陳 泉，趙曉燕，李紀(jì)順，楊合同

（1.山東省科學(xué)院中日友好生物技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250014；2.山東省應(yīng)用微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250014）

木霉菌屬于半知菌類的絲孢綱絲孢目叢梗孢科，具有適應(yīng)性廣、生存能力強(qiáng)的特點(diǎn)，在自然界的分布十分廣泛。木霉為一類次級定殖真菌，常見于土壤特別是富含有機(jī)質(zhì)的土壤中，是土壤微生物的重要群落之一。由于廣泛存在于不同類型的土壤中，木霉很長時間以來被認(rèn)為是土壤習(xí)居真菌。

1 土壤生態(tài)環(huán)境對木霉的影響

土壤生態(tài)環(huán)境對土壤中木霉的數(shù)量、種類及生長狀況都會產(chǎn)生一定影響，目前已知的能夠?qū)δ久巩a(chǎn)生影響的土壤生態(tài)環(huán)境因素包括：植被類型、有機(jī)質(zhì)含量和氧氣含量等。

1.1 植被類型

木霉的類型和數(shù)量分布，因植被的不同而表現(xiàn)出顯著的差異。有研究表明，溫度和濕度是影響木霉菌生長和分布的主要生態(tài)條件，溫度適中、潮濕的地理?xiàng)l件，如河口、沼澤、林地等環(huán)境，適宜木霉菌的生長［1－2］。張振［3］研究了陜西省木霉菌的分布情況，發(fā)現(xiàn)木霉分布與植被類型有很大關(guān)系。張娥［4］等研究了云南4種不同類型植被中木霉數(shù)量和種類分布情況，森林土壤中木霉相對數(shù)量約占土壤真菌總數(shù)的3%～15%，并隨不同樣地、采樣季節(jié)及土層而異，優(yōu)勢種類因不同林型土壤而異。鉤狀木霉分布廣泛，尤其在熱帶雨林的土壤生境中占優(yōu)勢，哈茨木霉和黃綠木霉則分別在季風(fēng)和半濕潤常綠闊葉林土壤中出現(xiàn)頻率較高。

1.2 有機(jī)質(zhì)含量

真菌為異養(yǎng)微生物，在土壤中的分布由可利用的碳素物質(zhì)的有效性決定。研究者提出，資源 （尤其是碳源）的有效性可能是土壤微生物群落演替的最重要影響因素的觀點(diǎn)［5－6］。陳建愛等［7］研究了山東不同地區(qū)不同采樣點(diǎn)的852份樣品 （采樣環(huán)境包括自然保護(hù)地、大田蔬菜地、溫室保護(hù)地和大田農(nóng)作物等），分析不同土壤環(huán)境對木霉分布的影響，發(fā)現(xiàn)常綠山林等土壤中，常年有樹木落葉和雜草，有機(jī)質(zhì)含量豐富，木霉數(shù)量多，在農(nóng)田、食用菌土壤中木霉數(shù)量稍少，海灘、山河溝邊、路邊的土壤中有機(jī)質(zhì)少，木霉量也少。查仙芳等［8］分析了寧夏不同類型的土壤對木霉的影響，發(fā)現(xiàn)土壤中N、P、K含量，全鹽含量、有機(jī)質(zhì)含量不同影響木霉在土壤中的定殖生長。另外，使用有機(jī)改良劑處理土壤后，以木霉菌為代表的一些拮抗菌數(shù)量明顯增加。因此，施用有機(jī)改良劑對微生物區(qū)系進(jìn)行調(diào)節(jié)成為防治植物土傳病害的手段之一［9］。

1.3 氧氣含量

木霉棲息土壤中的氧氣含量對木霉的數(shù)量也有明顯的影響。陳建愛等［6］對濟(jì)南英雄山不同海拔（0～80m）和不同土層深度 （0～20cm）進(jìn)行木霉分離，發(fā)現(xiàn)木霉活躍的土層為5～10cm，這些土層透氣性好，有利于木霉的生長；海拔高度在40m以下，氧氣充足，利于木霉生長，木霉數(shù)量占總數(shù)的77.7%。另外，不同深度土層中的木霉種群分布也有顯著不同，如在1～10cm的土壤上表層主要是具有重寄生能力的哈茨木霉，而在10～20cm深度的土層內(nèi)則以能分解纖維素的擬康氏木霉為主［10］。

