尚志剛,馮平艷,劉新玉,牛曉可,萬(wàn) 紅
(鄭州大學(xué)電氣工程學(xué)院,河南鄭州450001)
朝向調(diào)諧特性是初級(jí)視覺(jué)皮層(Primary Visual Cortex,又稱V1區(qū))神經(jīng)元感受野的主要特性之一[1].朝向調(diào)諧特性的傳統(tǒng)研究方法是通過(guò)使用神經(jīng)元spike發(fā)放率作為其朝向調(diào)諧指標(biāo).然而,由于在spike檢測(cè)和分類過(guò)程中經(jīng)常會(huì)發(fā)生假陽(yáng)性和假陰性等問(wèn)題[2],嚴(yán)重影響了后續(xù)分析的結(jié)果.
局部場(chǎng)電位(Local Field Potential,LFP)是電極尖端附近神經(jīng)元響應(yīng)信號(hào)的總和,頻帶主要集中在1~200 Hz[3].LFP低頻部分主要反映狀態(tài)信息,高頻部分尤其是γ頻帶(30~90 Hz),主要反映了與視覺(jué)刺激相關(guān)的信息.Juergens等[4]在研究初級(jí)視覺(jué)皮層局部場(chǎng)電位信號(hào)和EEG信號(hào)的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)γ頻帶的能量反映了視覺(jué)刺激的信息.Frien等[5]研究指出LFPγ頻帶的功率會(huì)隨著刺激朝向的改變而產(chǎn)生不同的調(diào)制作用;Siegel和K?nig[6]研究也發(fā)現(xiàn)γ頻帶的能量會(huì)隨著朝向的改變而改變;Henrie等[7]用運(yùn)動(dòng)光柵刺激研究發(fā)現(xiàn)局部場(chǎng)電位γ頻帶的能量在不同的朝向下有選擇性的加強(qiáng).但文獻(xiàn)中沒(méi)有給出兩種信號(hào)對(duì)朝向調(diào)諧特性研究的定量比較.
以大鼠為研究對(duì)象,將微電極陣列植入大鼠V1區(qū),以不同朝向的全屏光柵為視覺(jué)刺激,同時(shí)記錄LFP和spike信號(hào),研究γ頻帶能量對(duì)光柵朝向的調(diào)制作用.結(jié)果表明:LFPγ頻帶能量和spike發(fā)放率獲得的神經(jīng)元偏愛(ài)朝向一致率達(dá)到了67.4%,朝向調(diào)諧一致率達(dá)到了87.2%.并且仿真研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),基于LFPγ頻帶能量的朝向調(diào)諧指數(shù)比spike發(fā)放率具有更強(qiáng)的抗噪能力.
不同朝向光柵刺激LFPγ頻帶能量朝向調(diào)諧指數(shù) ρLFP
[8]計(jì)算如下:
若ρLFP>0.7,則該神經(jīng)元具有偏愛(ài)朝向.其中Pp為最優(yōu)朝向γ頻帶能量,Po為與最優(yōu)朝向正交的兩個(gè)朝向γ頻帶能量P1、P2的均值,即:Po=(P1+P2)/2.
不同朝向光柵刺激spike發(fā)放率朝向調(diào)諧指數(shù)ρs可類似計(jì)算:若ρs>0.7,則該神經(jīng)元具有偏愛(ài)朝向.其中Pp為最優(yōu)朝向spike發(fā)放率;Po為與最優(yōu)朝向正交的兩個(gè)朝向 spike發(fā)放率 P3、P4的均值,即:Po=(P3+P4)/2.
偏愛(ài)朝向一致率與朝向調(diào)諧一致率定義為:設(shè)總神經(jīng)元個(gè)數(shù)為M,其中兩種信號(hào)都有偏愛(ài)朝向并且偏愛(ài)朝向一致的神經(jīng)元個(gè)數(shù)為N1,兩種都沒(méi)有偏愛(ài)朝向的神經(jīng)元個(gè)數(shù)為N2,偏愛(ài)朝向一致率為λ1=N1/M,朝向調(diào)諧一致率為λ2=(N1+N2)/M.
首先對(duì)原始數(shù)據(jù)使用通帶為0~250 Hz的二階Butterworth帶通濾波器對(duì)信號(hào)進(jìn)行濾波,然后對(duì)濾波后的信號(hào)重采樣,得到采樣頻率為2 kHz的局部場(chǎng)電位信號(hào).
