李淑嫻，姚亞莉，戴曉港，尹佟明，高捍東

(南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

環(huán)境條件和播后覆土對(duì)水杉種子出苗率的影響

李淑嫻，姚亞莉，戴曉港，尹佟明，高捍東

(南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

以2009年秋天采自湖北利川小河的水杉種子為研究對(duì)象，測(cè)定了水杉種子的千粒重、飽滿度和發(fā)芽率，并研究了遮蔭對(duì)水杉種子出苗率的影響，同時(shí)對(duì)水杉田間人工育苗和不同立地上的自然出苗率進(jìn)行了比對(duì)。通過上述實(shí)驗(yàn)，對(duì)水杉天然更新能力差的原因從種苗學(xué)角度上進(jìn)行了分析。結(jié)果表明:水杉種子空粒率很高，約為85%, 種子的絕對(duì)發(fā)芽率大于68%。由于原產(chǎn)地水杉結(jié)實(shí)量很大，所以水杉種子仍具有較強(qiáng)的繁殖能力，繁殖能力不是導(dǎo)致水杉天然更新能力差的主要原因。同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)光照條件對(duì)水杉種子發(fā)芽率也無(wú)明顯影響，而整地、覆土等對(duì)水杉種子出苗率和出苗速度影響顯著。通過適當(dāng)?shù)娜斯び绱胧?，水杉種子有較高的成苗數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，水杉天然更新能力差的主要原因是在出苗環(huán)節(jié)上。通過分析，我們提出生態(tài)保護(hù)和采用實(shí)生苗造林是解除水杉瀕危狀況的重要舉措。本研究從種苗學(xué)角度，為了解水杉的瀕危機(jī)制提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

水杉；千粒重；發(fā)芽率；自然更新

水杉(Metasequoia glyptostroboides Hu & Cheng)為杉科水杉屬植物，在《中國(guó)植物紅皮書》中列為稀有種，為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，被稱為植物的“活化石”[1-2]。據(jù)調(diào)查, 現(xiàn)存的水杉原生古樹98%生長(zhǎng)在湖北利川市境內(nèi)以小河為中心的山區(qū), 是世界上唯一現(xiàn)存的水杉原生種群集中分布地, 共有5 746株, 面積達(dá)60 000 hm2, 其中納入星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理的面積為25 768 hm2[3]。自20世紀(jì)40年代水杉被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，對(duì)它的保護(hù)生物學(xué)研究一直受到國(guó)內(nèi)外科技界的關(guān)注[4-5]。Cheng等調(diào)查湖北利川原生水杉時(shí)發(fā)現(xiàn)，整個(gè)種群中沒有幼苗和幼樹( I 級(jí)和II 級(jí))，他們認(rèn)為水杉種群中幼苗很少，這對(duì)其種群的生存和發(fā)展顯然會(huì)有很大的限制作用[6]。

種子的散布、萌發(fā)和幼苗的建立是植物自然更新的重要階段[7]。辛霞等研究了春季低溫對(duì)水杉種群更新的影響[8]，尤冬梅等研究了不同枯枝落葉厚度對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響[9]。雖然這兩個(gè)因素都會(huì)影響水杉種子的自然更新，但有必要進(jìn)一步研究影響水杉自然更新的因素。筆者研究了不同環(huán)境下水杉種子的田間出苗率變化情況，探討了提高其田間出苗率的途徑，以期為水杉幼苗的培育、更新提供依據(jù)。本研究結(jié)果從種苗學(xué)角度解釋了水杉的瀕危機(jī)制，對(duì)水杉原產(chǎn)地保護(hù)和遷地保護(hù)提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料是2009年秋天采自湖北利川小河的2株水杉樹的球果，共采集60 kg。采集后于室外自然曬干，球果開裂后收集種子。供試種子的千粒重為1.047 5 g。

1.2 方法

1.2.1 水杉種子的飽滿度

采用X射線攝影法測(cè)定種子的飽滿度。種子的拍攝條件為：20 kV，0.25 mA，曝光20 s，飽滿度為所拍攝照片上飽滿種子的粒數(shù)與照片上種子總粒數(shù)的比值。

