李艷瑋 劉富中 陳鈺輝 張 映 張偉偉 連 勇

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

茄子（Solanum melongenaL.）是喜溫作物，在溫室反季節(jié)栽培及春露地早熟栽培條件下，開花期遇低溫易引起授粉受精不良，落花、落果，導(dǎo)致生產(chǎn)效益降低。茄子的單性結(jié)實(shí)性在一定程度上能克服低溫引起的落花、落果障礙，增強(qiáng)坐果能力，顯著提高產(chǎn)量，還可以改善果實(shí)品質(zhì)，降低栽培成本（李香景 等，2012）。因此，研究茄子單性結(jié)實(shí)的形成機(jī)理，對指導(dǎo)單性結(jié)實(shí)茄子品種的選育具有重要意義。在黃瓜（Kim et al.，1994；曹碚生 等，1998；王萬清 等，2009）、番茄（戴惠學(xué)，1998）、溫州蜜柑（張上隆 等，1994）、荔枝（王碧青 等，1997）等作物上的研究表明，單性結(jié)實(shí)植物果實(shí)的坐果和發(fā)育與植物內(nèi)源激素（IAA、GAs、CTK 和ABA）的種類、含量及激素間的相互平衡密切相關(guān)，但不同植物及同種植物不同品種因其單性結(jié)實(shí)基因型的不同，其主導(dǎo)激素存在差異（李香景 等，2012）。已有關(guān)于茄子單性結(jié)實(shí)開花前后子房（幼果）內(nèi)源激素變化規(guī)律與單性結(jié)實(shí)關(guān)系的研究報(bào)道，但結(jié)果不完全一致（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009）。研究表明，植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素的含量及其相互間的關(guān)系受到包括溫度在內(nèi)的許多環(huán)境因素的影響（Arnau et al.，1999；王豐 等，2006；郝敬虹 等，2009）。已獲得的茄子天然單性結(jié)實(shí)材料，其單性結(jié)實(shí)性的表現(xiàn)主要受溫度影響，屬溫度敏感型，在低溫下表達(dá)（張映 等，2011），有關(guān)不同溫度下茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)生長發(fā)育過程中子房（果實(shí)）內(nèi)源激素含量變化及其對果實(shí)生長發(fā)育過程的調(diào)節(jié)作用尚未見報(bào)道。

本試驗(yàn)旨在通過分析不同自然溫度下（不同節(jié)位）茄子開花前后及果實(shí)發(fā)育過程中4種主要內(nèi)源激素，即生長素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）含量的變化，揭示茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)內(nèi)源激素對不同溫度的應(yīng)答及其與果實(shí)生長發(fā)育的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的茄子單性結(jié)實(shí)品系D-10、D-21 和非單性結(jié)實(shí)品系03-2 為試材。D-10 和D-21 屬兼性單性結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí)特性的表達(dá)受低溫的誘導(dǎo)，開花結(jié)果期間日最低溫度在7～17℃之間，日平均最低溫度12.6℃時(shí)表現(xiàn)單性結(jié)實(shí)，果實(shí)內(nèi)無種子，果實(shí)正常生長發(fā)育，當(dāng)溫度適宜后植株上部果實(shí)內(nèi)產(chǎn)生種子；03-2 開花結(jié)果期間在上述溫度范圍內(nèi)果實(shí)不能正常膨大（劉富中 等，2005）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2011年在本所南圃場進(jìn)行。在加溫日光溫室中育苗，2月18日播種于溫室，4月15日定植于露地，單行種植，株距50 cm，行距65 cm，田間管理同常規(guī)栽培。

在自然溫度條件下于茄子開花結(jié)果期分3個(gè)時(shí)間段（門茄、對茄、四門斗）進(jìn)行試驗(yàn)。通過旗碩農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測平臺(tái)實(shí)時(shí)記錄試驗(yàn)期間的日最低溫度。第1 時(shí)間段（門茄）日最低溫度在11～21℃之間，日平均最低溫度為14.3℃；第2 時(shí)間段（對茄）日最低溫度在12～21℃之間，日平均最低溫度為16.9℃；第3 時(shí)間段（四門斗）日最低溫度在17～22℃之間，日平均最低溫度為19.9℃。

