許傳杰，張 瑩，陳小強(qiáng)

(1.吉林省琿春林業(yè)局，吉林延邊 133300;2.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，黑龍江哈爾濱 150040;3.生物資源生態(tài)利用國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗室，黑龍江哈爾濱 150040)

水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)為木犀科白蠟樹屬落葉喬木，第三紀(jì)孑遺種，與胡桃揪、黃菠蘿并稱為我國東北的“三大硬闊樹種”，在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學(xué)意義。水曲柳木材堅硬致密，紋理美觀，是工業(yè)和民用的高級用材，在世界木材市場享有盛譽(yù)。隨著天然林中水曲柳大徑材的過度砍伐，其蓄積量逐年減少，現(xiàn)已列為三級保護(hù)漸危樹種。近年來，水曲柳種苗及其造林過程中多種生長影響因子的研究已開展了大量工作。作者對我國近5年來植物生長調(diào)節(jié)劑、光照、溫度、水分、肥料、化感作用、造林密度等水曲柳種苗生長影響因子的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為我國水曲柳資源的健康和可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用

水曲柳種子有長期休眠習(xí)性，而利用植物生長調(diào)節(jié)劑處理種子在促進(jìn)其休眠破除和萌發(fā)方面具有良好的效果。陳楓［1］等研究結(jié)果顯示:使用100 mg·L-1的赤霉素(GA3)處理水曲柳種子，雖然對裸層積過程中種胚的發(fā)育促進(jìn)作用不明顯，但卻能顯著提高層積處理后種子的萌發(fā)率;使用1 mg·L-1的細(xì)胞分裂素(BA)處理水曲柳種子，對暖溫層積過程中種胚的生長和種子萌發(fā)有利且效果最好;但使用激動素(KT)處理水曲柳種子，對暖溫層積過程中種胚的生長和種子萌發(fā)沒有明顯的促進(jìn)作用。一般情況下，在水曲柳種子裸層積處理前應(yīng)用適當(dāng)?shù)耐庠醇に靥幚頃〉煤芎玫男Ч?。值得注意的是，植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在預(yù)防種子次生休眠方面的作用是相對的，因植物種類、誘導(dǎo)條件等不同而存在差異。張鵬等［2］研究結(jié)果表明:干燥處理和短時間的低溫處理對于解除水曲柳種子的次生休眠效果不明顯，而較長時間(大于2周)的低溫處理對于解除水曲柳種子的次生休眠有一定的效果。

植物生長調(diào)節(jié)劑還是植物組織培養(yǎng)不定芽誘導(dǎo)和器官分化的關(guān)鍵因素，調(diào)節(jié)其水平和配比，已成為提高組織分化率的有效手段。水曲柳組培苗在不添加任何激素的培養(yǎng)基中，高生長和生物量積累最多，而添加細(xì)胞分裂素會抑制其高生長和生物量增加。水曲柳組培苗很難分生出叢生芽，但可以通過添加植物生長調(diào)節(jié)劑解除其頂端優(yōu)勢，誘導(dǎo)腋芽生長，從而達(dá)到快速繁殖的目的。鄧正正等［3］研究發(fā)現(xiàn):不添加任何調(diào)節(jié)劑，無法誘導(dǎo)出腋芽，只有添加不同細(xì)胞分裂素處理時，才能成功誘導(dǎo)出腋芽，其中以玉米素(ZT)20 mg·L-1處理腋芽誘導(dǎo)率最高。此外，植物生長調(diào)節(jié)劑對提高水曲柳種子經(jīng)夏越冬播種出苗也有一定的作用，其中以100 mg·L-1KT浸種1 d，經(jīng)夏越冬播種的出苗效果較好，生產(chǎn)中值得參考［4］。

