高 曄，韋 璇，屈 雷*

(1. 榆林學(xué)院生命科學(xué)研究中心，陜西 榆林 719000；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌712100)

羊絨主要由角質(zhì)蛋白構(gòu)成，而角質(zhì)蛋白含豐富的含硫氨基酸(SAA)，因此硫是絨山羊必需的常量元素之一。硫的含量和存在的結(jié)構(gòu)對(duì)絨品質(zhì)有重要作用，補(bǔ)飼含硫化合物可明顯促進(jìn)毛(絨)生長，改善毛(絨)品質(zhì)[1]。目前，有關(guān)絨山羊日糧適宜硫水平的研究極少，尚沒有科學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)，因此研究硫?qū)q山羊的營養(yǎng)作用具有重要生產(chǎn)意義。

1 硫在羊體內(nèi)的含量與分布

羊體內(nèi)約含0.15%的硫，多數(shù)以有機(jī)硫形式存在，少量以硫酸鹽的形式存在。在羊體內(nèi)，在各組織器官與血液中硫濃度各不相同。在組織和器官中，毛發(fā)硫濃度最高，其他遞減，依次為肝、骨、肌肉、皮膚、肺、腦、睪丸，血液的最低。毛中硫含量為3%～5%，占羊體內(nèi)硫總量的40%，主要成分為含硫量較高的角蛋白[2]。

2 硫在絨山羊中的營養(yǎng)作用

2.1 硫參與機(jī)體物質(zhì)代謝以及生理調(diào)節(jié)

含硫化合物以蛋白質(zhì)的形式遍布動(dòng)物機(jī)體，作為絨山羊必需的非金屬元素，硫參與多種物質(zhì)代謝過程，具有參與組織結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)酸堿平衡和解毒等重要的生理功能。例如硫參與膠原的合成從而影響組織的構(gòu)建，以二巰基的形式存在于胱氨酸和半胱氨酸中，是血紅蛋白中的元素參與氧的運(yùn)輸。硫還參與碳水化合物的代謝(如：硫胺素)，參與體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪、能量的代謝(如：輔酶A)[3]，硫參與結(jié)締組織基質(zhì)的構(gòu)成(如：氨基多糖等)[4]。

血液抗凝必需肝素，而硫還是肝素必要的成分，參與血液的凝固過程。此外，以硫酸根形式存在的硫離子，參與代謝產(chǎn)物從尿液中排出前的脫毒過程，在其中起到重要作用[5]。

2.2 硫參與合成瘤胃菌體蛋白

在反芻動(dòng)物日糧中添加硫，對(duì)瘤胃的微生物蛋白合成與氨基酸平衡有促進(jìn)作用。已有研究表明，每添加1 g硫，瘤胃中可產(chǎn)生69 g菌體蛋白[6]。常見牧草和一般飼料中硫含量較低，僅為絨纖維含硫量的1/10，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足絨山羊硫的需要量，造成經(jīng)濟(jì)性能不能完全發(fā)揮，因此日糧中SAA水平會(huì)顯著影響山羊毛(絨)的生長[7]。硫?qū)S生素B12的合成也有促進(jìn)作用[8]。

絨山羊采食難消化的高纖維含量的粗飼料時(shí)，硫是保證瘤胃微生物最佳生長的重要營養(yǎng)物質(zhì)，絨山羊瘤胃細(xì)菌和原蟲可利用不同硫源合成含硫氨基酸，來合成微生物蛋白并參與蛋白質(zhì)合成，以滿足動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需求。

2.3 硫?qū)α鑫赴l(fā)酵的影響

2.3.1 日糧硫水平對(duì)瘤胃pH的影響 瘤胃pH是一個(gè)能夠直接反映瘤胃發(fā)酵狀態(tài)的參數(shù)，是影響瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成的一個(gè)重要因素。相關(guān)研究表明，日糧中添加硫可以影響瘤胃pH，并且隨著動(dòng)物品種間的差異，會(huì)導(dǎo)致作用不同。王娜等[9]對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊的研究中發(fā)現(xiàn)，添加硫可以使瘤胃液的pH顯著升高，促進(jìn)瘤胃發(fā)酵。謝實(shí)勇[10]和叢玉艷等[11]，分別對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊和生絨期遼寧絨山羊進(jìn)行研究，也得到觀察到類似規(guī)律。同時(shí)，叢玉艷等[11]發(fā)現(xiàn)，隨著攝食后的時(shí)間和日糧性質(zhì)，瘤胃液pH呈晝夜規(guī)律性變化。然而，Weston等[12]對(duì)綿羊進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加硫反而使瘤胃pH顯著降低。Qi等[13]對(duì)阿爾卑斯奶山羊進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硫時(shí)，瘤胃pH變化不大。

