在，即旱地相對干旱一些，而旱季則水稻田排水溝相對潮濕，而旱地則明顯干燥，總體水分儲量上應(yīng)該是水流溝系大于稻田，而稻田大于旱地。釘螺長度這種差異表明，釘螺發(fā)育的微觀水分含量決定了釘螺的長度大小，其大小具有水分依賴性。

實際上，釘螺發(fā)育也存在速率的問題，或者速率影響了殼體大小，即幼螺發(fā)育時高溫高濕則直接快速形成殼體，而干旱或低溫時新陳代謝慢，殼體形成慢，或者滯育了。調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)很多滯育釘螺在水岸、稻田泉水出露地帶呈現(xiàn)，即寬度達(dá)到山丘型釘螺的大小標(biāo)準(zhǔn)，而長度則明顯不足。并且，這些地帶釘螺交配產(chǎn)卵時間長，卵隨時都在孵化，釘螺年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜。隨著春季溫度的升高，釘螺孵化時間縮短，如13℃時開始孵化平均天數(shù)為35 d、全部孵化平均天數(shù) 50 d，16℃時 24 d、33 d，25℃時，15 d、20 d(陳柳燕等，2002)。利用有效積溫公式得知，釘螺卵孵化的有效積溫為193.55日度，發(fā)育起點溫度為10.86℃;在各溫度下初孵幼螺隨著生長發(fā)育，螺殼的長寬比也隨之加大(張壘等，2008)。釘螺發(fā)育的速度可能與3類生境的溫度有關(guān)，水分充足時，地表溫度相對較低，而水分相對限制時，地表溫度相對較高。顯然，基于釘螺發(fā)育時水分、溫度的重要性，表現(xiàn)為水熱匹配性，在一個因子不足時另一個因子相對充足時也能起到補(bǔ)償性作用。部分生境釘螺溫度較低，但水分相對較為充足，釘螺也能很好發(fā)育，但釘螺寬度、長度相對較小(如屋后積水地釘螺的發(fā)育);同理，在水分季節(jié)性明顯時，溫度相對充足則釘螺也能很好發(fā)育，如旱地生境，即高溫加快釘螺發(fā)育的速度(細(xì)而高)。從生活史理論推論，在資源有限時，發(fā)育時間段而快則釘螺較為細(xì)高，而發(fā)育時間長時釘螺粗短(斜高小和角度大);在水熱匹配較好時，即資源充足時，釘螺高度發(fā)育能建立在較大的寬度上，成螺又粗又高(斜高大和角度大)。釘螺發(fā)育呈現(xiàn)寬度先成而高度后成的特點(如圖2所示，直線緩平，但檢驗顯著)，滯育釘螺次螺層疊加在一起，是沒有良好伸張的結(jié)果，與幼螺發(fā)育時生境溫度和水分供應(yīng)有關(guān)。這樣，就完全建立了釘螺大小形成的水分、熱量匹配性模型，并在不同尺度上都可運(yùn)用。山丘區(qū)水分和熱量匹配上降水、熱量普遍偏低，在山丘地形，積溫相對更低，釘螺發(fā)育在秋冬交界時發(fā)生滯育很正常，釘螺都呈現(xiàn)矮小的狀態(tài)，普遍小于水網(wǎng)和湖沼地區(qū)的釘螺(周藝彪等，2006;周曉農(nóng)，2004)。

在中國長江流域整體疫區(qū)上考慮釘螺殼體大小發(fā)育問題，則明顯呈現(xiàn)出降水量與釘螺長、寬線性相關(guān)性，但溫度并不是影響成螺殼體大小的因子(如圖4所示)。用單位降水量來計量水熱匹配性時，則釘螺長度、寬度都與這一溫度降水量比值存在顯著的線性相關(guān)性，且長度隨之變化迅速而寬度隨之變化緩慢(如圖5所示)，表明水分和熱量匹配性也影響了釘螺殼體長寬的大小。從表2數(shù)據(jù)可知，山丘區(qū)實際上存在降水量和溫度二者匹配性的問題，如廣漢、仁壽、西昌、大理溫度降水量比例較高(0.0018、0.0017、0.0017與0.0015)，丹棱、蒲江溫度降水量比值較低(0.0013和0.0012)，后者釘螺長度分別為 0.562 mm、0.566 mm，寬度為0.279 mm、0.275 mm;前者釘螺長度為0.648 mm、0.606 mm、0.652 mm，寬度差異相對較小(0.292 mm、0.285 mm、0.273 mm)。仁壽釘螺測定為深丘地區(qū)，其平壩釘螺可能與水熱數(shù)量相適宜，可能相比之下，深丘釘螺大小相對偏低。由于水分因子對溫度存在補(bǔ)償作用，即在溫度較低時，水分充足也能保證釘螺的持續(xù)發(fā)育;溫度自身在疫區(qū)形成與釘螺大小塑造上與水分條件相結(jié)合才能發(fā)揮影響。單純溫度對釘螺的影響是發(fā)育速率的問題，或者生境選擇的問題，良好的水熱匹配才有較大的釘螺形成。這一點在表2和圖5中反映較為明顯，區(qū)域上釘螺差異大小是水熱匹配共同塑造的，如湖沼型釘螺較大，水分充足而溫度適宜，釘螺發(fā)育速度快，殼體較大，水網(wǎng)地區(qū)冬季水分較差，而熱量充足，釘螺殼體相對稍小，而在山丘區(qū)則降水一般而溫度偏高，釘螺發(fā)育時水分總體上呈現(xiàn)季節(jié)性限制，釘螺殼體相對偏小。環(huán)境梯度條件下釘螺大小與水分、熱量匹配性模型如圖6所示。

