潛宗偉 陳海麗 崔彥玲
(北京市農林科學院蔬菜研究中心,農業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室,北京 100097)
我國的人均淡水量低于2 000 m3,是一個嚴重缺水的國家,但農業(yè)用水占全國用水量的65.6%,在干旱半干旱地區(qū)已達到75%以上,同時我國的海岸線漫長,海水資源豐富,如何利用海水資源來緩解我國水資源危機一直是我國長期關注的問題(吳傳鈞,1998;隆小華 等,2006;梁勇 等,2007)。目前,國內外以利用海水資源為主的海水灌溉農業(yè)的研究主要集中在兩方面:一是將淡水植物通過生物技術,逐漸提高其耐鹽堿的能力,培育耐鹽堿的植物品種(Winieov,1998;李銀心,2001);二是在沿海岸尋找一些經濟價值上有潛力的耐鹽堿野生植物,經過人工培養(yǎng)篩選馴化,使之產生較高的經濟價值并能夠適應產業(yè)化經營的要求(Somers,1975;隆小華,2005),但通過這兩種方法進行篩選,育種的時間相對較長,經濟效益較低。大量的研究表明,嫁接能夠顯著提高植物的抗鹽堿能力(高梅秀 等,2001;Fisarakis et al.,2001;Khah,2005),但多數(shù)是以單鹽(如NaCl)的形式模擬鹽脅迫,而海水對植物生長的影響主要是以復鹽的形式,單鹽研究與實際應用之間有一定的距離。本試驗擬在不同海水處理條件下,研究嫁接對海水栽培茄子產量和品質的影響,探討海水種植茄子的栽培方法,為合理利用海水灌溉植物提供理論依據(jù)。
以野生茄子托魯巴姆為砧木,以栽培種早熟京茄1號為接穗,并以接穗品種的自根植株為對照,種子由北京市農林科學院蔬菜研究中心提供。海水取自天津塘沽渤海灣,成分經分析測試:K+0.04 mg·mL-1,Na+9.45 mg·mL-1,Ca2+0.22 mg·mL-1,Mg2+1.27 mg·mL-1,EC 22.1 mS·cm-1,pH 7.47。
試驗于2010年1~5月在北京市農林科學院蔬菜研究中心日光溫室進行。2010年1月15日播種托魯巴姆到中心空調溫室,2月10日播種早熟京茄1號。砧木托魯巴姆播種前用溫湯浸種,然后再用300 mg·kg-1赤霉素浸泡24 h。育苗均采用72 孔穴盤,基質由草炭和蛭石混合組成,草炭︰蛭石=2V︰1V。托魯巴姆播種后控制空調溫室的溫度,白天不超過35℃,夜間不低于17℃,早熟京茄1號的育苗方法同常規(guī)育苗。待砧木6~7片真葉,接穗5~6片真葉時,采用貼接法把早熟京茄1號嫁接到托魯巴姆上,以自根苗為對照。
采用營養(yǎng)液栽培,設2個海水濃度:1/4體積海水和1/3體積海水,以不加海水的正常營養(yǎng)液為對照。1/4體積海水處理、1/3體積海水處理和對照的EC值分別為5.97、6.97、2.63 mS·cm-1,pH值6.69、7.05、6.44。每個處理3次重復。營養(yǎng)液采用改進的Hoagland 營養(yǎng)液(配方由北京市農林科學院蔬菜研究中心提供):Ca(NO3)2707.0 mg·L-1,KNO3404.4 mg·L-1,K2SO4260.7 mg·L-1,NH4NO340.0 mg·L-1;MgSO4·7H2O 152.1 mg·L-1,微肥20.0 mg·L-1,H3PO40.22 mL·L-1。海水處理采用全營養(yǎng)液和海水按體積比配制,每天測量水培箱內水位以及EC值,調整每天的全營養(yǎng)液或海水的加入量,每5 d 完全更換1次營養(yǎng)液。
待嫁接植株完全適應正常環(huán)境并長至7片葉后,選取生長一致的嫁接植株和自根植株,定植于57 cm×38 cm×29 cm 的營養(yǎng)液栽培塑料箱中,每個水培箱中定植6株,自根茄和嫁接茄各定植3株。定植時采用1/2 濃度的營養(yǎng)液,2 d后再補加母液恢復到全營養(yǎng)液水平,5 d 以后進行海水處理。
分別于2010年5月21日和2010年6月5日采收門茄和對茄,統(tǒng)計其產量,測產后分別選取大小均勻一致的果實對其礦質元素和VC含量等營養(yǎng)品質進行測定,兩次測定結果取平均值。