2.3.2 日糧硫水平對(duì)瘤胃氨態(tài)氮濃度的影響 含氮物質(zhì)在瘤胃微生物分解作用下產(chǎn)氨氣(NH3)，氨態(tài)氮(NH3-N)濃度在一定程度上反映瘤胃對(duì)于NH3吸收狀況與食糜排空的速度，也間接反映了蛋白質(zhì)降解與合成之間是否處于平衡狀態(tài)。Kennedy等[14]、王娜[9]和彭玉麟[15]觀察到，瘤胃NH3-N濃度隨日糧硫水平的升高絨山羊瘤胃NH3-N濃度降低，隨硫水平進(jìn)一步提高，由于氮硫比(N∶S)的調(diào)控作用， NH3-N濃度不再降低。叢玉艷等[11]對(duì)遼寧絨山羊進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)相同結(jié)果。然而，Elliott等[16]報(bào)道，添加尿素的日糧可顯著提高瘤胃NH3-N濃度，繼續(xù)添加硫NH3-N濃度反而顯著降低，可能是由于更多的NH3-N被瘤胃細(xì)菌利用，體內(nèi)沉積氮增多，促進(jìn)了瘤胃發(fā)酵。

2.4 硫?qū)q山羊消化代謝的影響

添加硫可以提高有機(jī)物(OM)的表觀消化率，同時(shí)影響真菌降解纖維素的能力，營養(yǎng)物質(zhì)消化率與硫的添加形式有密切關(guān)系。硫酸鈉和硫化鈉提高綿羊的中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)降解率，雖然差異不顯著，但都顯著高于對(duì)照組，硫酸鈉組的DM和NDF有效降解率高于硫化鈉組[3]。

謝實(shí)勇[10]研究發(fā)現(xiàn)，添加過瘤胃蛋氨酸可以促進(jìn)氮沉積，比硫酸鈉組、蛋氨酸組和蛋氨酸鋅添加組分別提高31.7%、32.2%和7.6%。在山羊絨生長旺盛期的低硫日糧中添加硫，可以促進(jìn)纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的降解，提高青干草中DM、ADF在瘤胃的有效降解率，隨著硫添加量的增加，硫的利用率提高，硫的沉積量及消化率呈顯著線性增加[9]。彭玉麟等[15]對(duì)內(nèi)蒙古白絨山羊進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，日糧中硫磺的生物學(xué)效價(jià)顯著低于硫酸鈉組和硫化鈉組。

2.5 硫參與毛(絨)角蛋白的合成

山羊絨的主要組成成分是角質(zhì)蛋白，其富含豐富的硫。因此，硫飼喂量是羊毛角蛋白質(zhì)合成的限制因素。毛(絨)的角蛋白質(zhì)限制性氨基酸是半胱氨酸或胱氨酸，大量的胱氨酸與半胱氨酸才能滿足絨毛纖維生長的需要，胱氨酸與半胱氨酸均屬于SAA，可見硫在促進(jìn)羊毛生長中起著特殊的作用[8]。內(nèi)蒙古白絨山羊羊絨SAA為11.65%，占總必需氨基酸(TEAA)的比例達(dá)到31.37%；遼寧絨山羊羊絨中SAA為11.60%，占TEAA的比例為29.45%[13]。并且有試驗(yàn)表明，日糧中添加SAA，可以使毛(絨)產(chǎn)量和含硫量增加[17]。

羊毛(絨)蛋白質(zhì)肽鏈之間由胱氨酸提供的二硫鍵聯(lián)結(jié)，并且與氫鍵、鹽鍵聯(lián)結(jié)成網(wǎng)狀大分子[18]。硫?qū)ρ蛎?絨)彈性、產(chǎn)量及強(qiáng)度等紡織性能具有重要影響。謝實(shí)勇[10]對(duì)內(nèi)蒙古白絨山羊的研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加包被蛋氨酸組，可以顯著提高生長旺盛期內(nèi)的羊絨長度和羊絨生長率。

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，科學(xué)家們將目光投向了角蛋白基因和蛋白的研究，角蛋白是多基因家族，成熟的毛纖維在編碼角蛋白的50～100個(gè)基因共同協(xié)調(diào)運(yùn)作模式的下產(chǎn)生。角蛋白可分為兩個(gè)大的類群：微絲角蛋白和微絲角蛋白關(guān)聯(lián)蛋白(KAP)。KAP富含硫，因?yàn)榘腚装彼崾瞧渲饕煞值鞍?。其中硫分子間形成二硫鍵使鄰近的角蛋白連接在一起，二硫鍵非常強(qiáng)，難于打斷。有研究報(bào)道，二硫鍵是否使相鄰的角蛋白分子連接在一起是決定毛纖維耐用性和抗降解的關(guān)鍵因素[19-20]。

3 絨山羊?qū)α虻男枰?/h2>

硫?qū)q山羊的消化代謝和生產(chǎn)性能等具有重要的營養(yǎng)作用。一般在硫滿足量的基礎(chǔ)上，以N∶S作為硫需要量的表示方式。內(nèi)蒙古白絨山羊在絨生長旺盛期時(shí)，適宜的N:S與硫含量分別為7.11∶1和0.225%，而處于絨生長緩慢期期時(shí)，適宜N∶S為7.80∶1，S含量為0.213%[9]。彭玉麟等[15]對(duì)內(nèi)蒙古白絨山羊絨生長旺盛期進(jìn)行研究報(bào)道，N∶S為7.63∶1，最適宜添加硫的水平為0.186%。