圖6 環(huán)境梯度條件下釘螺大小與水分、熱量匹配性模型

總體上看，水分供應(yīng)越充足，釘螺殼體長寬越大;但在各降水量段內(nèi)，溫度與土壤水分匹配性也直接決定了釘螺殼體大小。區(qū)域上降水量梯度分異塑造了釘螺殼體大小，而局部水分配置格局直接塑造了釘螺殼體大小段內(nèi)的變異性。區(qū)域整體上水分是溫度與降水量二者共同決定的結(jié)果;微觀上，釘螺發(fā)育的水熱條件是土地利用類型與水分配置格局共同作用的結(jié)果，土表遮陰與否是微觀上溫度高低的影響因子。但水分極為充足時，溫度較高時，季節(jié)內(nèi)釘螺發(fā)育代內(nèi)重疊極為明顯。

釘螺是陸地上較為古老的物種，其分布位于水陸交錯帶(水系出露)和農(nóng)林交錯帶(泉水出露)，分布范圍局限于第四系黃土層(朱中亮，1992)，與這種土壤吸水松軟而儲水能力強(qiáng)易于穴居有關(guān)。釘螺物種具有自身生物學(xué)特性，并具有一定的個體大小變異性范圍，盡管區(qū)域上大小差異顯著而種下地理亞種間分化明顯(周藝彪等，2006)。從分布上考慮，山丘區(qū)是釘螺分布的北部分界線，在江蘇、安徽、湖北等地也有山丘區(qū)類型，其釘螺小，已經(jīng)形成了獨(dú)立的分化亞株，并在山丘區(qū)深丘地帶，長度已經(jīng)降低為湖沼和水網(wǎng)地區(qū)的一半。盡管寬度保持了相對穩(wěn)定性，或低變異性，但有些釘螺寬度也明顯高于山丘區(qū)寬度1 mm，發(fā)生交配上的不適性，呈現(xiàn)局域隔離種群狀態(tài)。在山丘區(qū)釘螺種群內(nèi)部，由于水分配置季節(jié)性分化明顯，也使得部分生境下釘螺更為細(xì)小，如旱地生境。局域種群個體縮小是種群生境不適性增強(qiáng)的表現(xiàn)，這種不適性與生境的水熱匹配有關(guān)。由于山丘區(qū)仁壽縣林業(yè)血防安全工程體系建設(shè)相對較好，水岸、路渠、渠埂、人居等地血防林發(fā)達(dá)，整體上形成了不利于健壯釘螺發(fā)育的生境;從區(qū)域整體上水資源配置上考慮，較高的血防林比例增加了土壤水分耗用與降水截留，使得釘螺種群維持需要的地表水范圍縮小，釘螺分布區(qū)萎縮而大小降低，呈現(xiàn)衰退狀態(tài)。更為主要的是，這種血防林安全體系上水資源配置優(yōu)化，使得依賴于地表水的血吸蟲也無法完成生活史，加之改良的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)(水旱輪作)，隔離了釘螺與血吸蟲，而得二者都呈現(xiàn)種群衰退萎縮的趨勢。這種衰退首先是分布范圍縮小，密度降低，其次是大小變小。這一點在仁壽縣釘螺密度調(diào)查中得到了很好的反映，盡管一些死角還存在高密度釘螺的分布，如路旁巖石洼地、田埂下泉眼處、干渠等。林業(yè)血防工程作用發(fā)揮首先表現(xiàn)為分布范圍萎縮，其次為大小變小，本文就研究了仁壽縣山丘區(qū)興林抑螺示范區(qū)釘螺大小與生境水熱異質(zhì)性匹配的問題。

［1］周曉農(nóng)，洪青標(biāo)，孫樂平，等.中國釘螺螺殼的聚類分析［J］.動物學(xué)雜志，1997，32(5):4 ～7.

［2］周藝彪，姜慶五，趙根明，等.中國大陸釘螺螺殼形態(tài)性狀聚類分析［J］.動物分類學(xué)報，2006，31(2):441 ～447.

