□ 王慧君 石延霞 釧錦霞 紀(jì)明山 李寶聚

萵苣（Lactuca sativaL.）又名生菜、萵筍，屬菊科舌狀花亞科萵苣屬，萵苣有莖用萵苣（萵筍） （var.asparaginaBailey ）、皺葉萵苣（ var.crispaL.） 、直立萵苣（var.longifoliaLam.） 、結(jié)球萵苣（var.capitataL.）4個(gè)變種。萵苣霜霉病（Lettuce downy mildew）是由萵苣盤霜霉（Bremia lactucaeRegel）引起的一類常見(jiàn)世界性真菌病害，1960年首次在阿拉斯加州報(bào)道（Logsdon et al.， 1960），之后 1979 年首次在我國(guó)報(bào)道（Tai， 1979），隨后在澳大利亞、奧地利、巴西、美國(guó)加州、加拿大、古巴、德國(guó)、韓國(guó)、新西蘭等40多個(gè)國(guó)家亦相繼有報(bào)道。

近年來(lái)，設(shè)施蔬菜的生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大，棚室生產(chǎn)過(guò)程中的溫度濕度條件適宜霜霉病的發(fā)生和流行，導(dǎo)致霜霉病的危害日益嚴(yán)重。通過(guò)對(duì)全國(guó)各地田間調(diào)查及寄樣診斷中發(fā)現(xiàn)，由于萵苣的市場(chǎng)需求不斷增長(zhǎng)，其栽培茬口的安排越來(lái)越緊湊，病蟲(chóng)害的發(fā)生呈上升趨勢(shì)，其中霜霉病作為一種流行性強(qiáng)、來(lái)勢(shì)猛、發(fā)病重、傳播快且毀滅性強(qiáng)的病害倍受重視；該病的發(fā)生降低了萵苣的產(chǎn)量和品質(zhì)，損失較大，嚴(yán)重影響了菜農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入。因此，掌握萵苣霜霉病的發(fā)生規(guī)律、防治技術(shù)，對(duì)控制該病的發(fā)生具有重大意義。

1 萵苣霜霉病的發(fā)病癥狀

萵苣霜霉病在萵苣苗期和成株期均可發(fā)生，主要為害葉片；在萵苣苗期，病原菌多從近地面葉片背面的氣孔侵入，發(fā)病初期葉片背面出現(xiàn)褐色小斑，葉片正面沒(méi)有明顯的癥狀，嚴(yán)重時(shí)葉片干枯變褐，葉正反兩面均有白色霜狀霉層（彩色圖版1）。在成株期萵苣各變種間的病害癥狀稍有差異。

1.1 皺葉萵苣（生菜） 發(fā)病初期在葉片頂端葉緣處出現(xiàn)褪綠變黃的病斑（彩色圖版2），發(fā)病中期濕度大時(shí)，葉片背面會(huì)產(chǎn)生大量的白色霜狀霉層（彩色圖版3），即病原菌的孢囊梗和孢子囊，當(dāng)外界環(huán)境持續(xù)低溫高濕時(shí)，會(huì)產(chǎn)生水漬狀、半透明的壞死斑，病斑比周圍健康組織薄，葉背面病斑仍可見(jiàn)白色霜狀霉層（彩色圖版4）。

1.2 直立萵苣（油荬菜） 發(fā)病初期葉片沿著主葉脈成片褪綠變黃（彩色圖版5），病斑呈不規(guī)則形，表面有少量霜狀霉層，即病原菌的孢囊梗和孢子囊。當(dāng)外界持續(xù)低溫高濕時(shí)，病斑水漬狀，小病斑連接成片，病組織呈濕腐狀（彩色圖版6）。

1.3 莖用萵苣（萵筍） 發(fā)病初期葉片正面出現(xiàn)褪綠小斑點(diǎn)（彩色圖版7-a），嚴(yán)重時(shí)葉背產(chǎn)生白色霜狀霉層（彩色圖版7-b），發(fā)病中期病斑連成片，在葉片背面病斑處產(chǎn)生霜狀霉層，即病原菌的孢囊梗和孢子囊（彩色圖版8）；發(fā)病后期當(dāng)環(huán)境持續(xù)低溫高濕時(shí)，病斑呈半透明狀水漬狀并伴有霜狀霉層，多角形，其擴(kuò)展受葉脈所限（彩色圖版9），最后病斑連成片導(dǎo)致植株枯死（彩色圖版10）。

