陳雄偉，馬艷萍，徐呈祥

(肇慶學院 生命科學學院，廣東 肇慶 526061)

等滲透勢干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗鹽分離子吸收運輸分配特性研究

陳雄偉，馬艷萍，徐呈祥

(肇慶學院 生命科學學院，廣東 肇慶 526061)

以金絲小棗、冬棗和酸棗為試材，研究了兩級等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下鹽分離子吸收、運輸和分配特性。結果表明：等滲透勢(-0.30 MPa，-1.15 MPa)的干旱、鹽、堿脅迫下，金絲小棗(耐鹽性強)、冬棗(耐鹽性弱)及砧木酸棗體內鹽分離子含量差異大，不同器官間含鹽量差異也大；滲透勢和脅迫種類對3種試材器官中鹽分離子含量影響大，但以莖所受影響最輕；體內Cl-含量變化最小，而K+、Na+含量變化顯著。抗性強的棗品種金絲小棗以及砧木酸棗，葉中K+含量在等滲的各種脅迫下穩(wěn)定性強、Na+含量增幅小，且脅迫特別是鹽、堿脅迫下根中K+含量降低幅度和Na+含量升高幅度均較小。干旱脅迫下，參試植物體內的Na+含量基本不受影響，但對Cl-吸收分配影響較大，根中Cl-含量降低，而在葉中則表現(xiàn)出較明顯的積累。綜合抗性弱的冬棗，對3種鹽分離子的吸收分配特性與抗性強的金絲小棗及酸棗有很大不同，明顯表現(xiàn)出比較敏感的特性，易于受到脅迫影響?？傮w上，棗和酸棗在逆境下對K+、Na+選擇性運輸能力的差異尤其與它們的抗逆性密切相關，根系對K+、Na+選擇性吸收能力的差異對它們耐鹽堿性至關重要，而由脫落性枝到葉片則是抗性強的棗品種及酸棗植株地上部對K+、Na+選擇性運輸?shù)囊粋€關鍵部位，耐鹽機制具多樣性。

棗；酸棗；等滲透勢脅迫；鹽分離子；吸收；運輸；分配

在干旱、半干旱地區(qū)，干旱和鹽堿對植物的影響往往是協(xié)同、共存的[1]。但是，與單純的干旱脅迫相比，鹽堿脅迫除了滲透脅迫外，還存在離子毒害，有時離子毒害效應還遠大于滲透脅迫[2]。在全球范圍內，每年因自然災害而造成的產量損失中，干旱、鹽、堿危害構成了絕大部分，因此，長期以來植物生理生態(tài)一直是各國科學家關注的重要課題之一[3]。棗是中國的第一大干果樹種，全國除黑龍江省外均有栽培，主要產區(qū)是在長江以北，但近年江南和華南地區(qū)對棗樹的引種栽培也很重視[4]。迄今，關于棗樹干旱、鹽、堿危害的綜合性研究很少，相關報道主要是對其耐鹽性同Si素營養(yǎng)及多胺代謝關系的研究[5-8]。本研究以我國著名鮮食制干兼用棗品種——金絲小棗(耐鹽性強，耐鹽性＞抗旱性＞耐堿性)和著名晚熟鮮食棗品種——冬棗(耐鹽性弱，不耐旱，也不耐鹽堿，但相對而言，耐鹽性＞耐旱性＞耐堿性，對堿脅迫特別敏感)及砧木——酸棗(綜合抗性強，自身耐旱性＞耐堿性＞耐鹽性)為試材，研究了在兩級等滲透勢(-0.30MPa，-1.15MPa)的干旱、鹽、堿脅迫下鹽分離子吸收、運輸和分配特性，為棗樹優(yōu)良高抗品種培育和利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

棗樹苗為2年生嫁接苗，酸棗苗為2年生自根苗，均引自山東省果樹研究所。3月中旬，選擇大小相當?shù)臈椕绾退釛椕缍ㄖ灿谒芰?PVC)盆中，石英砂基質，每盆1株，在塑料溫室中以Hoagland溶液澆灌栽培。塑料盆下部具孔，高28 cm，上口直徑30 cm。

