曾思齊，張 敏，肖化順，黃炎俊，甘靜靜，彭其龍

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙410004）

青石岡林場(chǎng)木荷杉木混交林更新演替研究

曾思齊，張 敏，肖化順，黃炎俊，甘靜靜，彭其龍

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙410004）

為了解青石岡林場(chǎng)4類木荷杉木混交林更新演替情況，為森林合理經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)，以便對(duì)林分加以適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)及引導(dǎo)，避免森林逆向演替，利用分層頻度法對(duì)湖南省炎陵縣青石岡林場(chǎng)4種木荷杉木混交林進(jìn)行更新演替趨勢(shì)分析。結(jié)果表明：林分5杉4木1甜+馬+尖-紅-山將演替為木荷、甜櫧和細(xì)葉青岡占優(yōu)勢(shì)的常綠硬闊混交林群落；林分5杉3木1甜1細(xì)-合-椆-馬-山-雷-白將演替為甜櫧、白櫟、木荷、杉木占優(yōu)勢(shì)的常綠針闊混交林群落；林分6木3杉1茅-細(xì)在一定時(shí)期內(nèi)仍為木荷、杉木占優(yōu)勢(shì)的常綠針闊混交林群落；林分5木5杉-檫-櫻將演替為黃檀、杉木和木荷占優(yōu)勢(shì)的常綠落葉針闊混交林群落;樣地1、2的更新?tīng)顩r均為良好，樣地3更新?tīng)顩r中等，樣地4更新演替可能存在困難。

木荷杉木混交林; 分層頻度法；演替趨勢(shì)；更新

在森林中，群落的更新演替很常見(jiàn)，而且是有規(guī)律可循的[1-5]。自從20世紀(jì)初Cowles、Clements等建立群落演替理論以來(lái)，演替研究已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6]。演替是指植物群落隨時(shí)間變化的生態(tài)過(guò)程，是在一定地段上群落由一個(gè)類型變?yōu)榱硪活愋偷馁|(zhì)變且有順序的演變過(guò)程[7-8]。森林演替理論研究的目的，即在于預(yù)見(jiàn)和控制[9]。隨著人類活動(dòng)的日益擴(kuò)大，原生植被越來(lái)越少，次生林的研究就顯得格外重要，成為演替中的重點(diǎn)研究領(lǐng)域[10]。研究次生演替能使人們了解演替規(guī)律，為經(jīng)營(yíng)方針提供依據(jù)[11]，通過(guò)人工干預(yù)、引導(dǎo)和加速植被的演替，以實(shí)現(xiàn)理想的目標(biāo)功能[12]，避免次生林逆向演替。在國(guó)內(nèi)，劉慎諤[13]早在20世紀(jì)60年代初就提出闊葉紅松林經(jīng)過(guò)不同干擾后形成各種次生林，次生林又發(fā)展為針闊混交林，并認(rèn)為影響演替的主要因子是光，對(duì)次生林演替規(guī)律做出了突出貢獻(xiàn)；陳大坷[5]等指出溝谷硬闊葉林比較穩(wěn)定，而白樺林、雜木林等軟闊葉林向硬闊葉林演替。趙寶珠[14]提出，幼苗幼樹(shù)數(shù)量、質(zhì)量和種類成分對(duì)森林演替趨勢(shì)具有決定性的作用[14]。到目前為止，對(duì)木荷、杉木[8]混交林更新演替研究較少，故筆者以湖南省炎陵縣青石岡林場(chǎng)木荷杉木混交林為研究對(duì)象，研究4種木荷、杉木混交林更新演替趨勢(shì)，以期對(duì)各林分未來(lái)演替方向進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)合理利用、改造及經(jīng)營(yíng)森林提出建議。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省株洲市炎陵縣東南部青石岡國(guó)有林場(chǎng)，地處羅霄山脈中段，井岡山西麓，為南嶺山地向湘中丘陵過(guò)渡的邊緣地帶，屬中 山地貌，東經(jīng) 113°34′45" ～ 114°07′15″， 北 緯26°03′03" ～26°38′30"。最高海拔2 115.4 m（酃峰），屬湖南第一高峰，最低海拔166 m。研究地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫17.3 ℃，大于10 ℃的積溫為5 405 ℃；年平均降水量1 496.7 mm，相對(duì)濕度86%，無(wú)霜期266 d。海拔650～1 200 m為黃壤，1 200～1 700 m為暗黃棕壤。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源和預(yù)處理