［3］何亞平，費(fèi)世民，蔣俊明，等.仁壽縣釘螺數(shù)量和空間分布特點［J］.濕地科學(xué)與管理，2006，2(4):40 ～43.

［4］許發(fā)森，錢曉洪，文松，等.安寧河流域植物、土壤特征與釘螺分布的關(guān)系［J］.四川動物，1999，18(2):62 ～63.

［5］蔣俊明，何亞平，費(fèi)世民，等.山丘型地區(qū)釘螺孽生數(shù)量與植被和土壤環(huán)境因子的關(guān)系［J］.濕地科學(xué)與管理，2006，2(4):33～39.

［6］張旭東，吳剛，彭鎮(zhèn)華.灘地林業(yè)生態(tài)工程與釘螺孳生關(guān)系的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1998，9(5):468 ～470.

［7］項艷，彭鎮(zhèn)華，張旭東.灘地地下水位對釘螺分布密度和I-72楊生長量的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，26(2):208～211.

［8］吳立勛，湯玉喜，吳敏，等.灘地釘螺種群消長與楊樹人工林關(guān)系的研究［J］.湖南林業(yè)科技，2004，31(6):5 ～9.

［9］張旭東，楊曉春，彭鎮(zhèn)華.釘螺分布與灘地環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，1999，19(2):265 ～269.

［10］吳剛，蘇瑞平，張旭東.長江中下游灘地植被與釘螺孳生關(guān)系的研究［J］.生態(tài)學(xué)報，1999，19(1):118 ～121.

［11］歐陽紅，歐陽芳芳，馮慧.氣象要素與血吸蟲釘螺繁衍內(nèi)在規(guī)律［C］.第26屆中國氣象學(xué)會年會氣候環(huán)境變化與人體健康分會場論文集.2009.

［12］王家生，盧金友，魏國遠(yuǎn)，等.環(huán)境變化對釘螺擴(kuò)散影響規(guī)律研究［J］.長江科學(xué)，2007，24(3):16～19.

［13］郭玉紅，郎南軍，楊文燦，等.云南高原山地林分郁閉度與釘螺密度關(guān)系的研究［J］.濕地科學(xué)與管理，2011，7(1):14～15.

［14］董毅，董興齊，馮錫光.山丘地區(qū)植被指數(shù)與釘螺分布的關(guān)系［J］.中國血吸蟲病防治雜志，2009，21(2):98 ～101.

［15］梅勇，唐云輝，楊世琦，等.巫山大昌消落帶釘螺可能孽生地氣候生態(tài)環(huán)境分析［J］.中國農(nóng)業(yè)氣象，2010，31(4):591～595.

［16］王萬賢，楊毅，程炯，等.長江中下游江灘防洪林對釘螺分布密度影響［J］.水生生物學(xué)報，2009，33(2):310 ～315.

［17］陳柳燕，徐興建，楊先祥，等.三峽建壩后江漢平原土壤含水量及氣溫對釘螺生態(tài)的影響［J］.中國血吸蟲病防治雜志，2002，14(4):258 ～260.

［18］馬安寧，王萬賢，楊毅，等.楓楊林下八種主要植物對釘螺分布的影響［J］.湖北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，1999，21(2):171～173.

［19］汪奇志，汪天平，葛繼華，等.釘螺生存發(fā)育與土壤成分的相關(guān)研究［J］.熱帶病與寄生蟲學(xué)，2001，30(2):72 ～116.

［20］熊曉嬌，劉立德，宋亞莉，等.灘地林分郁閉度與釘螺密度關(guān)系的研究［J］.湖北林業(yè)科技，2006，(總第138 期):14 ～16.

［21］張家來，馮延壽，魏天欽，等.江灘林農(nóng)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)與釘螺分布關(guān)系的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1996，7(增刊):51 ～56.

［22］張旭東，漆良華，黃玲玲，等.山丘區(qū)土壤環(huán)境因子對釘螺(Oncamelania Snail)分布的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2007，27(6):2460～2467.

［23］朱中亮.我國釘螺地理分布規(guī)律的研究［J］.動物學(xué)雜志，1992，27(3):6 ～9.

［24］胡相.自然環(huán)境與釘螺殼形的變異［J］.化石，1993，(1):17～19.

［25］張壘，莊黎，陳婧，等.湖北釘螺在不同溫度下的發(fā)育速率及形態(tài)變化［J］.湖北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2008，30(2):205～207.

［26］梁幼生，繆峰名，肖榮煒，等.釘螺在不同緯度地區(qū)生存繁殖的研究［J］.中國血吸蟲病防治雜志，1996，8(5):259 ～262.

［27］王經(jīng)邦，劉壽喜.釘螺殼體“角度”與地區(qū)性差異的研究［J］.科學(xué)通報，1965a，(9):812 ～814.

［28］王經(jīng)邦，劉壽喜.釘螺殼體“斜高”與地區(qū)性差異的研究［J］.科學(xué)通報，1965b，(9):814 ～815.