當年6月30日(生長已完全正常)，進一步選擇大小一致的植株，進行等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫處理。干旱脅迫用PEG(聚乙二醇)-6000模擬，鹽脅迫用NaCl溶液處理，堿脅迫用NaHCO3溶液處理，均設-0.30 MPa(I)、-1.15 MPa(II)兩級滲透勢，以HR-33T露點儀測定溶液滲透勢并調試，以只澆灌Hoagland溶液的處理為對照。每處理5株，重復3次。實驗共設計7種處理，分別是：對照、干旱脅迫-I、鹽脅迫-I、堿脅迫-I、干旱脅迫- II、鹽脅迫- II和堿脅迫- II。

栽培試驗于9月3日結束，苗木共計處理(灌溉)65 d。處理期間，視季節(jié)與天氣情況，每1～3 d澆灌1次，每次每盆澆灌500 mL處理液。每澆灌2次，用自來水淋洗栽培基質1次。處理期間，不施行除萌、抹芽、摘心、拉枝和扭梢等整形修剪措施，但棗果全部予以疏除。

1.2 K+、Na+和Cl-含量分析及對K+、Na+選擇性吸收和運輸比率(Sk+，Na+)的計算

經試驗處理的苗木從盆中取出后，立即按根、莖、脫落性枝和葉4種器官分別稱量鮮質量。鮮樣于105 ℃下殺青15 min后，在75 ℃下烘至恒質量得干樣。K+、Na+含量用火焰光度計法測定，Cl-含量用AgNO3滴定法測定[9]。參照Flower和Yeo的方法[10]計算根系對溶液中K+、Na+選擇性吸收比率 (Sk+，Na+根)，以及 K+、Na+由根向莖、由莖向脫落性枝、由脫落性枝向葉的選擇性運輸比

2 結果與分析

2.1 對棗和酸棗不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影響

2.1.1 金絲小棗

試驗結果看出，等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下金絲小棗根系的K+、Na+、Cl-含量明顯低于其地上部分，且變化較大（見圖1）。-0.30 MPa干旱脅迫下，這3種離子的含量與對照無顯著性差異；在同級滲透勢的鹽、堿脅迫下，K+含量顯著下降，Na+、Cl-含量顯著升高但處理間差異不顯著。在滲透勢為-1.15 MPa的3種脅迫下，其根K+含量進一步顯著下降，但鹽、堿脅迫的效應顯著大于干旱脅迫；Na+含量雖然未受干旱脅迫影響，但鹽、堿脅迫下顯著高于對照，且與滲透勢-0.30 MPa的相應脅迫間無顯著性差異；Cl-含量在干旱脅迫下顯著低于對照，在鹽、堿脅迫下顯著升高，且鹽脅迫下Cl-含量顯著高于堿脅迫下。

兩級等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下，金絲小棗脫落性枝的K+含量也顯著下降，其中以堿脅迫下降幅最大，干旱脅迫下降幅最小；Na+含量未受干旱脅迫影響，但受鹽脅迫的影響而顯著升高，受堿脅迫Na+含量升高的幅度顯著小于鹽脅迫下；Cl-含量主要受鹽脅迫的影響而升高。莖中的K+、Na+、Cl-含量高于脫落性枝中，但等滲透勢的3種脅迫下Na+特別是Cl-含量升高或降低的幅度較小，表現(xiàn)為相對穩(wěn)定。K+含量的變化則相反，除干旱脅迫-I與對照無顯著性差異外，其余各處理的含量均顯著下降，且同級滲透勢的處理間無顯著性差異，表現(xiàn)出比葉片更為敏感的特性（見圖1）。

圖1 等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫對金絲小棗不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影響Fig. 1 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in Jinsixiaozao

等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫65 d，金絲小棗葉中的K+含量基本上呈微幅降低，但只有堿脅迫-II的顯著低于對照，其余各處理之間及與對照之間均無顯著性差異，表現(xiàn)出很強的穩(wěn)定性。與K+含量的響應特點相反，等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下，金絲小棗葉中Na+、Cl-含量均升高，滲透勢愈低而升幅愈大，但Cl-含量升高幅度顯著為大，幾乎各處理均與對照有顯著性差異；Na+含量升高幅度明顯較小，且只有鹽脅迫下的Na+含量最高，顯著高于對照，堿脅迫與干旱脅迫下相當且顯著低于鹽脅迫（見圖1）。

