■彭煥偉 丁雪梅 白世平 張克英

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所教育部抗病營養(yǎng)重點實驗室，四川成都 611130)

維生素(Vitamin)作為動物生命活動必需的一類低分子有機化合物，在機體內(nèi)主要行使著調(diào)節(jié)新陳代謝的功能。種雞維生素營養(yǎng)研究還相對缺乏，NRC(1994)給出生物素的推薦量，但其他維生素的需求量并未明確推薦。現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖方式下，肉種雞不可避免地受到多種應激，為維持良好的產(chǎn)蛋率和種蛋孵化性能，生產(chǎn)者往往是在種雞飼糧中添加較高水平的商品維生素。這種缺乏科學試驗數(shù)據(jù)指導的做法，不僅提高了養(yǎng)殖成本，其實際生產(chǎn)成績是否最優(yōu)也不得而知。胚胎發(fā)育時期和新生雛雞初始生命階段的生長發(fā)育幾乎完全依賴于種蛋營養(yǎng)，而種雞維生素營養(yǎng)則是影響種蛋中的維生素沉積模式的重要因素之一，它決定著胚胎生長和發(fā)育狀況。本文總結(jié)了近幾十年來種雞飼糧維生素營養(yǎng)與種蛋維生素沉積、受精率、孵化率和健雛率關系的研究，較全面綜述了種雞飼糧維生素種類與水平對種蛋孵化性能的影響方式和程度，旨在為種雞維生素營養(yǎng)深入研究提供一定的理論依據(jù)。

1 種雞飼糧維生素種類與水平對種蛋中維生素沉積的影響

就飼糧中維生素轉(zhuǎn)運到蛋中的效率而言，VA最高，VB2、泛酸、生物素和VE次之，再次便是VD3，更低的為VK、VB1和葉酸。脂溶性維生素只能在蛋黃中沉積，而水溶性維生素可同時沉積于蛋黃和蛋清。除VB2外，其余所有維生素在蛋黃中的沉積水平均高于蛋清。

各種飼糧維生素在蛋中沉積均具有規(guī)律性，并且某些維生素之間存在互作效應。據(jù)報道，當飼糧中VA含量達9 000 IU/kg時，蛋黃中VA沉積水平已趨于穩(wěn)定。當母源VA水平過高時則會降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC或血清生育酚等維生素水平，這表明VA與VC、VE及類胡蘿卜素在蛋中沉積水平存在著交互效應。在蛋黃中VD3的沉積效率約是VD2的2.2倍?；痣u飼糧VB6水平的提高對蛋黃中VB6水平影響較小，而使蛋清中VB6的水平明顯增加，但就絕對含量而言，蛋清VB6的平均水平僅為蛋黃中的4%左右。當飼糧葉酸水平達到2 mg/kg時，蛋中葉酸水平趨于飽和，貯藏會造成蛋中葉酸水平降低，存儲期過長時，葉酸將會缺乏。增加飼糧中VB12含量，卵黃中VB12水平也隨之提高，而當飼糧VB12水平達到11 μg/kg時，卵黃中核黃素（VB2）的水平則降低（但蛋清不降低），說明VB2沉積受飼糧中VB12水平的影響，提示飼糧中添加高水平VB12時，需相應提高VB2水平。

Lessen等研究了不同程度地提高產(chǎn)蛋雞飼糧中維生素含量對雞蛋中維生素的富集水平的影響，表1、表2分別是本研究中提供飼糧維生素水平和測得的雞蛋中維生素水平，表3則反映了維生素在雞蛋中的相對沉積效率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼糧維生素水平對蛋雞的生產(chǎn)性能影響不顯著，而雞蛋中各維生素（除了VK和生物素外）卻隨飼糧維生素水平的提高均有所增加。由表1～3中可以看出，強化組飼糧生物素與VK分別提高500%和166%，但雞蛋中二者含量并未受到影響，說明基礎組飼糧生物素和VK水平已經(jīng)達到或超過蛋最大沉積量的臨界水平。強化飼糧組雞蛋VD3提高了192%，相對沉積效率最高(134%)，說明基礎水平中VD33 500 IU/kg遠遠不能滿足蛋中最大沉積水平。強化組雞蛋VE和VB12水平提高100%以上，說明基礎飼糧VE 30 IU/kg和VB1210 μg/kg水平未達到蛋中最大沉積量的水平，由于相對沉積效率低于50%，表明強化組230 IU/kg VE和110 μg/kg VB12已接近或超過了最大蛋沉積的飼糧水平。強化1倍的泛酸，蛋中泛酸提高了58%，相對沉積效率是58%，表明飼糧中添加高于20 mg/kg泛酸水平還能提高泛酸在蛋中的沉積水平。