2 生態(tài)因子對幼苗生長的影響

2.1 光照

光照是植物生長的重要影響因子之一，植物在不同生長階段對光照的需求及對不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)與適應(yīng)的差異是林木更新的重要內(nèi)在驅(qū)動力。孫一榮等［5］研究結(jié)果表明:隨著光強(qiáng)的減弱，水曲柳幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大光合速率、暗呼吸速率、類胡蘿卜素、比葉重、單位葉鮮質(zhì)量均呈下降趨勢;全光下單位葉面積的葉綠素含量均低于弱光處理。此外，隨著光強(qiáng)的減弱，水曲柳的氣體交換參數(shù)、單位葉鮮質(zhì)量和根冠比均呈下降趨勢;葉綠素含量呈上升趨勢，且差異顯著;光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率呈“N”形變化，但差異均不顯著;而25%光處理下光合速率最大，暗呼吸速率最小，說明水曲柳苗期具有一定的耐蔭性，在弱光強(qiáng)下生長較好［6］。

不同光照對1 a生水曲柳幼苗的生長及其碳、氮分配格局亦具有顯著影響。光照不足將使幼苗生長受到嚴(yán)重的抑制，主要表現(xiàn)為幼苗相對生長速率、凈同化速率以及整株生物量顯著下降。此外，光強(qiáng)和氮濃度對水曲柳幼苗的基徑、S/R、RGR和生物量(根和葉)分配比例具有顯著的交互作用。因此，在水曲柳林分的經(jīng)營管理中，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注林下光照和氮有效性對更新幼苗的生長乃至存活的影響［7］。

2.2 溫度

溫度是影響植物生長代謝的重要因素，可以影響植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸?shù)却x過程，進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分含量和生物量的分配。戰(zhàn)偉等［8］研究發(fā)現(xiàn)，溫度變化對水曲柳幼苗生長和光合生理指標(biāo)的影響顯著，與海拔1 200 m樣地相比，海拔740 m樣地3個處理水曲柳幼苗的基徑、株高、葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量顯著增加，胡蘿卜素含量降低;葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值均顯著升高，而胞間CO2濃度和葉片水分利用效率顯著降低，水曲柳幼苗光合能力的下降歸因于非氣孔因素限制。因此，在長白山紅松針闊混交林地區(qū)，溫度是影響水曲柳幼苗生長和光合特性指標(biāo)的主要因子。

2.3 水分

水分是植物生長和進(jìn)行光合作用的最重要的限制因素。研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫可導(dǎo)致1 a生水曲柳苗木細(xì)根活力降低、膜透性增加、可溶性蛋白含量下降，而且Ⅰ級根比Ⅱ級根變化明顯，證明發(fā)育最晚的Ⅰ級根對干旱脅迫反應(yīng)最敏感。因此，應(yīng)充分認(rèn)識到水分對1 a生水曲柳苗木根系生長的重要影響，在撫育過程中做好澆水灌溉，防止造成根系生理傷害，影響苗木成活［9］。盡管干旱脅迫下保護(hù)酶活性變化與膜透性、細(xì)根活力變化具有密切的相關(guān)性，但干旱脅迫下氧化傷害是否為造成細(xì)根生理功能變化的主要原因仍需進(jìn)一步驗證。因此，對活性氧產(chǎn)生的主要細(xì)胞器——線粒體結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行詳細(xì)的研究顯得尤為必要。

戰(zhàn)偉等［8］在長白山自然保護(hù)區(qū)海拔740 m和1 200 m布設(shè)兩處試驗地，分別進(jìn)行自然降水、增水30%和減水30%處理試驗，發(fā)現(xiàn)不同水分處理對水曲柳幼苗的基徑和株高影響均不顯著。此外，海拔和降水處理交互作用對水曲柳幼苗葉片的氣孔氣體交換指標(biāo)、光合色素含量和可溶性蛋白含量影響均不顯著。說明水分條件在一定條件下不會對水曲柳幼苗構(gòu)成脅迫，降水量增減30% 并不能顯著影響其生長。