研究表明，動(dòng)物品種、生理狀況、硫的添加形式，以及飼養(yǎng)方式等均會(huì)影響絨山羊硫的需要量。在放牧的飼養(yǎng)形式下，草場硫含量呈現(xiàn)季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化，含有單寧酸的牧草容易干擾硫的消化吸收，造成絨山羊?qū)α虻男枰吭黾?。由?nèi)蒙古畜牧科學(xué)院與澳大利亞聯(lián)邦科工組織合作，在我國內(nèi)蒙古敖漢地區(qū)進(jìn)行的研究表明，綿羊血液和組織中硫存在不同程度的缺乏[21]。盧德勛等[22]報(bào)道，在冬季和早春，敖漢地區(qū)牧草內(nèi)硫的含量相當(dāng)?shù)停a(bǔ)加硫可以進(jìn)一步提高該地區(qū)放牧羊生產(chǎn)性能。因此，在絨山羊的主要放牧地區(qū)，應(yīng)該根據(jù)放牧羊的營養(yǎng)需要量與其在牧場所獲得營養(yǎng)含量的差值確定補(bǔ)飼的硫含量。

目前，氨基酸類和礦物質(zhì)類作為絨山羊的主要硫源，硫的消化利用率各不相同。SAA以蛋氨酸和胱氨酸為主，已有研究表明，瘤胃保護(hù)的SAA對(duì)絨毛的品質(zhì)有直接的影響[23]。Mata等[24]在舍飼條件下，添加不同劑量瘤胃保護(hù)性蛋氨酸-Lactet (0，1，2，3，5，8 蛋氨酸g /d)，發(fā)現(xiàn)添加量與羊毛生長率(4%～38%)、纖維直徑 (0.5～2 um)呈現(xiàn)顯著線性反應(yīng)，認(rèn)為Lactet是一種有效的瘤胃保護(hù)蛋氨酸方法。然而，由于氨基酸類價(jià)格較高，普遍使用礦物鹽代替部分氨基酸，常用的含硫礦物質(zhì)主要為硫酸鹽(吸收率較高，可達(dá)30 %)，Na2SO4中硫吸收率比CaSO4高。吳海霞[25]試驗(yàn)表明, 荒漠草原區(qū)絨山羊的基礎(chǔ)日糧中添加 0.6 %的無水硫酸鈉可提高其產(chǎn)絨性能。薛科邦等[26]以隴東絨山羊?yàn)檠芯繉?duì)象，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼硫酸鈉組的體尺、體重及絨毛產(chǎn)量均高于補(bǔ)飼蛋氨酸的羊。

SAA(如蛋氨酸)是絨毛用羊的第一限制性氨基酸，Galbraith[18]對(duì)安哥拉山羊青年公羊進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)SAA是影響馬海毛凈毛量以及屠宰性能的最重要影響因素。Souri等[27]以絨山羊和安哥拉山羊?yàn)檠芯繉?duì)象，發(fā)現(xiàn)添加過瘤胃保護(hù)蛋氨酸改善日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，可提高毛囊纖維的產(chǎn)量，顯著增加安哥拉山羊馬海毛纖維直徑，但對(duì)山羊絨纖維直徑差異不顯著。周步峰等[28]發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼0.25%蛋氨酸、0.25%硫酸鈉、0.3%硫酸鈉，能夠顯著提高隴東絨山羊產(chǎn)絨量，提高絨產(chǎn)量和絨品質(zhì)。

同時(shí)，無機(jī)硫與硫元素作為絨山羊飼料中的主要硫源。吳海霞[25]報(bào)道，在內(nèi)蒙古白絨山羊生絨后期，添加0.6%無水硫酸鈉組的羊絨強(qiáng)度顯著提高，添加 0.8%組羊絨伸直長度顯著增大。張曦[29]以遼寧絨山羊?yàn)檠芯繉?duì)象，發(fā)現(xiàn)日糧中添加無機(jī)硫，硫元素水平超過0.23%，N∶S 為 7.39∶1時(shí)，羊絨產(chǎn)量、生長速度、長度顯著增大。薛科邦等[26]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼0.25%硫酸鈉、0.3%硫酸鈉，隴東絨山羊的體尺、體重及絨毛產(chǎn)量均高于補(bǔ)飼蛋氨酸的羊，認(rèn)為硫酸鈉可以絨山羊飼料中的無機(jī)硫源。

4 展 望

目前開展了一些硫?qū)q山羊的營養(yǎng)研究，發(fā)現(xiàn)硫可改善絨山羊體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用，還可以促進(jìn)羊毛、絨毛生長，并且對(duì)絨山羊硫的需要量有了初步的研究。今后還應(yīng)更加深入研究硫?qū)q山羊的營養(yǎng)作用及其機(jī)理，對(duì)提高絨山羊的生產(chǎn)效益有重要意義。

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