2 木霉對土壤的改良作用

2.1 緩解土壤重金屬和農(nóng)藥污染

大量研究表明，木霉對土壤中的重金屬具有較強(qiáng)的吸附能力，能夠緩解土壤中的重金屬污染。胡亮等［11］的研究表明，綠色木霉能夠在pH 5.5的條件下吸附Zn2＋，有效降低污水中的Zn2＋含量。沈薇等［12］從重金屬污染廢水中篩選到一株木霉菌HR－1，發(fā)現(xiàn)其對Pb（II）具有較強(qiáng)的吸附能力。王兵等［13］利用篩選到的一種甘藍(lán)型油菜品種和一株木霉菌突變株，組配成木霉—油菜共生體用于修復(fù)鎘污染的土壤，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，木霉菌能夠促進(jìn)油菜吸附土壤中的鎘。趙靜等［14］從銅離子污染的土壤中篩選出了能夠耐受高濃度銅離子的木霉菌，并通過盆栽試驗(yàn)研究其生物學(xué)特性和耐銅程度。

另外，研究者還發(fā)現(xiàn)，木霉在降解土壤中殘留農(nóng)藥方面也具有明顯的效果。Smith［15］試驗(yàn)證明，T.harizianum和T.viride能夠在試管內(nèi)降解有機(jī)氯。Krzyko－Lupicka等［16］研究表明T.har－zianum能夠有效地降解氨乙基磷酸、草甘磷、氨基 （3－甲氧苯基）甲基磷酸。Katayama［17］發(fā)現(xiàn)T.harzianum2023菌株能夠降解DDT、氧橋氯甲橋萘 （dieldrin）、硫丹、五氯硝基苯、五氯苯酚。Esposito等［18］發(fā)現(xiàn)T.harzianumCCT－4790菌株在土壤中24h以后能夠降解60%的除草劑敵草隆。

2.2 解磷、解鉀作用

許多研究表明，木霉在具有生防作用的同時，也具有解磷作用。Anusuya等［19］研究了哈茨木霉、擬康氏木霉和綠色木霉對磷酸鈣、磷酸石的降解，結(jié)果顯示3種木霉對兩種難溶磷酸鹽都具有降解能力，且綠色木霉降解效果最佳；Zayed等［20］通過田間實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綠色木霉可以促進(jìn)有機(jī)磷堆肥的成熟，起到促進(jìn)植物生長的作用；Rudresh等［21］發(fā)現(xiàn)綠色木霉、綠木霉和哈茨木霉等能夠在液體培養(yǎng)條件下溶解難溶性的磷酸鹽；Sunnantapongsuk等［22］發(fā)現(xiàn)綠色木霉能夠代謝生成少量蛋白酶及有機(jī)酸，并且具有降解難溶的磷的作用；菅麗萍等［23］從康氏木霉 （T.koningii）T30及其60株REMI轉(zhuǎn)化子中篩選出3株解磷作用較好的轉(zhuǎn)化子，并研究不同碳、氮源對轉(zhuǎn)化子解磷作用的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)碳源對轉(zhuǎn)化子解磷能力影響較小，而氮源的影響較大。楊合同等［24］從山東省蔬菜地采集土壤樣品200份，從中分離的木霉基本上都具有解磷活性，在瓊脂平板上可以水解磷酸鈣和植酸鈣，形成透明的水解圈，這些種類主要是T.longibrachiatum、T.harzianum、T.citroviride和T.virens。目前關(guān)于木霉解鉀的報(bào)道很少。于雪云等［25］從120份土壤樣品中分離得到244株木霉菌，發(fā)現(xiàn)某些木霉菌株能夠從鉀長石中釋放出可溶性鉀，特別是菌株T4724的解鉀能力與已報(bào)道的解鉀細(xì)菌能力相當(dāng)。

3 小結(jié)與展望

木霉菌是土壤微生物中的重要菌群之一，具有解磷、解鉀、固氮能力和土壤環(huán)境修復(fù)作用，在植物病害生物防治中具有顯著的應(yīng)用價(jià)值。木霉在土壤環(huán)境中分布極廣，曾一度被認(rèn)為是一種土壤習(xí)居菌，其種群分布與土壤生態(tài)環(huán)境有著密不可分的關(guān)系。目前，研究木霉數(shù)量、種群分布的報(bào)道多集中在某一田塊內(nèi)或特定的某一生態(tài)環(huán)境中 （如根際），大尺度條件下研究土壤中木霉種類、數(shù)量空間變化較少。因此，系統(tǒng)地分析木霉與土壤生態(tài)環(huán)境的關(guān)系不僅具有重要的理論意義，還將進(jìn)一步推動木霉菌在我國工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)上的深入應(yīng)用。

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