取每個(gè)時(shí)間段自然授粉條件下開花前2 d，開花當(dāng)天，開花后2、4、6、10、15、20d（分別記為-2 d、0 d、2 d、4 d、6 d、10 d、15 d、20 d）的子房或果實(shí)，去花瓣、雄蕊和果柄。每4個(gè)子房混合為1個(gè)處理樣品（質(zhì)量0.5～1.0 g），測定內(nèi)源激素含量，3次重復(fù)。用錫箔紙包好于液氮中處理20 min，保存在-80℃超低溫冰箱中，備用。生長素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）的提取、測定采用中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的酶聯(lián)免疫（ELISA）試劑盒。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中生長素（IAA）含量的變化

由表1可知，同一品系不同溫度下茄子果實(shí)內(nèi)源IAA 含量的變化趨勢基本相同，均是在開花當(dāng)天至開花后4 d 期間出現(xiàn)一個(gè)高峰值，之后急劇下降；且子房（果實(shí)）發(fā)育前期的IAA 含量均明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的IAA 含量。茄子果實(shí)早期發(fā)育以分裂為主，說明生長素與細(xì)胞分裂密切相關(guān)。日平均最低溫度為14.3℃時(shí)，D-10 開花前2 d 至開花當(dāng)天的IAA 含量是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量的1.2～1.5倍；但在開花6 d后，日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量。開花2 d后，日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量。開花后2～6 d，日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量，其余時(shí)期二者的IAA 含量無明顯差異。

D-21 在日平均最低溫度為14.3℃和16.9℃時(shí)，開花前2 d 和開花后2 d 的IAA 含量差異不顯著，但兩者在開花前2 d 至開花后2 d 的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量。

03-2 在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)的IAA 含量在茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中基本上不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量，開花后日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量分別是日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量的1.2～4.7倍和1.3～5.4倍（開花后4 d 除外）。

日平均最低溫度為14.3℃時(shí)，茄子單性結(jié)實(shí)品系D-10 和D-21 的IAA 含量在開花當(dāng)天至開花后10 d 不同程度地高于非單性結(jié)實(shí)品系03-2；開花后4 d D-10 和D-21 的IAA 含量分別是03-2 的1.8倍和2.5倍，說明低溫不利于茄子非單性結(jié)實(shí)品系IAA 的合成，這可能是在低溫自然授粉條件下03-2 果實(shí)不能正常發(fā)育的原因。

2.2 不同溫度下茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中赤霉素（GA4）含量的變化

由表1可知，D-10 和03-2 GA4含量的變化表現(xiàn)出相似的趨勢，均隨日平均最低溫度的升高果實(shí)中的GA4含量呈逐漸減少的趨勢。D-10 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開花當(dāng)天及開花后2 d、6 d、10 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量，后者在開花前2 d、開花當(dāng)天及開花后4 d、6 d、10 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。03-2 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開花當(dāng)天及開花后10 d、15 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量，后者在開花前2 d、開花當(dāng)天及開花后15 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。

但D-21 果實(shí)GA4含量對溫度的響應(yīng)與D-10、03-2 存在著明顯的差異，日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-21 果實(shí)中GA4含量在生長發(fā)育過程中逐漸升高，開花前2 d 至開花后10 d 顯著低于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量；日平均最低溫度為19.9℃時(shí)，D-21 果實(shí)中GA4含量從開花前2 d 開始迅速下降，在開花后2 d 降到最低值，然后急劇上升，開花后10 d 達(dá)到峰值，隨后緩慢下降。表明茄子果實(shí)GA4含量對溫度的響應(yīng)受基因型的影響，且無明顯的規(guī)律性。因此，GA4可能與茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育關(guān)系不大。