因此，金絲小棗植株器官不同，鹽分離子含量差異大；滲透勢及脅迫種類對各器官中鹽分離子含量影響大，但K+、Na+含量以葉中變化最小，Cl-含量以葉中變化最大；脅迫下根中K+含量降低幅度、Na+含量升高幅度明顯大于葉；干旱脅迫下植株體內Na+含量基本上不受影響，但對Cl-含量的影響較大。

2.1.2 冬 棗

等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下，冬棗植株體內鹽分離子含量的變化與金絲小棗有很大不同（見圖2）。

圖2 等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫對冬棗不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影響Fig. 2 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in Dongzao

從試驗結果可看出，在冬棗根中，K+含量在等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下均較對照顯著降低；滲透勢愈低，降低幅度愈大，同一滲透勢下的降低幅度在各處理間無顯著性差異。除干旱脅迫外，鹽、堿脅迫下根中的Na+含量均顯著升高，-0.30 MPa鹽、堿脅迫下，Na+含量分別升高20.2%、36.6%，而金絲小棗分別升高41.8%、49.2%，總體上明顯小于金絲小棗。-1.15 MPa鹽、堿脅迫下，Na+含量分別升高31.5%、65.3%，而金絲小棗分別升高44.0%、44.6%；無論干旱或鹽堿脅迫下，根中Cl-含量均顯著升高，但升高幅度以鹽脅迫下最大，堿脅迫下次之，干旱脅迫下最小。

鹽脅迫下冬棗脫落性枝的K+含量顯著降低，干旱脅迫、堿脅迫下均顯著升高，而金絲小棗在6種脅迫下脫落性枝的K+含量均顯著下降；Na+、Cl-含量變化特點與葉中相同，但鹽、堿脅迫下的含量幾乎不受影響；鹽、堿脅迫下，Na+、Cl-含量大幅升高，其中Na+含量在兩級滲透勢下分別較其對照升高27.6%和141.4%、106.1%和108.8%，Cl-含量則是鹽脅迫下顯著升高，堿脅迫下顯著降低，表現(xiàn)為相當敏感。

和根、莖、脫落性枝中的離子含量有所不同，冬棗葉中K+、Na+、Cl-含量較高，與金絲小棗的相當，但在等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下3種離子含量的變化與金絲小棗差異明顯。各種脅迫下K+含量均較對照顯著下降，堿脅迫-II尤為顯著；Na+、Cl-含量在干旱脅迫下不升高或升高不明顯，而在鹽、堿脅迫下顯著升高，升高幅度遠大于金絲小棗，Na+表現(xiàn)更加明顯（見圖2）。

2.1.3 酸 棗

從試驗結果可看出，滲透勢為-0.30 MPa和-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，酸棗根、莖、脫落性枝和葉中鹽分離子含量變化與金絲小棗較為相似，但也有一定的特點，概括起來主要有以下三點：(1)脅迫下葉中K+含量顯著高于對照或無顯著性差異，表現(xiàn)出很強的穩(wěn)態(tài)性；(2)鹽、堿脅迫下根中的Na+含量高，甚至高于綜合抗性弱的冬棗，而葉中的Na+含量則明顯低于參試的2個棗品種；(3)脅迫下，葉中Cl-含量升高或下降的幅度均小于2個棗品種（見圖3）。由此可見，作為棗品種砧木的酸棗，其耐鹽機制與棗品種不盡相同，砧—穗互作對植物耐鹽性有重要影響。

圖3 等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫對酸棗不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影響Fig. 3 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in sour date

2.2 對棗和酸棗不同器官中K+/Na+的影響

K+/Na+是反映逆境特別是鹽脅迫下植物體內離子平衡狀況的一個通用性指標。無論棗或酸棗，K+/Na+的值均以葉中最大，脫落性枝中次之，莖和根中最小且數(shù)值相當。各器官中酸棗K+/Na+的值總是大于金絲小棗，而冬棗K+/Na+的值很小。此特點也適于等滲透勢的干旱、鹽和堿脅迫，但3種材料K+/Na+的值基本上減小甚至顯著減小。干旱脅迫的抑制作用明顯小于相等滲透勢的鹽、堿脅迫，而堿脅迫的抑制作用明顯大于鹽脅迫。干旱、鹽、堿脅迫下，K+/Na+的減小幅度總體上以葉中最小，脫落性枝中減小幅度最大，說明脫落性枝對棗和酸棗耐鹽性有重要功能。3種植物材料在干旱特別是鹽、堿脅迫下K+/Na+值的響應具明顯差異性，耐鹽性強的金絲小棗和酸棗根中K+/Na+的值雖然下降幅度較大，但葉中明顯較小，冬棗等棗品種則是根、葉中K+/Na+值的下降幅度大，尤其是在堿脅迫下（見圖4）。