2 病原菌

萵苣霜霉病的病原菌為萵苣盤霜霉（Bremia lactucaeRegel），屬管毛生物界卵菌門霜霉科霜霉屬。該病原菌可寄生在萵苣、毛連菜、蒲公英、苦菜、苦苣菜、山萵苣等菊科植物上，2010年萵苣盤霜霉曾在阿根廷報(bào)道引起非洲菊霜霉病（Wolcan，2010）。該病原菌菌絲無(wú)隔，無(wú)色，寄生于細(xì)胞間隙，產(chǎn)生囊狀的吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。無(wú)性態(tài)產(chǎn)生孢囊梗，孢囊梗單生或叢生（彩色圖版11），孢囊梗2～3根從氣孔伸出，高235.0～940.0μm，主軸長(zhǎng)90.0～665.0μm，粗5.8～13.3μm，上部叉狀分枝3～5次，末枝長(zhǎng)4～6μm，末枝頂端膨大成盤狀，邊緣生2～4個(gè)小梗，小梗長(zhǎng)5～7μm。孢子囊近球形，單孢，無(wú)色，大?。?3.0～23.0）μm×（13.0～20.0）μm（彩色圖版12）。有性態(tài)產(chǎn)生卵孢子（余永年，1998）。

該菌發(fā)育要求低溫高濕，菌絲發(fā)育最適溫度1 ～19 ℃，孢子囊形成最適溫度6～10 ℃，在15～17℃ 時(shí)其侵染力較強(qiáng)。萵苣盤霜霉是一種專性寄生菌，只能在活體上存活，其專性寄生性在屬、種間均存有差異，有明顯的生理分化現(xiàn)象，目前萵苣盤霜霉Bremia lactucae報(bào)道的有3個(gè)變種，分別為萵苣盤霜霉（原變種）Bremia lactucaeRegel var.lactucae、萵苣盤霜霉毛連菜變種Bremia lactucaeRegel var.picridis-hieracioidis和萵苣盤霜霉蒲公英變種Bremia lactucaeRegel var.taraxaci。

3 萵苣霜霉病病原菌侵染過(guò)程

萵苣盤霜霉的孢子囊多附著于葉片表皮毛上，當(dāng)溫度和濕度都適宜時(shí)開(kāi)始侵染，孢子囊不直接萌發(fā)，而是釋放出游動(dòng)孢子，由游動(dòng)孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，從寄主氣孔或細(xì)胞間隙侵入進(jìn)行侵染；侵入葉片后菌絲在細(xì)胞間蔓延，靠吸器伸入細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)，并在葉片中不斷蔓延生長(zhǎng)，直到遇到葉脈后菌絲擴(kuò)展受阻；葉片中病原菌擴(kuò)散后，孢囊梗從氣孔伸出多根初生孢囊梗，末枝頂端膨大成盤狀，產(chǎn)生孢子囊，孢子囊成熟后脫落，進(jìn)行再侵染。

4 萵苣霜霉病傳播途徑

在萵苣生產(chǎn)中，病原菌以菌絲形式在冬季棚室內(nèi)的病株組織內(nèi)越冬，或以卵孢子形式附著在種子表面越冬或越夏，成為下茬或翌年初侵染來(lái)源，侵染幼苗；卵孢子還可以隨病殘?bào)w在土壤中越冬，翌年產(chǎn)生孢子囊，孢子囊成熟后，靠氣流攜帶進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播；或是隨雨水飛濺、甲蟲(chóng)的爬動(dòng)、人為活動(dòng)等進(jìn)行近距離傳播。當(dāng)溫室大棚中溫濕度適宜，病菌繁殖較快，孢子囊形成速度快，在空氣中均勻分布，并且均勻地散落到萵苣葉片上，產(chǎn)生孢子，引起再侵染。尤其在溫室大棚中，若通風(fēng)不良、澆水多、通風(fēng)排濕不及時(shí)，或是多雨多霧，相對(duì)濕度在95%以上時(shí)病害極易流行。因此，在溫室大棚中種植萵苣時(shí)，要隨時(shí)根據(jù)天氣狀況來(lái)調(diào)節(jié)室內(nèi)小氣候，如果溫濕度調(diào)控不好，極易使得萵苣霜霉病傳播流行造成病害大發(fā)生。

近年來(lái)，國(guó)外一些研究人員在掃描電鏡中發(fā)現(xiàn)感染霜霉病的萵苣組織中有大量一氧化氮的存在，在染病組織中，孢子囊產(chǎn)生游動(dòng)孢子萌發(fā)形成的芽管和附著孢中積聚了大量的一氧化氮，它們具有很強(qiáng)的細(xì)胞穿透能力，能穿透組織細(xì)胞，在寄主細(xì)胞間蔓延，使得病原菌隨著一氧化氮擴(kuò)散到整片葉，加速了病原菌的傳播速度（Sedlárová et al.，2011）。因此，在日常施肥中，要嚴(yán)格控 制氮肥的施入量，切勿偏施氮肥。