表1 不同溫度對茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量的影響

2.3 不同溫度下茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中玉米素核苷（ZR）含量的變化

從表1可以看出，不同溫度下茄子果實(shí)內(nèi)源ZR 含量的變化趨勢基本相同（D-21日平均最低溫度為14.3℃時(shí)除外），均是在開花前急劇上升，在開花當(dāng)天到達(dá)峰值，之后急劇下降，開花4 d后ZR 含量變幅較小，一直處于較低水平，且子房（果實(shí)）發(fā)育前期的ZR 含量明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的ZR 含量。日平均最低溫度為14.3℃時(shí)，各品系開花當(dāng)天果實(shí)ZR 含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量，說明低溫不利于開花時(shí)ZR 的合成。但隨溫度逐漸升高，各品系開花前后ZR 含量對溫度的響應(yīng)存在著明顯差異。D-10 在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量在果實(shí)發(fā)育前期差異顯著（除開花后2 d 外）；D-21 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量（除開花后2 d 外）；03-2 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量在果實(shí)發(fā)育前期不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量。相同溫度條件下，各品系開花前后的ZR 含量變化明顯不同，日平均最低溫度為14.3℃時(shí)開花前后03-2 的ZR 含量明顯高于D-10 和D-21 的ZR 含量；開花前2 d 至開花當(dāng)天，日平均最低溫度為16.9℃時(shí)D-10 和03-2 的ZR 含量無明顯差異，但均明顯高于D-21的ZR 含量；日平均最低溫度為19.9℃時(shí)，D-21 和03-2 的ZR 含量在開花前后2 d 內(nèi)無顯著差異，但開花當(dāng)天至開花后2 d 明顯低于D-10的ZR 含量。D-10、D-21 在低溫條件下果實(shí)可正常坐果和發(fā)育，03-2 在適溫下果實(shí)才能發(fā)育，因此ZR可能與茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育無關(guān)。

2.4 不同溫度下茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中脫落酸（ABA）含量的變化

從表1可以看出，茄子子房（果實(shí)）發(fā)育過程中ABA 含量的變化趨勢與ZR 相似，在開花前逐漸上升，在開花當(dāng)天至開花后2 d 到達(dá)峰值，之后逐漸下降，開花6 d后變幅較小。相同溫度條件下，單性結(jié)實(shí)品系果實(shí)發(fā)育前期的ABA 含量明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的ABA 含量，且明顯高于03-2 果實(shí)發(fā)育前期的ABA 含量，說明果實(shí)發(fā)育早期高含量的ABA 能促進(jìn)單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育，ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)中發(fā)揮著重要作用。隨溫度的逐漸升高，D-10 開花當(dāng)天至開花后4 d 的ABA 含量逐漸減少，日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量不同程度地高于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量，分別是其1.4～1.9倍和1.5～2.8倍；但溫度對D-21 果實(shí)ABA 含量的影響完全不同，開花前2 d 至開花當(dāng)天，日平均最低溫度為14.3℃時(shí)D-21 的ABA含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量；03-2 的ABA 含量變化表現(xiàn)出與D-10 相似的趨勢，在開花后2～6 d日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量分別是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量的1.2～1.5倍和1.3～3.4倍。

3 結(jié)論與討論

溫度對植物果實(shí)生長發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化的影響及其相互關(guān)系的研究報(bào)道較少。研究表明，不同夜溫處理后薄皮甜瓜果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化明顯，GA3含量和ZT 含量均在果實(shí)膨大前期出現(xiàn)高峰，IAA 含量在果實(shí)膨大后期出現(xiàn)高峰，而ABA 含量一直維持在較低的水平（郝敬虹 等，2009）。水稻在不同溫度處理下，籽粒中IAA、GA3、ZR 和ABA 含量的變化均是在灌漿初期最高，隨著灌漿進(jìn)程的推移其含量呈一定程度的下降趨勢（王豐 等，2006）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同溫度下茄子果實(shí)發(fā)育過程中內(nèi)源IAA、ZR 和ABA 含量的變化趨勢基本相同，均是在開花初期逐漸上升，并達(dá)到一個(gè)峰值，之后急劇下降，且子房（果實(shí)）發(fā)育前期的IAA、ZR 和ABA 含量均明顯高于果實(shí)發(fā)育后期的IAA、ZR 和ABA 含量；而GA4含量對溫度的響應(yīng)無明顯的規(guī)律性。說明溫度對果實(shí)中內(nèi)源激素含量的影響受植物種類的影響。一般認(rèn)為，絕大部分果實(shí)發(fā)育早期均以細(xì)胞分裂為主，本試驗(yàn)結(jié)果表明茄子子房（果實(shí)）發(fā)育前期高水平的IAA、ZR 和ABA 含量對保證幼果細(xì)胞的正常分裂、促進(jìn)坐果和果實(shí)發(fā)育起重要作用。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫顯著降低了果實(shí)發(fā)育后期（開花6 d后）茄子不同品系的IAA 水平，與在薄皮甜瓜上的報(bào)道一致（郝敬虹 等，2009）；但溫度對果實(shí)發(fā)育前期IAA 含量的影響品系間存在差異。D-10日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量明顯低于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量；而D-21 表現(xiàn)出相反的變化，日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量，且日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量和日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量無顯著差異；03-2日平均最低溫度為14.3℃、16.9℃和19.9℃的IAA 含量無顯著差異，但日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量較低，表明溫度對單性結(jié)實(shí)品系的IAA 含量影響較小，但低溫明顯降低了非單性結(jié)實(shí)品系03-2 IAA 的合成。在本試驗(yàn)條件下，單性結(jié)實(shí)材料在3種溫度條件下果實(shí)均可正常生長發(fā)育，且在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)形成單性結(jié)實(shí)果實(shí)；而非單性結(jié)實(shí)材料在日平均最低溫度為14.3℃時(shí)子房逐漸萎蔫脫落，在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃時(shí)子房能正常發(fā)育成果實(shí)，與前期研究結(jié)果一致（劉富中 等，2005；張映等，2009），這可能是因?yàn)榈蜏貤l件下D-10 和D-21 果實(shí)發(fā)育前期較高的IAA 含量能促進(jìn)果實(shí)正常發(fā)育。