2.4 光照與N素對幼苗生長的影響

不同氮營養(yǎng)可對水曲柳幼苗的生長及其碳、氮分配格局產(chǎn)生明顯的影響。氮缺乏將使幼苗生長受到嚴(yán)重的抑制，主要表現(xiàn)為幼苗相對生長速率、凈同化速率以及整株生物量顯著下降?；舫８坏龋?0］采用溫室沙培方式，對水曲柳幼苗進(jìn)行了不同光強(qiáng)(2個水平)和氮濃度(4個水平)處理，分析了其生長、生物量和氮分配對環(huán)境變化的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，1 a生水曲柳苗木對光強(qiáng)和N營養(yǎng)的改變都十分敏感。無論光強(qiáng)大小，氮對幼苗生長都具有十分明顯的促進(jìn)作用，而且幼苗冠根比(S/R)和葉片的氮分配比例都隨氮供給濃度的增加而明顯提高。此外，光強(qiáng)和氮濃度對水曲柳幼苗的基徑、S/R、相對生長速率(RGR)和生物量(根和葉)分配比例具有顯著的交互作用。雖然水曲柳幼苗對弱光和低氮環(huán)境具有一定的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力，但如果光照不足和氮貧乏終將使苗木的生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。因此，在我國水曲柳人工林的經(jīng)營和管理過程中，要特別注重營造適合水曲柳幼苗生長的林下光強(qiáng)和土壤有效性氮等環(huán)境［7］。

3 化感作用對天然更新的影響

水曲柳在次生林自然恢復(fù)過程中可大量發(fā)生，在多種林分下更新良好，尤其在人工落葉松、紅松等林下更新表現(xiàn)極佳。以落葉松—水曲柳混交林為例，落葉松凋落物浸提液提高了水曲柳林下土壤中P、Fe、K、Ca等元素的速效量水平，增加了水曲柳幼苗根系和葉片中幾種元素的含量;落葉松凋落物浸提液提高了水曲柳林下土壤的速效鋁含量，卻降低了水曲柳幼苗根系和葉片的含鋁量［11］。這些研究結(jié)果也為營造水曲柳混交林促進(jìn)其自然更新提供了科學(xué)依據(jù)。

但近年一些研究卻發(fā)現(xiàn)，水曲柳在自身林下更新不良。柏廣新等［12］對水曲柳種子的發(fā)芽試驗表明，未分解水曲柳凋落葉水浸液在高質(zhì)量比時，對自身種子發(fā)芽具有明顯抑制作用，而未分解落葉松枯落葉水浸液對水曲柳種子發(fā)芽率無明顯抑制作用。這說明在未分解的水曲柳凋落葉中可能含有某種抑制水曲柳種子發(fā)芽的化感物質(zhì)，這些化感物質(zhì)隨著降水等淋洗作用釋出，抑制林地上的水曲柳種子發(fā)芽，并進(jìn)而影響水曲柳的更新。因此，水曲柳自身林下更新可能受其自身或其他植物化感作用的影響，相關(guān)問題仍有待深入研究。

4 育苗和造林密度對生物量積累的影響

不同育苗密度對水曲柳苗木的苗高和地徑均有顯著影響。隨著密度的增加，苗高和地徑也在增加，當(dāng)密度達(dá)到50株·m-1時，苗高和高徑最高，隨后開始下降;主根長和側(cè)根數(shù)也隨密度的增加而增加，當(dāng)密度達(dá)到50株·m-1時，主根最長、側(cè)根數(shù)最多，隨后下降［13］。田宇明等研究發(fā)現(xiàn)，4種不同造林密度(1.0 m×1.0 m，1.5 m ×1.5 m，2.0 m ×2.0 m，3.0 m ×1.5 m)對水曲柳幼齡林木生長、林木的干形、林分產(chǎn)量均有顯著影響，其中林分胸徑、單株材積、冠幅、單株葉面積、冠高比隨密度的減小而顯著增大;單株生物量隨初植密度減小而顯著增加，樹干生物量比例隨初植密度的減小而減小;不同初植密度水曲柳人工林林分單位面積總生物量差異顯著，對林分生物量結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生明顯的影響。此外，隨著初植密度的減小，根的水平分布范圍顯著增大，但林木主根深度有變淺的趨勢。綜合比較4種密度水平，2 m×2 m的造林密度被認(rèn)為是最為合理的［14，15］。