表1 飼糧維生素組成與水平

表2 每60 g雞蛋中維生素含量

表3 雞蛋中維生素相對沉積效率

2 種雞飼糧維生素種類與水平對種蛋受精率、孵化率和健雛率的影響

種蛋受精率受公雞精液質(zhì)量、種母雞體況、環(huán)境應激以及人工授精方式等多種因素影響。種母雞飼糧維生素水平有利于緩解種母雞的各類應激，并幫助提高機體防御性能和保持健康狀況，從而有利于提高種蛋受精率。胚胎發(fā)育依賴雞蛋中沉積的各類營養(yǎng)物質(zhì)，而飼糧維生素種類與水平可以通過影響蛋中維生素種類與水平，進而間接影響胚胎生長發(fā)育狀況。目前，已有VA、VE、VD、VK、生物素、核黃素、VB12、泛酸、葉酸、吡哆醇、煙酸等維生素對種蛋孵化性能影響的相關研究報道。

2.1 維生素A

雖然在集約化生產(chǎn)條件下VA缺乏并不常見，但這種現(xiàn)象仍然存在。據(jù)研究報道，當種母雞飼糧中缺乏VA時種雞產(chǎn)蛋率、種蛋孵化率均會顯著降低，并導致胚胎期胎位不正。但是Hill等的研究結(jié)果與之矛盾，其并未發(fā)現(xiàn)VA缺乏對孵化率有顯著影響。石天虹等在海蘭白蛋種雞產(chǎn)蛋期飼糧中添加4 000、6 000和8 000 IU/kg VA，也發(fā)現(xiàn)各處理組的受精率和孵化率均沒有顯著差異。March等研究進一步表明，種雞飼糧VA超過10 000 IU/kg會導致胚胎早期死亡率提高，孵化率降低。Squires等指出，飼糧中VA水平達9 000 IU/kg時，蛋黃中VA沉積已趨于穩(wěn)定。過高水平的母源VA反而會降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC的水平或血清生育酚水平。綜上，種雞飼糧中VA水平不宜超過10 000 IU/kg。

2.2 維生素E

飼糧維生素E對種蛋受精率和孵化率的影響方面的研究較多，但報道結(jié)果不盡相同。田河等在海蘭褐父母代母雞飼糧中設置了50～325 IU/kg不同水平的維生素E，結(jié)果發(fā)現(xiàn)凡高于100 IU/kg的VE水平均提高了種蛋受精率，但是孵化率和胚胎死亡率在各組間沒有顯著差異。An等研究表明，在含魚油或玉米油的種雞飼糧中添加100 IU/kg VE比添加10 IU/kg VE顯著降低了種蛋受精率，但并不影響孵化率和健雛率。Hossain等在種雞飼糧中添加25～100 mg/kg VE，也未發(fā)現(xiàn)受精率和孵化率的顯著差異。Amiri等在種雞飼糧中添加0～120 IU/kg VE后，得到了相似的研究結(jié)果。

盡管VE在受精率和孵化率等指標上研究結(jié)果不一致，但在提高抗氧化和雛雞免疫方面的結(jié)果較為一致。Surai等發(fā)現(xiàn)，在種雞飼糧中添加365 mg/kg的VE與147 mg/kg的VE相比，提高了雛雞卵黃囊膜、肝臟、大腦和肺中VE含量，降低脂質(zhì)過氧化反應值（MDA），在大腦中表現(xiàn)的尤為明顯。Lin等在種雞飼糧中添加0～160 mg/kg的DL-α-生育酚乙酸酯(1 mg DL-α-生育酚乙酸酯=1 IU維生素E)，結(jié)果表明，卵黃和血清中VE水平隨飼糧VE的增加而升高，當添加量達到120 mg/kg時，蛋黃中VE水平達到最高，而添加量達160 mg/kg時，血清中VE水平最高；另一方面，添加160 mg/kg的VE還減少了種雞血清中丙二醛（MDA）含量，而添加120、160 mg/kg的VE均降低了后代肝臟和大腦脂質(zhì)過氧化值(MDA)，提高了雛雞抗氧化能力。