1.2.2 不同光照條件下水杉種子的發(fā)芽率

采用GB2772-1999中規(guī)定的方法測(cè)定水杉種子的發(fā)芽率[10]。測(cè)定時(shí)共設(shè)置兩個(gè)處理，處理1將種子置于光照培養(yǎng)箱中發(fā)芽，每天白天給予8小時(shí)光照，處理2將種子放在無(wú)光照的培養(yǎng)箱中發(fā)芽，兩個(gè)處理的發(fā)芽溫度均為25 ℃。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每重復(fù)100粒種子。

1.2.3 室外自然條件下的育苗試驗(yàn)

分別用天平稱取若干5.000 g水杉種子。2010年3月初，將種子分別按表1的要求撒播到南京林業(yè)大學(xué)樹木園不同立地上，1～8號(hào)實(shí)驗(yàn)地均未整地，撒播后的種子未覆土。每處理重復(fù)4次。不同立地條件下均采用相同的水分管理措施。播種后定期觀察，統(tǒng)計(jì)種子的田間出苗數(shù)，計(jì)算出苗率。

表1 水杉種子室外育苗各處理的立地類型Table 1 Site conditions for outdoor sowing of M. glyptostroboides seeds

1.2.4 溫室育苗試驗(yàn)

試驗(yàn)共設(shè)三個(gè)處理，1號(hào)播種后表面再覆一層薄土；2號(hào)播種后覆一層薄土并遮蔭；3號(hào)播種后不覆土也不遮蔭。每處理重復(fù)3次。每重復(fù)分別稱取10.000 g水杉種子。育苗容器為長(zhǎng)方形，先在其內(nèi)填上粗土，再填細(xì)土，厚度約1 cm。播種后用細(xì)土覆蓋，厚度以蓋住種子為宜。所有育苗容器放在20 ℃溫室中，定期進(jìn)行水分管理。45天后統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析處理

試驗(yàn)結(jié)果采用t檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水杉種子的飽滿度

X射線攝影結(jié)果表明，水杉種子的飽滿度為15.1%，空粒率很高。

圖1 水杉種子的X射線照片?Fig. 1 X-ray photo of M. glyptostroboides seeds

2.2 光照對(duì)水杉種子發(fā)芽的影響

水杉種子發(fā)芽較迅速，置床后7天開始萌發(fā)，22天結(jié)束(見圖2)。光照對(duì)水杉種子早期的萌發(fā)速度稍有影響。有光的條件下，種子的萌發(fā)速度略快些。發(fā)芽結(jié)束后，有光條件下的發(fā)芽率為10.25%；無(wú)光條件下的發(fā)芽率為12.75%。t檢驗(yàn)結(jié)果顯示:兩種條件下，相應(yīng)天數(shù)的累積發(fā)芽率及最終發(fā)芽率差異均不顯著。因此，光照對(duì)水杉種子的發(fā)芽率沒有明顯影響。因測(cè)試種子飽滿度約為15%，所以飽滿種子發(fā)芽率即絕對(duì)發(fā)芽率大于68%。因此，水杉種子發(fā)芽率低的主要原因是水杉發(fā)育良好的種子比例較低。

圖2 光照對(duì)水杉種子發(fā)芽的影響Fig. 2 Effects of light on germination of M. glyptostroboides seeds

2.3 覆土與整地對(duì)水杉播種出苗的影響

45天時(shí)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，表1中1～8處理的出苗率均為0，即不覆土、不整地時(shí)，無(wú)論是林下、林緣還是苗圃地上的水杉種子均不能萌發(fā)。而撒在經(jīng)過整地，但未覆土的苗圃地上的種子能夠萌發(fā)(見圖3)，因此整地對(duì)水杉種子的萌發(fā)有很大影響。

圖3 整地、播種后覆土的苗圃地水杉種子發(fā)芽情況Fig. 3 Germination status of M. glyptostroboides seeds under conditions of soil preparation and covering soil after sowing in nursery

播種45天后統(tǒng)計(jì)溫室各處理的出苗數(shù)，結(jié)果見表2。處理1和處理2的起始發(fā)芽天數(shù)相同，種子的出苗數(shù)經(jīng)t檢驗(yàn)差異也不顯著，因此遮蔭對(duì)種子的發(fā)芽沒有顯著影響，光照的強(qiáng)弱不會(huì)影響種子的萌發(fā)。