溫度對果實(shí)生長發(fā)育過程中內(nèi)源GA 含量變化的影響有不同的報(bào)道。低夜溫處理后薄皮甜瓜果實(shí)GA3含量減少（郝敬虹 等，2009）；在水稻灌漿初期，適溫處理下籽粒GA3含量明顯高于高溫處理，而灌漿中、后期處理間差異較?。ㄍ踟S 等，2006）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，茄子不同基因型果實(shí)發(fā)育過程中GA4含量對溫度的響應(yīng)無明顯規(guī)律。因此，果實(shí)中赤霉素對溫度的響應(yīng)可能因不同植物種類或同種植物不同基因型而異。研究表明，高水平的赤霉素與番茄單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育密切相關(guān)（Koshioka et al.，1994；Fos et al.，2000），但GA 對黃瓜和茄子單性結(jié)實(shí)形成的影響存在不同的觀點(diǎn)（曹碚生 等，1998；劉世琦和邢禹賢，2006；武彥榮 等，2009；張偉春等，2009）。表明GA 在單性結(jié)實(shí)中的作用因不同作物基因型或GA種類的不同而異，GA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過程中的作用有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同溫度下各品系果實(shí)發(fā)育后期的ZR 含量維持在相對穩(wěn)定的水平，溫度對ZR 的影響主要表現(xiàn)在開花前后。日平均最低溫度為14.3℃不利于開花時(shí)ZR 的合成，日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃明顯提高了ZR 含量，但不同品系對溫度的響應(yīng)存在著明顯的差異。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度對ABA 含量的影響主要表現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育初期，這與在薄皮甜瓜上的報(bào)道相反（郝敬虹 等，2009），因此ABA 含量對溫度的響應(yīng)可能因植物種類不同而異。日平均最低溫度為14.3℃顯著提高了D-10 和03-2 的ABA 含量，對D-21 的影響較小。低溫條件下茄子單性結(jié)實(shí)品系開花前后子房中ABA 含量明顯高于非單性結(jié)實(shí)品系的ABA 含量，這與前人在單性結(jié)實(shí)茄子（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009）、黃瓜（曹碚生 等，1998）、番茄（戴惠學(xué)，1988）、溫州蜜柑（張上隆 等，1994）上的研究結(jié)果相一致，表明ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，ABA 含量在單性結(jié)實(shí)茄子果實(shí)發(fā)育過程中表現(xiàn)出與IAA 含量相似的變化趨勢，與在黃瓜（曹培生 等，1998）和辣椒（張金鳳，2009）上的研究結(jié)果一致。有研究表明在中等濃度條件下IAA 是ABA 的協(xié)同作用劑（Piiet，1998）。因此，ABA 在茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過程中可能起著與IAA 相似的作用。

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