有研究表明，母源維生素E可以提高母源抗體水平和雛雞體液免疫。Jackson等的研究結(jié)果顯示，在母雞飼糧中添加150 mg/kg的VE提高了2日齡和7日齡雛雞對布氏桿菌病的抵抗力。當母雞飼糧中加入150～300 mg/kg的VE，小雞抗大腸桿菌抗體滴度提高2～3倍，增強了小雞對大腸桿菌的抵抗力。Hossain等發(fā)現(xiàn)，高水平VE提高了后代肉雞新城疫疫苗的抗體滴度，且胚胎注射方式給予VE比飼喂方式給予更有效。Haq研究報道，在含27.5 mg/kg的VE肉種雞飼糧中再補加300 mg/kg的VE，顯著提高了未免疫雛雞1日齡和7日齡時的母源的抗體水平。Amiri等發(fā)現(xiàn)，添加60 IU/kg的VE提高了1日齡雛雞母源新城疫抗體滴度。

由上可以看出，種雞VE營養(yǎng)對提高后代抗氧化能力和抗病力上有著顯著的影響，適宜添加水平應大于100 mg/kg。

2.3 維生素D

維生素D是介導蛋殼鈣轉(zhuǎn)移至胚胎沉積的重要物質(zhì)，對于種蛋孵化至關重要。在VD缺乏的情況下，胚胎死亡一般發(fā)生在胚胎后期，并大部分集中在18～19 d?；痣u飼糧中缺乏VD直接導致胚胎死亡率增加，而母雞飼糧中VD3從19 IU/kg和38 IU/kg提高到76 IU/kg后顯著提高了產(chǎn)蛋量，降低了胚胎死亡率，改善蛋品質(zhì)。Abdulrahim等對26～34周齡來航雞母雞飼糧(無VD)中添加0～720 IU/kg的VD3后，發(fā)現(xiàn)母雞的產(chǎn)蛋量和種蛋孵化率均隨飼糧VD3含量的增加而提高。在Ross肉種雞VD3需要量方面的研究結(jié)果顯示，在產(chǎn)蛋高峰期，早期胚胎死亡率最小需添加1 288 IU/kg以上的VD3，高峰后飼糧VD3對早期胚胎死亡率并無顯著影響；產(chǎn)蛋高峰期和高峰期后，胚胎中期死亡率最小所需的VD3水平分別為1 130 IU/kg和2 568 IU/kg，胚胎后期死亡率最小所需的VD3水平分別為1 393 IU/kg和2 756 IU/kg。

VD3代謝物25-OH D3生物學效價比VD3高。Coto等在種雞飼糧中添加 0、300、600、1 200、2 400 IU/kg VD3和 0、68 μg/kg Hy.D（25-OH D3），發(fā)現(xiàn)僅添加Hy.D(25-OH-D3)提高了種蛋孵化率(從 62.7% 提高到70.4%)。Atencio等在種雞飼糧中設置了0、3.125、12.500、50 μg/kg等4個不同水平的 VD3和 3.125、12.500 μg/kg 2 個水平的 25-OH D3，并用斜率比法確定25-OH D3對VD3的生物學效價，結(jié)果表明，以日產(chǎn)蛋率、孵化率、胚胎后期死亡率和后代體灰分作為指標，25-OH D3相對于VD3的生物學效價分別是138%、133%、128%和111%，平均為128%。值得關注的是，當VD3含量達到12.500 μg/kg時，再添加25-OH D3對上述指標無顯著影響，而以3.125 μg/kg的VD3作為標準，則25-OH D3相對生物學效價則是209%、167%、400%和108%，平均為221%，說明添加25-OH D3的優(yōu)勢只在VD3水平較低時才能表現(xiàn)出來。