表2 水杉種子室內(nèi)育苗實(shí)驗(yàn)的結(jié)果?Table 2 Germination results of M. glyptostroboides seeds in greenhouse

覆土對(duì)水杉種子的出苗率有極大的影響。播種后未覆土的處理，種子發(fā)芽緩慢，起始發(fā)芽時(shí)間由正常的10天延長(zhǎng)至20天。未覆土處理的出苗數(shù)也遠(yuǎn)低于覆土的處理，且結(jié)果差異顯著。播種45天后對(duì)未覆土的處理再次進(jìn)行覆土，一個(gè)星期后又有很多種子陸續(xù)萌發(fā)(見圖4)。前面圖2的發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明：播種后22天水杉種子的發(fā)芽即結(jié)束，所以是覆土措施才使這些有發(fā)芽能力的種子能夠再次萌發(fā)。本試驗(yàn)再次證明了覆土能夠使水杉種子充分萌發(fā)。

圖4 未覆土處理覆土后又有部分種子能夠萌發(fā)?Fig. 4 Parts of uncovered seeds germinated again after covering soil? 圖4框中顯示部分是新萌發(fā)的種子。

3 討 論

目前水杉在世界50 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)均已成功引種[11],但是各地栽培水杉均不能自然更新產(chǎn)生實(shí)生苗。既使在湖北省利川小河水杉的原產(chǎn)地，也鮮有自然更新的實(shí)生苗出現(xiàn)[12]。天然更新能力差是水杉瀕危的重要原因。在本研究中，我們對(duì)水杉天然更新能力差的可能原因進(jìn)行了分析。在郁閉的林分中，缺乏光照可能是導(dǎo)致某些植物的種子不能成苗的原因。但本研究開展的室內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明，在有光、無(wú)光條件下種子的發(fā)芽率無(wú)顯著差異。溫室育苗試驗(yàn)也表明，遮蔭對(duì)苗木的出苗速度、出苗率無(wú)影響。因此光照可能不是造成水杉天然更新困難的原因。如果給予水杉育苗所需的條件，林下也可能有種子萌發(fā)、長(zhǎng)成幼苗。

水杉種子的繁殖能力是影響水杉天然更新能力的另一可能原因。在本研究中我們發(fā)現(xiàn)水杉種子空粒率很高，但仍有15%左右的飽滿種子，且飽滿種子的發(fā)芽率較高。在原產(chǎn)地水杉結(jié)實(shí)量很大，從2株樹即可采集60 kg球果，水杉種子又比較輕。所以綜合來(lái)看，水杉的繁殖能力仍然較強(qiáng)。繁殖能力并不是造成水杉天然更新困難的主要原因。

尤冬梅等認(rèn)為水杉自然更新不良與生境退化有關(guān)[12]。我們的研究結(jié)果顯示，水杉天然更新能力差，問題主要出現(xiàn)在種子的出苗環(huán)節(jié)上。自然條件下，種子成熟散落后，可能被枯落物覆蓋而不能接觸土壤，從而減少了種子萌發(fā)和幼苗定居的機(jī)會(huì)，且較厚的枯枝落葉阻礙了幼苗穿過，使得幼苗不能順利建成[13]。Sweiwa等認(rèn)為：大粒種子可利用自身的重力而落到凋落物中下層，因此凋落物的積累并不會(huì)減少大粒種子的萌發(fā)及幼苗建立。小粒種子處于凋落物上層，種子發(fā)芽后，胚根不能接觸土壤進(jìn)入土層，最終失去長(zhǎng)成正常幼苗的能力。因此枯落物能夠抑制小粒種子的萌發(fā)及成苗[14]。水杉種子很小，千粒重只有1.047 5 g，這不利于它穿破枯枝落葉。另外，小粒種子植物的自然更新，如楊柳科植物，一般發(fā)生在土壤松軟的河灘地上。我們?cè)诓煌⒌厣线M(jìn)行的水杉播種實(shí)驗(yàn)表明，在未整地的立地上，水杉種子均不能萌發(fā)成苗，因此土壤過于緊實(shí)可能是水杉種子自然更新困難的主要原因。在自然條件下，一些特殊的情況，如水杉種子撒落在松軟的腐殖質(zhì)上，就有可能成苗。所以只要有一定數(shù)量的種子，水杉還是有一定的天然更新能力的，在水杉原產(chǎn)地，也發(fā)現(xiàn)有極少量的水杉實(shí)生苗。因此，做好生態(tài)保護(hù)，是維持水杉一定天然更新能力的重要舉措。