于2012年6～8月對(duì)研究區(qū)具有代表性的典型地段設(shè)立樣地進(jìn)行調(diào)查。設(shè)置10 m×10 m的4塊樣地，編號(hào)1、2、3、4，在每個(gè)樣地中對(duì)主林層（即林冠層）、演替層（2.0 m＜樹(shù)高＜林冠層高度)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種、樹(shù)高及胸徑。將每個(gè)樣地分為4個(gè)5.0 m×5.0 m 的小樣方，在每個(gè)小樣方中對(duì)更新層(樹(shù)高＜2.0 m)的幼苗、幼樹(shù)進(jìn)行調(diào)查，記錄樹(shù)種、樹(shù)高、地徑（測(cè)量工具為電子游標(biāo)卡尺）及健康狀況（好，中，差）。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度及枯落物厚度等基本情況，并計(jì)算樹(shù)種組成（見(jiàn)表1）。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of experimental plots

2.2 分層數(shù)量分析

采用分層頻度法統(tǒng)計(jì)各樣地中各喬木樹(shù)種在各層（更新層、演替層及主林層）的數(shù)量。更新層中，根據(jù)健康狀況（好，中，差）來(lái)計(jì)數(shù)株數(shù)，若為“好”計(jì)1株，“中”計(jì)0.5株，“差”計(jì)0株。計(jì)算某個(gè)樹(shù)種在某個(gè)層次中的更新數(shù)量占該樹(shù)種在所有層次中更新總數(shù)的百分比,計(jì)算公式為：

式中：P為某個(gè)樹(shù)種在某個(gè)層次中的更新數(shù)量占該樹(shù)種在所有層次中更新總數(shù)的百分比；Ni為某個(gè)樹(shù)種在某個(gè)層次（更新層、演替層或主林層）中的更新數(shù)量；N為該樹(shù)種在所有層次中的更新總數(shù)。

根據(jù)各樹(shù)種分層數(shù)量及其分配比例，分析其種群動(dòng)態(tài)(進(jìn)展型、穩(wěn)定型或衰退型)，預(yù)測(cè)群落的更新演替趨勢(shì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 第一類（5杉4木1甜+馬+尖-紅-山）演替趨勢(shì)

由表2和圖1可知，樣地1中木荷在各層（主林層、演替層和更新層）的數(shù)量比例依次為9.9%、32.1%和36.4%，屬于進(jìn)展型種群[15]，而且在更新數(shù)量上具有優(yōu)勢(shì)（28.5%），將演替為群落的優(yōu)勢(shì)種群；甜櫧在各層中的比例為6.3%、2.1%和91.7%，屬進(jìn)展型種群，其更新數(shù)量居第二位（26.7%），將演替為群落的亞優(yōu)勢(shì)種群；細(xì)葉青岡在各層中的比例為0、5.9%和94.1%，在主林層中沒(méi)有出現(xiàn)，但在演替層和更新層呈塔形分布，故屬潛在進(jìn)展型種群[15]，因其更新數(shù)量較多，居第三位（19.4%），將演替為主要伴生種；茅栗在各層中的比例為0、13.0%和87.0%，亦屬潛在進(jìn)展型種群，其更新數(shù)量居第四位（12.1%），將演替為群落的伴生種；杉木在各層中的比例為17.9%、57.1%和25.0%，屬穩(wěn)定型種群，其更新數(shù)量居第五位（4.2%），將演替為群落的伴生種；依據(jù)紅楠、山蒼子在各層中的頻度，均將演替為群落的伴生種；尖栗和馬尾松只在主林層或演替層見(jiàn)少量分布，屬偶見(jiàn)種[16]，在更新層未見(jiàn)分布，為衰退種，終將消失；櫻桃、東方古柯和南嶺山礬在主林層及演替層沒(méi)有分布，有少量更新，各自種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)尚難判定。因此，樣地1中林分將演替為以木荷為優(yōu)勢(shì)種，甜櫧為亞優(yōu)勢(shì)種，細(xì)葉青岡、茅栗為主要伴生種，杉木、紅楠、山蒼子為伴生種，櫻桃、東方古柯和南嶺山礬可能為伴生種的常綠硬闊混交林群落。