2.3 對棗和酸棗K+、Na+選擇性吸收與運輸比率(Sk+/Na+)的影響

試驗結果看出，非脅迫條件下，2個棗品種及酸棗根系對K+、Na+選擇性吸收的比率(ASK+/Na+)均很?。桓珊得{迫的影響也很小，但鹽、堿脅迫刺激ASK+/Na+顯著增大，滲透勢低其值更大；3種材料根系ASK+/Na+受鹽、堿脅迫刺激而增大的幅度為酸棗＞冬棗＞金絲小棗。

由根至莖的K+、Na+選擇性運輸比率(TSK+/Na+)較ASK+/Na+成倍增大，但增大幅度3種材料間表現(xiàn)出較大差異性，冬棗穩(wěn)定，酸棗小幅增大，金絲小棗增幅明顯較大。由莖至脫落性枝，3種材料TSK+/Na+顯著大于根ASK+/Na+和莖TSK+/Na+，但鹽、堿脅迫下的響應不同，冬棗和金絲小棗基本上呈顯著下降，酸棗則是細微變化。由脫落性枝到葉中，3種材料TSK+/Na+的差異性較大，鹽、堿脅迫下，金絲小棗表現(xiàn)為顯著增大；酸棗TSK+/Na+的值在較高滲透下顯著增大，在低滲透勢下表現(xiàn)為一定幅度的減小；冬棗增幅很小或減小，未明顯表現(xiàn)出選擇性（見圖5）。

圖4 等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫對棗和酸棗不同器官中K+/Na+的影響Fig. 4 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on K+/Na+ ratioes of Chinese jujube and sour date

總體來看，根系對K+、Na+選擇性吸收能力的差異對棗和酸棗耐鹽堿性至關重要，由脫落性枝到葉片是抗性強的棗品種及酸棗植株地上部對K+、Na+選擇性運輸?shù)囊粋€關鍵部位。

圖5 等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫對棗和酸棗K+、Na+選擇性吸收與運輸比率(SK+,Na+)的影響Fig. 5 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on absorption selectivety and translocation selectivety to K+ and Na+ of Chinese jujube and sour date

3 討 論

較之于干旱脅迫，鹽脅迫對植物造成的危害常由兩部分組成，一是形成較低的土壤溶液滲透勢，使根系難以吸收水分；二是過多的鹽分離子的毒害作用。由低滲透勢造成的作物根系吸水困難與土壤干旱造成的吸水困難在本質上是一致的，但鹽脅迫同時存在著對Na+甚至Cl-的吸收、積累[11-12]。本研究結果表明，在由PEG/鹽分和水分造成的相同滲透勢下，棗和酸棗的表現(xiàn)有共性也有差異，低滲透勢下差異性顯著擴大。同時，3種植物材料均屬拒鹽型，耐鹽性及鹽分離子在植株體內的分配首先取決于器官層次上區(qū)隔化的協(xié)同作用。