1.3.1 礦質元素的測定 N 用凱氏定氮法(南京農業(yè)大學,1992),P 用鋁銻鈧比色法(南京農業(yè)大學,1992),K、Ca、Mg、Mn、Zn 的測定用原子吸收法(南京農業(yè)大學,1992),采用濕灰化法提取礦質元素:稱取樣品0.5 g 左右于消煮管中,加混酸(濃HNO4︰HCIO4=5V︰1V)15 mL 消煮至冒白煙,液體變?yōu)闊o色透明為止。然后轉到50 mL 容量瓶中。測定時,K、Ca、Mg 分別稀釋不同的濃度后,用乙炔空氣火焰的原子吸收分光光度計直接測定。
1.3.2 VC含量和含水量的測定 VC含量采用2,6-二氯靛酚滴定法進行測定,含水量采用烘干法進行測定(李合生 等,2000)。
圖1表明,在不同海水處理條件下,自根茄的產量與對照無顯著差異。對照的嫁接茄產量為45 397.73 kg·hm-2,在1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄產量比對照顯著降低,分別為36 931.49 kg·hm-2和33 464.99 kg·hm-2,但海水處理間差異不顯著。在對照和各海水處理下,嫁接茄的產量都顯著高于自根茄。
圖1 嫁接對不同海水條件下茄子產量的影響
2.2.1 嫁接對海水栽培茄子大量元素含量的影響 ① 嫁接對海水栽培茄子N含量的影響。如圖2所示,隨著海水濃度的增加,自根茄中N含量有下降的趨勢,但與對照差異不顯著。嫁接茄在正常營養(yǎng)液栽培(對照)中的N含量為10.33 mg·kg-1,在1/4體積海水和1/3體積海水脅迫下,嫁接茄中N含量分別為19.00 mg·kg-1和23.67 mg·kg-1,均顯著高于對照,并且在海水脅迫下嫁接茄N含量顯著高于在相同海水處理條件下的自根茄。表明嫁接能顯著提高茄子對N 的吸收和利用。
圖2 嫁接對不同海水條件下茄子N含量的影響
② 嫁接對海水栽培茄子P含量的影響。圖3表明,在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄的P含量為2.47 mg·kg-1,隨著海水濃度的增加,自根茄P含量先顯著增加后降低到原來的水平。嫁接茄在正常營養(yǎng)液栽培中的P含量為2.81 mg·kg-1,在1/4體積海水條件下,嫁接茄的P含量為2.68 mg·kg-1,與正常營養(yǎng)液栽培中茄子P含量差異不顯著,當海水濃度增加到1/3體積時,嫁接茄P含量顯著增加到3.12 mg·kg-1。在正常營養(yǎng)液栽培中,嫁接茄P含量顯著高于自根茄,在低濃度的海水條件下(1/4體積海水),嫁接茄和自根茄的P含量差異不顯著,但隨著海水濃度的升高(1/3體積海水),嫁接茄的P含量顯著高于自根茄。
③ 嫁接對海水栽培茄子K含量的影響。圖4表明,在正常營養(yǎng)液條件下,自根茄K含量為21.05 mg·kg-1,當海水濃度升高到1/4體積時,自根茄K含量為21.88 mg·kg-1,與對照差異不顯著,但當海水濃度繼續(xù)升高時(1/3體積海水),自根茄K含量顯著降低,為15.90 mg·kg-1,比對照低24.43%。在正常營養(yǎng)液條件下,嫁接茄K含量為22.01 mg·kg-1,當營養(yǎng)液中海水濃度為1/4體積和1/3體積時,嫁接茄K含量分別為18.84 mg·kg-1和19.20 mg·kg-1,都顯著低于對照,但二者差異不顯著。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄和嫁接茄K含量都較高,在1/4體積海水中,自根茄K含量顯著高于嫁接茄,但當海水體積升高到1/3體積時嫁接茄K含量顯著高于自根茄。
圖3 嫁接對不同海水條件下茄子P含量的影響
圖4 嫁接對不同海水條件下茄子K含量的影響
④ 嫁接對海水栽培茄子Ca含量的影響。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄Ca含量為0.83 mg·kg-1,海水脅迫處理后,自根茄Ca含量下降,在1/4體積和1/3體積海水條件下,自根茄Ca含量分別為0.59 mg·kg-1和0.56 mg·kg-1,都顯著低于對照,但兩處理間差異不顯著。在正常營養(yǎng)液栽培中,嫁接茄Ca含量為0.77 mg·kg-1,在1/4體積和1/3體積海水脅迫條件下,嫁接茄中Ca含量分別為0.72 mg·kg-1和0.77 mg·kg-1,兩處理間差異不顯著且都與對照無顯著差異。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄和嫁接茄之間Ca含量差異不顯著,在1/4體積和1/3體積海水中嫁接茄的Ca含量都顯著高于自根茄(圖5)。