表2 各樣地更新樹(shù)種分層數(shù)量及比例Table 2 Number and proportion of every species in each layer of experimental plots

續(xù)表2The continuation of table 2

圖1 樣地1各樹(shù)種更新數(shù)量占樣地更新總數(shù)百分比Fig. 1 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No. 1

3.2 第二類（5杉3木1甜1細(xì)-合-椆-馬-山-雷-白）演替趨勢(shì)

根據(jù)表2和圖2，樣地2中甜櫧在各層的數(shù)量比例分別為3.8%、20.3%和75.9%，屬進(jìn)展型種群，因其更新數(shù)量居首位（42.6%），將演替為群落的優(yōu)勢(shì)種群；白櫟在各層中的比例為0、22.6%和77.4%，屬于潛在進(jìn)展型種群，其更新數(shù)量居第二位（17.0%），將演替為群落的亞優(yōu)勢(shì)種群；木荷、杉木在各層中的比例依次為10.7%、64.3%、25.0%，以及28.0%、36.0%、36.0%，均屬穩(wěn)定型種群，其更新數(shù)量分別居第四位（5.0%）和第三位（6.4%），將演替為群落的主要伴生種；馬尾松、茅栗在各層中的比例均為0、40.0%、60.0%，均屬潛在進(jìn)展型種群，其更新數(shù)量均居第五位（4.3%），將演替為群落的伴生種；東方古柯、椆、紅楠、白木烏桕、漆樹(shù)、山蒼子、楓香在主林層沒(méi)有分布，在演替層和更新層均有少量分布，均將演替為群落的伴生種；細(xì)葉青岡、合歡、紅枝柴、雷公鵝耳櫪在主林層或演替層有少量分布，但均未見(jiàn)有更新，為衰退種，最終將消失；南嶺山礬、黃檀、山胡椒和油桐在主林層和更新層未見(jiàn)分布，有一定數(shù)量的更新，種群動(dòng)態(tài)難以確定。因此，樣地2中林分將演替為以甜櫧為優(yōu)勢(shì)種，白櫟為亞優(yōu)勢(shì)種，木荷、杉木為主要伴生種，馬尾松、茅栗、東方古柯、椆、紅楠、白木烏桕、漆樹(shù)、山蒼子、楓香為伴生種，南嶺山礬、黃檀、山胡椒和油桐可能為伴生種的常綠針闊混交林群落。

圖2 樣地2各樹(shù)種更新數(shù)量占樣地更新總數(shù)百分比Fig. 2 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.2

3.3 第三類（6木3杉1茅-細(xì)）演替趨勢(shì)

樣地3于調(diào)查前幾個(gè)月前進(jìn)行過(guò)撫育，部分小徑階木被砍伐掉了，故而多個(gè)樹(shù)種在演替層幾乎沒(méi)有分布，由表2和圖3可得，樣地3中木荷在各層的數(shù)量比例分別為10.7%、0和89.3%，屬潛在穩(wěn)定型種群，因其更新數(shù)量居第一位（40.3%），將演替為群落的優(yōu)勢(shì)種群；杉木在各層中的比例為12.5%、18.8%和68.7%，屬于進(jìn)展型種群，其更新數(shù)量居第二位（17.2%），將演替為群落的亞優(yōu)勢(shì)種群；茅栗在各層的數(shù)量比例為14.3%、0、85.7%，屬潛在穩(wěn)定型種群，其更新數(shù)量居第四位（9.4%），將演替為群落的伴生種；細(xì)葉青岡雖在主林層和演替層均有極少量分布，但沒(méi)有更新層，終將消失；椆、東方古柯、紅楠、南嶺山礬、甜櫧、紅枝柴、尖栗和白櫟等在主林層及演替層沒(méi)有分布，均有一定數(shù)量的更新，各自種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)尚難確定。因此，樣地3中林分將演替為以木荷為優(yōu)勢(shì)種，杉木為亞優(yōu)勢(shì)種，茅栗為伴生種，椆、東方古柯、紅楠、南嶺山礬、甜櫧、紅枝柴、尖栗和白櫟等可能為伴生種的常綠針闊混交林群落。