由于LFP為非平穩(wěn)非高斯信號(hào),在檢測(cè)的過(guò)程中往往會(huì)出現(xiàn)一些短時(shí)瞬態(tài)脈沖,這些瞬態(tài)脈沖信號(hào)可能包含有刺激的信息.傳統(tǒng)的瞬態(tài)脈沖檢測(cè)方法中,匹配濾波[9]是最常用的一種,但是LFP非平穩(wěn)性極強(qiáng),匹配模板需要不斷更新.因此,采用小波變換的方法,用逐漸精細(xì)的時(shí)間分辨率逼近信號(hào)的快變部分,用逐漸精細(xì)的頻率分辨率逼近信號(hào)的慢變部分.
小波基函數(shù)ψ(t)不具唯一性,不同的小波基函數(shù)分析得到的結(jié)果相差甚遠(yuǎn).筆者基于LFP信號(hào)的特點(diǎn),選擇與LFP信號(hào)相似的‘db5’作為小波的基函數(shù).
小波分解公式為:
小波重構(gòu)公式為:
其中,小波基函數(shù)為:
式中:a0>0;j,k∈Z;f(t)為原信號(hào);a-j0為尺度因子,kτ0為平移因子.
LFP信號(hào)采樣頻率為2 kHz,為了精確獲得γ頻帶信號(hào),按照式(3)的小波分解算法對(duì)原始信號(hào)進(jìn)行5層小波分解,經(jīng)過(guò)5層分解后,選擇其中62.5~125 Hz頻帶再分解后獲得62.5~93.75 Hz頻帶,利用此頻帶與第一次分解得到的31.25~62.5 Hz頻帶進(jìn)行重建,得到γ頻帶信號(hào)(30~90 Hz),重構(gòu)出的γ頻帶信號(hào)如圖1所示.小波重構(gòu)出的γ頻帶較好地抑制了噪聲并且保留了響應(yīng)的瞬態(tài)特征.
筆者選用Welch功率譜估計(jì)對(duì)LFP進(jìn)行功率估計(jì).Welch功率譜估計(jì)的關(guān)鍵是選取合適的窗和窗長(zhǎng)以適應(yīng)不同分辨率的要求.因此筆者選擇分辨率和方差水平都較好的Hamming窗進(jìn)行譜估計(jì).選用的Hamming窗分辨率為8 Hz,局部場(chǎng)電位頻帶信號(hào)帶寬約為60 Hz,采樣頻率2 kHz.對(duì)比研究發(fā)現(xiàn):分辨率8 Hz較好地抑制了噪聲,并且可以準(zhǔn)確地提取出頻帶的能量,其對(duì)應(yīng)的窗長(zhǎng)N=500,其功率譜估計(jì)如圖2所示.由圖2可以看出,該分辨率下譜估計(jì)方差和噪聲水平都較好,頻帶能量主要集中在35~60 Hz頻帶內(nèi).
實(shí)驗(yàn)采用年齡11周左右,體重200~250 g的成年雄性Long Evans(LE)大鼠.術(shù)前實(shí)驗(yàn)動(dòng)物用水合氯醛腹腔注射麻醉后,固定于Stoelting腦立體定位儀上,參考大鼠腦立體定位圖譜在V1區(qū)植入2×8鉑銥合金Microprobes微電極絲陣列.植入電極1.5 h后,對(duì)大鼠進(jìn)行12個(gè)朝向(0~330°,間隔30°)的全屏光柵視覺(jué)刺激,并用 CerebusTM數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)記錄大鼠V1區(qū)初級(jí)視覺(jué)皮層信號(hào).
為了研究γ頻帶能量是否能反應(yīng)刺激的信息,筆者首先分析了有光柵刺激和無(wú)光柵刺激γ頻帶的能量分布.圖3為其中一個(gè)通道的分析結(jié)果.由圖3可以看出:γ頻帶能量主要集中在35~60 Hz,并且有刺激時(shí)γ頻帶能量比無(wú)刺激時(shí)有較為明顯的變化,說(shuō)明了γ頻帶的能量編碼了刺激的信息.
圖3 有刺激和無(wú)刺激γ頻帶能量圖Fig.3 Power of gamma band with simulation and without simulation
為了研究γ頻帶的能量對(duì)于光柵朝向的調(diào)制作用,筆者采用最佳參數(shù)光柵刺激(時(shí)間頻率4 Hz,空間頻率0.2 cpd),隨機(jī)變換其朝向,其中一個(gè)通道偏愛(ài)朝向和正交朝向的分析結(jié)果如圖4所示.由圖4可知,不同的朝向引起的神經(jīng)元響應(yīng)不同,其中偏愛(ài)朝向刺激前后γ頻帶能量差變化最為顯著.
圖4 偏愛(ài)朝向和正交朝向刺激前后γ頻帶能量差Fig.4 Power increase of the preferred and orthogonal orientation
對(duì)原始數(shù)據(jù)使用通帶0.25~3 kHz的二階帶通Butterworth濾波器濾波,然后進(jìn)行閾值檢測(cè),閾值水平設(shè)定為信號(hào)標(biāo)準(zhǔn)差的5倍[10].利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)結(jié)合 kmeans聚類進(jìn)行spike的分類提?。?1].