5 萵苣霜霉病的綜合防治技術(shù)

針對(duì)萵苣霜霉病的侵染過(guò)程及傳播途徑，可以從以下幾個(gè)方面制定相應(yīng)的綜合防治策略，防止萵苣霜霉病的傳播和蔓延。

5.1 農(nóng)業(yè)防治

5.1.1 選用抗病品種 萵苣抗霜霉病的品種表現(xiàn)出一定的地方性，因此在選品種時(shí)，一定要因地制宜，選用在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)抗病的品種；萵筍耐低溫能力強(qiáng)，對(duì)下茬蔬菜茬口影響較小，其中根、莖、葉帶紫色或深綠色的萵筍品種比白皮品種較抗霜霉病。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在霜霉病抗病育種方面進(jìn)行了大量的研究，研究表明萵苣對(duì)霜霉病的抗性是由顯性單基因控制的（Michelmore et al.，2008）。

5.1.2 加強(qiáng)田間管理 播種前應(yīng)及時(shí)清除上茬殘留的雜物，精細(xì)整地，深翻土壤，以防止病害在田間傳播蔓延；條件允許的情況下應(yīng)與十字花科作物實(shí)行2 a（年）以上輪作；合理密植，增施農(nóng)家肥，實(shí)行平衡施肥，避免偏施氮肥；低濕地宜高畦栽培，如遇雨天，應(yīng)及時(shí)清溝排漬，少淋施，多露曬，避免營(yíng)造高濕的環(huán)境。由于病原菌多從氣孔侵入，游動(dòng)孢子在水滴中游動(dòng)時(shí)遇到氣孔即可侵入組織，因此可以在溫室中增加CO2，當(dāng)CO2濃度升高后，葉片的氣孔部分關(guān)閉，對(duì)霜霉病病原菌的侵入有一定的阻礙作用。

5.1.3 地膜覆蓋 采用全地膜覆蓋可降低棚室內(nèi)濕度，尤其是葉片表面不結(jié)露，使病原菌孢子不萌發(fā)從而不造成侵染；全地膜覆蓋還可起到保水保肥的作用，植株長(zhǎng)勢(shì)良好。同時(shí)改進(jìn)灌溉技術(shù)，采用滴灌、滲灌、膜下暗灌、膜下側(cè)灌等，也可降低濕度，破壞病原菌生存環(huán)境，有效防止霜霉病的發(fā)生。

5.2 化學(xué)防治 播種前為了防止孢子囊隨病殘?bào)w在土壤中越冬，可用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑2 000倍液淋施植株根際土壤，或用2%石灰粉拌無(wú)菌泥粉撒施一 遍土壤，防止土壤中殘留的菌絲體發(fā)生再侵染；為了預(yù)防由種子帶菌引起的萵苣霜霉病，可用0.1%種子質(zhì)量的35%甲霜靈拌種劑拌種。

萵苣植株發(fā)病后要及時(shí)清除發(fā)病植株再進(jìn)行施藥，可選用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑1 500倍液，或72%霜脲錳鋅可濕性粉劑1 500倍液噴霧葉片，兼顧噴施地面，5～7 d（天）噴施1次，連噴2～3次。針對(duì)萵苣霜霉病可在葉片背面形成霉層的特點(diǎn)，施藥時(shí)葉背面、正面都要噴施，重點(diǎn)噴葉背面；同時(shí)注意不同類型藥劑間應(yīng)交替輪換使用，避免單一用藥使病菌產(chǎn)生抗藥性。

5.3 其他防治方法 除了農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治外還可以采取一些特有的防治方法：目前，萵苣種植大多以溫室為主，也有一些通過(guò)無(wú)土栽培方式育苗，研究發(fā)現(xiàn)，在營(yíng)養(yǎng)液中加入硅鹽并增加其導(dǎo)電性的共同作用下可以有效防治霜霉?。℅aribaldi et al.，2012）；在萵苣霜霉病發(fā)病初期，每667 m2可用木霉素可濕性粉劑 200～300 g 兌水 50 ～60 kg，均勻噴霧，每隔 5～7 d（天） 噴 1 次，連噴3次可有效防治萵苣霜霉病。此外還可以利用植物自身的免疫反應(yīng)來(lái)防治霜霉病，在萵苣葉片或根部施用DL-3氨基丁酸（BABA），可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生局部或系統(tǒng)性的抗病性，植物組織在BABA誘導(dǎo)下釋放出胼胝質(zhì)化合物，使植物獲得系統(tǒng)抗病性，從而可以有效預(yù)防霜霉病的發(fā)生（Cohen et al.，2011）。

余永年，1998.中國(guó)真菌志.6卷.霜霉目.北京：科學(xué)出版社:1-388.

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