圖3 樣地3各樹(shù)種更新數(shù)量占樣地更新總數(shù)百分比Fig. 3 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.3

3.4 第四類（5木5杉-檫-櫻）演替趨勢(shì)

樣地4于調(diào)查前幾個(gè)月前進(jìn)行過(guò)撫育，部分小徑階木被砍伐掉了，故而演替層幾乎沒(méi)有樹(shù)木分布，由表2和圖4可知，樣地4中黃檀在各層的數(shù)量比例分別為0、2.7%和97.3%，屬進(jìn)展型種群，因其更新數(shù)量位居第一（34.6%），將演替為群落的優(yōu)勢(shì)種群；杉木在各層中的比例為21.9%、0和78.1%，屬于潛在穩(wěn)定型種群，其更新數(shù)量居第二位（24.0%），將演替為群落的亞優(yōu)勢(shì)種群；木荷在各層中的比例為28.6%、0和71.4%，其更新數(shù)量居第三位（14.4%），將演替為群落的主要伴生種；櫻桃為潛在穩(wěn)定型種群，將演替為伴生種；梓木僅在主林層有少量分布，沒(méi)有演替層和更新層，屬衰退種，最終將消失；白櫟、椆、東方古柯、尖栗、馬尾松、茅栗、雷公鵝耳櫪、漆樹(shù)、甜櫧等因其在主林層和演替層中均沒(méi)有或極少有分布，各自種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)尚難判定。因此，樣地4中林分將演替為以黃檀為優(yōu)勢(shì)種，杉木為亞優(yōu)勢(shì)種，木荷為主要伴生種，櫻桃為伴生種，白櫟、椆、東方古柯、尖栗、馬尾松、茅栗、雷公鵝耳櫪、漆樹(shù)、甜櫧可能為伴生種的常綠落葉針闊混交林群落。由于演替層樹(shù)木分布極少，因此成功演替的前提是更新層樹(shù)木大量進(jìn)入演替層。

圖4 樣地4各樹(shù)種更新數(shù)量占樣地更新總數(shù)百分比Fig. 4 Number and percentage of every species in regeneration layer in stand No.4

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

湖南炎陵青石岡林場(chǎng)的4種木荷、杉木混交林演替趨勢(shì)為：林分5杉4木1甜+馬+尖-紅-山將演替為木荷、甜櫧和細(xì)葉青岡占優(yōu)勢(shì)的常綠硬闊混交林群落；林分5杉3木1甜1細(xì)-合-椆-馬-山-雷-白將演替為甜櫧、白櫟、木荷、杉木占優(yōu)勢(shì)的常綠針闊混交林群落；林分6木3杉1茅-細(xì)中木荷、杉木在自身林下更新較好，在一定時(shí)期內(nèi)仍為木荷、杉木占優(yōu)勢(shì)的常綠針闊混交林群落；林分5木5杉-檫-櫻將演替為黃檀、杉木和木荷占優(yōu)勢(shì)的常綠落葉針闊混交林群落。