20世紀(jì)40年代以來(lái),國(guó)內(nèi)專家對(duì)水杉育苗造林技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)研究。水杉扦插極易生根[13]。但近10年來(lái)在北京引種的大量水杉中有生長(zhǎng)緩慢、老化等跡象，表現(xiàn)為樹木基部不圓滿、樹體不呈尖塔型、樹高生長(zhǎng)緩慢等[15]，這主要是由于造林苗木為多代扦插苗。同時(shí)，水杉雖為雌雄同株植物，但存在近交不親合現(xiàn)象。用同一基因型的扦插苗造林，會(huì)導(dǎo)致水杉長(zhǎng)大后不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率很低。同時(shí)由于遺傳背景單一，利用扦插苗造林雖然可以獲得很多的個(gè)體數(shù)量，但不能從根本上解除水杉瀕危的狀況。本研究發(fā)現(xiàn)，水杉種子在適宜的條件下，具有較高的成苗率，因此營(yíng)林措施上水杉宜采用實(shí)生苗造林。在本研究中我們發(fā)現(xiàn)，整地是影響水杉種子出苗的重要環(huán)節(jié)，同時(shí)覆土也是提高水杉種子出苗率的重要措施。生產(chǎn)上可以采用整地、播種后覆土的措施提高水杉種子的田間出苗率。通過實(shí)生苗造林有可能獲得一定數(shù)量的種子，從而維持水杉一定的天然更新能力，這樣種群的遺傳多樣性就會(huì)得以改善，有利于緩解水杉的瀕危狀況。

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Effects of environmental conditions and covering soil after sowing on seedling emergence rate of Metasequoia glyptostroboides

LI Shu-хian, YAO Ya-li, DAI Xiao-gang, YIN Tong-ming, GAO Han-dong
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

Cones of Metasequoia glyptostroboides were collected from Xiaohe Lichuan in Hubei province in the autumn of 2009,and the obtained seeds were used to measure parameters included: 1000-grain mass, plumpness, germination rate, etc. The effects of different shading treatments on seed germination rate were investigated. Besides, the seedling emergence rates between under the manual operations and the natural conditions, different site conditions were compared. Based on the testing data, the causes led to the poor natural regeneration ability of Metasequoia glyptostroboides were analyzed. The results reveal that the empty grains percentage of Metasequoia glyptostroboides seeds was very high, accounting for about 85%, but the germination ratio of plump seeds was quite high, being more than 68%. Since Metasequoia glyptostroboides possessed very high seed setting rate, this plant species had relatively high regeneration ability. Regeneration ability was not the major causes leading to its poor natural regeneration.Meanwhile, light condition also didn’t obviously affect the seed germination of Metasequoia glyptostroboides. However, landpreparation and covering soil affected the seed germination rate and germination speed significantly. By artificial seedling cultural measures, Metasequoia glyptostroboides could achieve high seedling emergence rate. The outcomes of the study indicate that the poor natural regeneration ability for Metasequoia glyptostroboides was mainly related to seedling emergence procedures.The ecological protection and afforastation by seeds for Metasequoia glyptostroboides are the important measures to relieve this plant species from the endanger condition. In the view of seed-seedling, the study provides a basin for better understanding the mechanisms that led to endanger of Metasequoia glyptostroboides.

Metasequoia glyptostroboides; mass of 1000 seeds; germination rate; natural regeneration

2011-10-1

國(guó)家自然科學(xué)基金(31070543)；江蘇省高校自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(10KJA180018)

李淑嫻(1968—)，女，山東煙臺(tái)人，副教授，碩士，主要從事林木種苗的研究工作

S791.35

A

1673-923X(2012)02-0026-06

[本文編校：文鳳鳴]