5 結(jié)束語

水曲柳是東北天然林的主要組成樹種之一，亦是珍貴的闊葉用材樹種。迄今為止，對于水曲柳種苗培育和營林技術(shù)方面的研究已開展了大量工作，取得 了眾多研究成果，但仍有許多問題需要深入研究。例如，如何更加科學(xué)合理地闡述水曲柳種子休眠的生理機(jī)制以及發(fā)現(xiàn)解除其休眠的更加簡便易行的操作方法;不同立地條件下，如何依據(jù)不同的營林目的進(jìn)行水曲柳人工混交林的造林及撫育;水曲柳中有哪些活性化學(xué)成分及其作用機(jī)制等。此外，民間用水曲柳樹皮治療風(fēng)濕、類風(fēng)濕、骨痛等疾病，療效確切，但對其化學(xué)成分的基礎(chǔ)研究較少［16］。因此，在系統(tǒng)化學(xué)成分研究基礎(chǔ)上，進(jìn)行文中所述水曲柳各生長影響因子對活性成分定向誘導(dǎo)的影響及機(jī)理研究，或?qū)⒊蔀樗芯康囊粋€新熱點(diǎn)。

［1］陳楓，王寶龍，李艷春.藥劑處理對層積處理水曲柳種子胚生長和種子萌發(fā)的影響［J］.林業(yè)勘察設(shè)計，2011，(4):95-97.

［2］張鵬，沈海龍.水曲柳種子次生休眠的預(yù)防和解除［J］.植物生理學(xué)通訊，2008，44(6):1149-1151.

［3］鄧正正，王力華，王慶禮.植物生長調(diào)節(jié)劑對水曲柳組培苗生長及內(nèi)源激素的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，37(12):10-13.

［4］張鵬，沈海龍.經(jīng)夏越冬播種水曲柳種子的萌發(fā)效應(yīng)［J］.植物生理學(xué)通訊，2009，45(1):37-40.

［5］孫一榮，朱教君，于立忠，等.不同光強(qiáng)下核桃楸、水曲柳和黃菠蘿的光合生理特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45(9):29-35.

［6］薛思雷，王慶成，孫欣欣，等.遮蔭對水曲柳和蒙古櫟光合、生長和生物量分配的影響［J］.植物研究，2012，32(3):354-359.

［7］霍長富，王政權(quán)，孫海龍，等.光照和氮交互作用對水曲柳幼苗生長、生物量分配的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(8):1658-1664.

［8］戰(zhàn)偉，沙偉，王淼，等.降水和溫度變化對長白山地區(qū)水曲柳幼苗生長和光合參數(shù)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23(3):617-624.

［9］衛(wèi)星，王政權(quán)，張國珍，等.水曲柳苗木不同根序?qū)Ω珊得{迫的生理生化反應(yīng)［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45(6):16-21.

［10］霍常富，孫海龍，王政權(quán)，等.光照和氮營養(yǎng)對水曲柳苗木生長及碳—氮代謝的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45(7):38-44.

［11］祁海云，崔曉陽，宋金鳳，等.落葉松凋落物浸提液對暗棕壤養(yǎng)分活性及水曲柳養(yǎng)分吸收的影響［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2011，29(1):40-45，114.

［12］柏廣新，張彥東.水曲柳天然更新及其影響因子［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，41(1):7-10.

［13］李雪，逢宏揚(yáng)，沈陽.水曲柳育苗密度對苗木質(zhì)量的影響［J］.中國林副特產(chǎn)，2009，(3):45-46.

［14］田宇明，王慶成，王鵬，等.水曲柳造林密度與林分生長的關(guān)系［J］.林業(yè)科技，2009，34(5):17-20.

［15］田宇明，王慶成.初植密度對10年生水曲柳人工林生物量及根系的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2011，47(7):l02-107.

［16］陳玉娟，王會堂，賀麗鵬，等.水曲柳皮中化學(xué)成分的研究［J］.中國中藥學(xué)雜志，2009，44(15):1133-1136.