某通道第一和第二主成分利用k-means聚類后如圖5(b)所示.鋒電位被分為明顯的兩類,選用發(fā)放較多的一類(圖5(c))做研究,其朝向調(diào)諧曲線如圖5(d)所示.由圖可以看出,該神經(jīng)元對(duì)90°光柵表現(xiàn)出較為明顯的朝向選擇性.
2.4.1 LFP與spike朝向調(diào)諧對(duì)比
分別用兩種信號(hào)研究了172個(gè)神經(jīng)元的朝向調(diào)諧特性.其中兩種信號(hào)有150個(gè)神經(jīng)元(116個(gè)有偏愛(ài)朝向,34個(gè)無(wú)偏愛(ài)朝向)的分析結(jié)果保持一致,有偏愛(ài)朝向的一致率達(dá)到了67.4%,總體一致率達(dá)到了87.2%.這說(shuō)明γ頻帶能量可以做為研究朝向選擇性的有效指標(biāo),其中一個(gè)神經(jīng)元的對(duì)比結(jié)果如圖6所示.
圖6為某一通道兩種方法的朝向調(diào)諧曲線圖.圖6(a)為基于LFPγ頻帶能量的朝向調(diào)諧曲線,朝向調(diào)諧指數(shù)ρLFP=0.710 9;圖6(b)為基于spike發(fā)放率的朝向調(diào)諧曲線,朝向調(diào)諧指數(shù)ρs=0.704 1.可以看出,該神經(jīng)元LFP頻帶能量在研究朝向調(diào)諧特性時(shí)能達(dá)到和spike發(fā)放率一樣的效果.
2.4.2 不同信噪比下實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析
為研究利用LFP和spike兩種信號(hào)分析朝向調(diào)諧特性時(shí)的抗噪能力,筆者研究了不同信噪比下兩種信號(hào)的分析結(jié)果.實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)由實(shí)測(cè)信號(hào)加白噪聲組成.從原始信號(hào)中提取出spike信號(hào)和LFPγ頻帶信號(hào),重構(gòu)成純凈的神經(jīng)放電信號(hào),如圖7所示.
圖7 仿真數(shù)據(jù)的建立Fig.7 The simulation data generation
將重構(gòu)的原始純凈信號(hào)加入不同SNR的高斯白噪聲[12],分析不同信噪比下兩種信號(hào)的朝向調(diào)諧特性.針對(duì)LFP頻帶能量和spike發(fā)放率,計(jì)算在不同信噪比時(shí)兩種信號(hào)的朝向調(diào)諧指數(shù)和偏愛(ài)朝向.兩種方法下偏愛(ài)朝向以及調(diào)諧指數(shù)的分析結(jié)果如表1所示.
表1 不同信噪比下LFPγ頻帶能量與spike發(fā)放率的比較Tab.1 The comparison between LFP Gamma band power and spike under different SNR
由表1可以看出:隨著信噪比的降低,兩種算法的朝向調(diào)諧指數(shù)都有所降低,其中基于spike發(fā)放率的朝向調(diào)諧指數(shù)降低更快.當(dāng)信噪比在0 dB以下時(shí),基于spike發(fā)放率的偏愛(ài)朝向出現(xiàn)了改變.這說(shuō)明,與spike發(fā)放率相比,LFPγ頻帶能量在計(jì)算神經(jīng)元感受野朝向調(diào)諧特性方面具有更強(qiáng)的抗噪能力.
利用LFP信號(hào)γ頻帶能量分析了V1區(qū)神經(jīng)元感受野的朝向調(diào)諧特性.用小波變換結(jié)合Welch功率譜估計(jì)提取并計(jì)算了局部場(chǎng)電位γ頻帶在光柵朝向刺激下的能量分布,并對(duì)比分析了LFP和spike兩種信號(hào)下的研究結(jié)果.
研究表明,與傳統(tǒng)基于spike發(fā)放率的朝向調(diào)諧特性計(jì)算方法相比,基于LFPγ頻帶能量計(jì)算方法具有更強(qiáng)的抗噪能力,在低信噪比的情況下也能有效地估計(jì)出神經(jīng)元感受野的朝向調(diào)諧特性.因此,LFPγ頻帶能量在低信噪比的情況下,研究V1區(qū)神經(jīng)元感受野的朝向調(diào)諧特性方面比spike發(fā)放率更有優(yōu)勢(shì),為研究大鼠V1區(qū)神經(jīng)元感受野的朝向調(diào)諧特性提供了另一種可行的方法.
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