不同形式的VD代謝物表現(xiàn)出不同程度的效應。比如，在缺乏VD3的種雞飼糧中添加1，25-(OH)2D3后，種雞產(chǎn)蛋性能雖能恢復正常，但是孵化性能卻無法恢復，而以胚胎注射方式給予的1，25-(OH)2D3則能使孵化率得到部分恢復。Henry等發(fā)現(xiàn)以1，25-(OH)2D3和24，25-(OH)2D3混合形式作為VD的給予方式，種蛋胚胎發(fā)育表現(xiàn)正常。在缺乏VD3的飼糧中，重新給予正常日糧需經(jīng)過10 d才能恢復種蛋孵化率；在飼喂僅含1，25-(OH)2D3的日糧，重新給予正常日糧僅需4 d種蛋孵化率則可以恢復。這表明，通過飼糧添加方式給予1，25-(OH)2D3不如胚胎注射有效，1，25-(OH)2D3僅具備VD3的部分功能。

2.4 維生素K

維生素K是維持正常孵化和雛雞成活所必需的。亞硫酸氫鈉甲基萘醌又名維生素K3，Griminger在單冠白來航種雞飼糧中分別添加1、10 mg/kg的VK1和1、10 mg/kg的亞硫酸氫鈉甲基萘醌，發(fā)現(xiàn)不同添加劑量以及不同維生素K形式對胚胎發(fā)育影響不大。Lavelle等在種雞飼糧中添加亞硫酸氫鈉甲基萘醌1.52 mg/kg，與不添加的對照組相比，孵化率沒有顯著差異。

2.5 生物素

生物素是保證胚胎正常發(fā)育和孵化所必需的維生素。在兩個不同品種種雞的飼糧中不添加生物素，發(fā)現(xiàn)種蛋孵化率明顯下降。進一步的研究證明，由于蛋清中存在一種生物素拮抗物——抗生物素蛋白，它會影響胚胎對生物素的利用，飼糧中生物素不足，就能直接導致蛋孵化率降低，而種蛋胚胎高死亡率現(xiàn)象一般出現(xiàn)在入孵的第1周和第3周。一旦母雞飼糧中補足生物素后，胚胎發(fā)育則能迅速恢復，其速度與通過胚胎注射給予方式基本一樣。值得注意的是，采取胚胎注射方式應在孵化早期進行，一般在孵化72～96 h效果最佳，若超過120 h則無效。然而，Robel等對孵化25 d的火雞蛋進行生物素的胚胎注射，也明顯提高了孵化率，這可能與品種及蛋中生物素沉積水平差異有關。

2.6 核黃素

核黃素又名維生素B2，是機體內(nèi)黃酶類輔基的組成部分。Leeson等為研究種雞飼糧中不同維生素缺乏產(chǎn)生的效應，分別用不含某種維生素而其它維生素含量足量的飼糧飼喂種雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不添加核黃素含量的飼糧導致了典型的核黃素缺乏癥，并且比不添加其它任何維生素的飼糧造成的胚胎死亡率都要高。Leeson等指出，蛋清中存在的核黃素拮抗物——卵黃素蛋白會影響胚胎對核黃素的利用率，因而胚胎發(fā)育對種雞飼糧缺乏核黃素較為敏感。Tuite等的研究進一步表明，維持種蛋最高孵化率所需的母源飼糧核黃素水平為2.75 mg/kg左右。

2.7 維生素B12

維生素B12又叫鈷胺素，是一類含鈷的復雜有機化合物。Olcese等研究表明，蛋種雞飼糧中缺乏VB12會導致胚胎死亡率提高，且最高死亡率發(fā)生在入孵后第17 d。Leeson等在紅毛羅德雞同樣觀察到缺乏VB12的飼糧導致胚胎死亡率上升，但對單冠白來航雞而言，飼糧VB12產(chǎn)生的影響卻很小，胚胎最高死亡率發(fā)生在入孵的第1周，但第2周以后逐漸提高直到孵化結(jié)束。上述研究結(jié)果表明，飼糧VB12缺乏對胚胎發(fā)育影響的程度在品種間存在顯著差異。除了影響種蛋孵化率外，種雞飼糧VB12對于蛋重也至關重要。Tuite等研究結(jié)果顯示，單冠白來航雞飼喂含11 μg/kg的 VB12的飼糧組比含1、3 μg/kg的VB12的飼糧組均有更大的蛋重，通過回歸分析得出維持最高孵化率的蛋種雞飼糧VB12水平是3.45～3.6 μg/kg。