樣地1、2的更新?tīng)顩r均為良好，林下有大量幼苗、幼樹(shù)儲(chǔ)備（更新苗總數(shù)＞10 000株/hm2），可任其自然演替?？芍?，郁閉度為0.7左右時(shí)，有利于更新。樣地3更新?tīng)顩r中等（5 000＜更新苗總數(shù)=6 400＜10 000株/hm2），造成這種情況的原因可能是因?yàn)闃拥?平均草本蓋度約為20%，草本平均高約為0.8 m，草本層會(huì)遮蔽或減少光照，與更新苗競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、水分，造成不能更新或更新苗的死亡，基本上可以自行完成更新演替。樣地4中，由于郁閉度過(guò)大（0.8），演替層樹(shù)木本來(lái)就很少，加之不合理的人為干擾，中小徑階木基本被伐除了，造成演替層林木數(shù)量極少，不利于林分進(jìn)行更新演替。

可見(jiàn)郁閉度過(guò)大不利于更新演替，究其原因，郁閉度過(guò)大，則林內(nèi)透光度很低，導(dǎo)致植株從更新層進(jìn)入演替層出現(xiàn)困難，長(zhǎng)此以往，不利于林分可持續(xù)發(fā)展?？梢苑コ糠至觿?shì)木，以增加林內(nèi)透光度，促進(jìn)更新層苗木大量進(jìn)入演替層，保證正常更新演替的進(jìn)行。盲目進(jìn)行人為干擾，不遵循自然演替規(guī)律，也會(huì)阻礙林分正常更新演替，因此，人為干擾應(yīng)建立在對(duì)林分演替知識(shí)了解較多的前提下，對(duì)森林的經(jīng)營(yíng)管理必須建立在掌握更新演替規(guī)律的基礎(chǔ)上。

4.2 討 論

本研究?jī)H選取了4類木荷杉木混交林進(jìn)行研究，且調(diào)查數(shù)據(jù)僅涉及各林分現(xiàn)狀，要想更深入地了解木荷杉木混交林演替規(guī)律，還應(yīng)選取更多具有代表性的林分，且應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)研究，有助于了解各環(huán)境因子對(duì)演替的影響以及次生林長(zhǎng)期的演變規(guī)律，為合理利用、改造和經(jīng)營(yíng)森林提供可靠的依據(jù)。

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Study on regeneration and succession of mixed forest of Schima superb and Cunninghamia lanceolata in Qingshigang Forest Farm

ZENG Si-qi, ZHANG Min, XIAO Hua-shun, HUANG Yan-jun, GAN Jing-jing, PENG Qi-long
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to know the state of regeneration and succession of the Schima superb and Cunninghamia lanceolata mixed forest in Qingshigang Forest Farm, layered frequency method was used to analyze the trend of regeneration and succession of four kinds of S. superb and C. lanceolata mixed forest in Qingshigang Forest Farm in Yanling county, Hunan province, to provide a reasonable basis for the management of the forest so that proper human intervention and guidance could be given to avoid the forest reverse regressive succession. The results show that the forest stand No.1 developed into a evergreen broad-leaved forest dominated by S. superb,Castanopsis eyeri and Cyclobalanopsis gracilis; The forest stand No.2 evolved to the needle and broad-leaved mixed evergreen forest dominated by C. eyeri, Quercus fabri, S. superb and C. lanceolata; The forest stand No.3 still was a needle and broad-leaved mixed evergreen forest dominated by S. superb and C. lanceolata; The forest stand No.4 developed into a evergreen and deciduous, needle and broad-leaved mixed forest dominated by Dalbergia hupeana, C. lanceolata and S. superb. The states of regeneration of stand No.1 and No.2 were good, that of No. 3 was medium while No.4 was bad.

Schima superb and Cunninghamia lanceolata mixed forest; layered frequency method；succession trend；re-generation

S718.54+1

A

1673-923X(2013)01-0001-06

2012-10-10

林業(yè)公益性行業(yè)項(xiàng)目 “南方集體林區(qū)次生林撫育間伐與高效利用技術(shù)研究”（201004032）

曾思齊（1957-），男，湖南新化人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事林學(xué)、林業(yè)生態(tài)工程方面的教學(xué)與研究；E-mail：zengsiqi@21cn.com

[本文編校：謝榮秀]