分析測試結果表明，等滲透勢的干旱、鹽、堿脅迫下，冬棗、金絲小棗及酸棗體內鹽分離子含量變化的差異大，且不同器官間的含鹽量差異也大；滲透勢及脅迫種類對各器官中鹽分離子含量影響大，但以莖所受影響的程度最輕?？傮w來看，在試驗設計的脅迫條件下，3種材料體內Cl-含量的變化最小，而K+、Na+含量變化顯著，抗性強的棗品種以及酸棗葉中K+含量在等滲透勢的各種脅迫下穩(wěn)定性高而Na+含量增幅小，且逆境特別是鹽堿脅迫下根中K+含量降低幅度和Na+含量升高幅度均較小。干旱脅迫下，2個棗品種及酸棗植株體內的Na+含量基本未受影響，但對Cl-含量影響較大，在根中的吸收減小，而在葉中又表現(xiàn)出較明顯的積累；抗性弱的棗品種冬棗，表現(xiàn)出的情況與抗性強的棗品種及酸棗有相當大的差異。綜合這些響應特性可見，雖然2個棗品種抗旱性、耐鹽堿性差異大，但在機制上均具有多路徑、多樣性。金絲小棗根對K+、Na+選擇性吸收能力強，根和莖中保留的Na+明顯較多，且由脫落性枝到葉片對K+、Na+選擇性運輸?shù)哪芰?，這些使得鹽、堿脅迫下其葉中K+含量及K+/Na+均能保持較強的穩(wěn)態(tài)；冬棗和金絲小棗的這些方面很相似，但莖中積累的Na+量明顯少很多，而上運到葉片中的Na+量則很多，K+/Na+更易受到脅迫的影響。由分析結果可知，作為棗品種砧木的酸棗，其耐鹽機制與棗品種有很大區(qū)別，砧—穗組合對棗樹耐鹽性有重要作用。

基于本文的結果，產生上述差異的原因應與棗品種及酸棗植株在干旱、鹽、堿脅迫下對K+、Na+的選擇性吸收與運輸能力的差異有極密切關系。通常，在滿足細胞滲透調節(jié)對離子需要的前提下，淡土植物總是極力保持地上部分相對較低的鹽分濃度[12]。因此，SK+/Na+值的大小及其響應特性甚至代表著植物耐鹽性的強弱?？傮w來看，棗和酸棗根系對K+、Na+選擇性吸收能力的差異對它們耐鹽堿性至關重要，而由脫落性枝到葉片則是抗性強的棗品種及酸棗植株地上部對K+、Na+選擇性運輸?shù)囊粋€關鍵部位，確切的組織部位與效應，筆者已應用X-射線能譜技術進行了分析，根尖內皮層和靠近脫落性枝的葉柄的結構作用突出。

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Absorption, translocation and distribution characteristics of salt ions of Chinese jujube and sour date under iso-osmotic potential drought, salt and alkaline stresses

CHEN Xiong-wei, MA Yan-ping, XU Cheng-Xiang
(College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing 526061, Guangdong, China)

Absorption, translocation and distribution characteristics of salt ions of two Chinese jujube cultivars and sour date plants under iso-osmotic potential (-0.30 MPa, -1.15 MPa) stresses of drought, salt and alkaline were invesigated. The results show that the differences of salt ion contents of the tested materials under these iso-osmotic stresses were signif i cant, the content differences among different organs for same cultivar were also signif i cant, but the inf l uence to stem was the most light; changes of Cl-content was the smallest, but K+and Na+content signif i cantly changed though changes of Jinsixiaozao, a resistant jujube cultivar, and sour date were smaller. Relatively, K+content of leaves of the two jujube cultivars and sour date plants under all kinds of iso-osmotic stresses were of high stability and Na+content increased small, meanwhile, both K+content decrease degree and increase degree of Na+content of their roots were small. Under drought stress, Na+contents of all the three tested materials were hardly affected, but the affaction to Cl-content was greater and its content in roots decreased while accumulated obviously in leaves. For Dongzao, a sensitive cultivar to drought, salt and alkaline stress, its responses of absorption, translocation and distribution to salt ions were rather different from those of Jingsixiaozao and sour date. Overall, the ion balance, especially K+/Na+ratio in plants under stresses and the absorption selectivety,especialy translocation selectivety to K+and Na+were clousely related to resistance of the three materials, and the part from shedding branch to leaf blade was the key part of their selective translocation to salt ions.

Chinese jujuba；sour date；iso-osmotic potential stress；salt ion; absorption; translocation; distribution

2012-10-10

肇慶學院第四輪重點建設學科（植物學）專項經費；國家自然科學基金項目（31270674）

陳雄偉（1958-），廣東肇慶人，副教授，從事園藝植物學、植物生理學教學與研究；E-mail: cxw@zqu.edu.cn

S718.43

A

1673-923X(2013)01-0020-06

[本文編校：謝榮秀]