2.8 泛酸

泛酸也稱作維生素B5、偏多酸，具有制造抗體功能。種雞飼糧缺乏泛酸將導致孵化率降低，后代小雞也會出現(xiàn)肌肉失調(diào)、跗關節(jié)腫大和羽毛脫落等癥狀。Robel發(fā)現(xiàn)，火雞飼糧中添加10.5 mg/kg及更高水平泛酸或通過胚胎注射方式給予泛酸，對孵化率都沒有提高。由于泛酸存在較廣泛，動物采食正常飼糧一般能滿足需要，研究飼糧泛酸的營養(yǎng)效應難度大，相關報道極少，維持最佳孵化率的泛酸適宜水平尚不清楚。

2.9 葉酸

葉酸是維生素B9的水溶形式，在快速的細胞分裂和生長過程中有重要的作用。種雞飼糧葉酸對后代肉雞胚胎發(fā)育很重要，維持孵化性能的種雞葉酸需要量也比維持產(chǎn)蛋的需要量要高。Leeson等發(fā)現(xiàn)，飼糧未添加葉酸組的種蛋胚胎死亡率比添加正常葉酸水平的對照組提高。與之相反，Robel卻發(fā)現(xiàn)飼糧中去除葉酸，也不通過胚胎注射方式給予，火雞種蛋孵化率反而提高。截止目前，尚無推薦維持正常孵化性能的葉酸水平的文獻報道。

2.10 吡哆醇

吡哆醇是維生素B6的化學形式，能夠幫助鈉鉀平衡，并可以促進動物紅細胞生成。Cravens等指出，維持正常孵化性能時母雞對吡哆醇的需要量低于維持產(chǎn)蛋性能的需要量。Cravens等向種蛋內(nèi)注射吡哆醇拮抗物后抑制了胚胎發(fā)育，表明吡哆醇是胚胎發(fā)育必需的維生素。Weiss等進一步發(fā)現(xiàn)，種雞飼糧缺乏吡哆醇后，直接導致食欲減退，繼而種蛋孵化率降低，最后出現(xiàn)產(chǎn)蛋停止。向孵化第25 d的火雞種蛋胚胎注射吡哆醇提高了孵化率，而飼糧補加吡哆醇方式對胚胎死亡率和孵化率則均無顯著影響。到目前為止，最佳孵化率的種雞吡哆醇適宜添加量尚不明確。

2.11 煙酸

煙酸又名維生素B3，在動物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為煙酰胺，后者是輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ的組成部分，參與體內(nèi)脂質(zhì)代謝，組織呼吸的氧化過程和糖類無氧分解的過程。Briggs等研究認為，煙酸是維持胚胎正常發(fā)育和正常孵化所必需的。Leeson等的研究表明，種雞飼糧缺乏煙酸對種蛋孵化性能的影響在品種間存在明顯差異，單冠白來航雞胚胎死亡出現(xiàn)在后期，而紅毛羅德雞胚胎死亡出現(xiàn)在前期，隨后日益加劇。另一方面，過量的煙酸也會造成胚胎死亡率和孵化率降低。

3 小結(jié)

維生素作為微量營養(yǎng)素，在種雞營養(yǎng)上的研究雖然相對較少，但就現(xiàn)有研究文獻可以看出，種雞飼糧中大部分維生素的種類與水平對種蛋孵化性能有顯著影響。然而，由于研究文獻中動物的品種、品系、周齡、飼糧結(jié)構、研究手段（如：水平梯度法、去除法和胚胎注射法）等不盡相同，文獻發(fā)表年限跨越也很大，大部分研究結(jié)果存在較大差異，各結(jié)果之間很難相互支撐，因而大部分維生素對孵化性能影響的方式和程度及適宜維生素水平還很難準確判斷。目前較明確的是，種雞日糧維生素中VA水平不宜超過10 000 IU/kg；VE可以提高后代抗氧化能力和免疫力，適宜添加水平應大于100 mg/kg；25-OH D3比VD3具有更高的生物學效價，VD3適宜添加范圍水平應大于2 756 IU/kg（25-OH D3按200%相對生物學效價折算）。

（參考文獻59篇，刊略，需者可函索）