⑤ 嫁接對海水栽培茄子Mg含量的影響。如圖6所示,在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄的Mg含量為1.11 mg·kg-1,當海水濃度升高到1/4體積時,自根茄Mg含量為1.51mg·kg-1,顯著高于對照,當營養(yǎng)液中含有1/3體積海水時,自根茄的Mg含量為1.03 mg·kg-1,顯著低于1/4體積海水處理,但和對照無顯著差異。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理時,嫁接茄Mg含量分別為0.89、0.86 mg·kg-1和0.99 mg·kg-1,各處理間Mg含量差異不顯著。在對照和1/4體積海水處理條件下,自根茄Mg含量顯著高于嫁接茄,當海水濃度增加(1/3體積海水)后,自根茄和嫁接茄Mg含量差異不顯著。
圖5 嫁接對不同海水條件下茄子Ca含量的影響
圖6 嫁接對不同海水條件下茄子Mg含量的影響
⑥ 嫁接對海水栽培茄子Na+/K+值的影響。植物中Na+/K+值常被用來表示鹽害程度,比值越大,Na+對K+吸收的抑制作用越大,植株受害越嚴重,反之則受害輕(陳淑芳 等,2005)。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄的Na+/K+值為0.02,在1/4體積和1/3體積海水處理下,自根茄的Na+/K+值分別為0.11 和0.12,海水處理間差異不顯著,但都顯著高于對照。嫁接茄在正常營養(yǎng)液栽培中的Na+/K+值為0.01,在1/4體積和1/3體積海水處理下,其Na+/K+值分別為0.06 和0.08,海水處理間差異不顯著,但均顯著高于對照。在正常營養(yǎng)液栽培中,嫁接茄和自根茄間Na+/K+值差異不顯著,但在海水處理條件下嫁接茄的Na+/K+值都顯著低于自根茄(圖7)。
2.2.2 嫁接對海水栽培茄子微量元素含量的影響 ① 嫁接對海水栽培茄子Cu含量的影響。如圖8所示,在正常營養(yǎng)液栽培(對照)中,自根茄中的Cu含量為1.77×10-3mg·kg-1,在1/4體積和1/3體積海水處理條件下,自根茄中的Cu含量分別為2.95×10-3mg·kg-1和2.30×10-3mg·kg-1,其中,1/4體積海水處理條件下顯著高于對照。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄Cu含量分別為1.16、1.39 mg·kg-1和1.72 mg·kg-1,各處理間差異不顯著。在正常營養(yǎng)液栽培中,嫁接茄和自根茄Cu含量差異不顯著,在1/4體積海水處理下,嫁接茄Cu含量顯著低于自根茄,隨著海水濃度的升高(1/3體積海水),自根茄Cu含量下降,與嫁接茄差異不顯著。
圖7 嫁接對不同海水條件下茄子Na+ /K+ 值的影響
圖8 嫁接對不同海水條件下茄子Cu含量的影響
② 嫁接對海水栽培茄子Fe含量的影響。如圖9所示,自根茄Fe含量隨著海水濃度的升高有下降的趨勢,在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄Fe含量為26.00×10-3mg·kg-1,在1/4體積和1/3體積海水條件下,自根茄Fe含量分別為24.59×10-3mg·kg-1和15.58×10-3mg·kg-1,其中,1/4體積海水處理下,自根茄Fe含量與對照無顯著差異,但都顯著高于1/3體積海水處理。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄Fe含量分別為11.93×10-3、8.99×10-3mg·kg-1和12.91×10-3mg·kg-1,各處理間差異不顯著。在對照和1/4體積海水處理下,嫁接茄Fe含量顯著低于自根茄,在海水濃度升高到1/3體積時,嫁接茄中Fe含量與自根茄差異不顯著。
③ 嫁接對海水栽培茄子Zn含量的影響。由圖10可見,在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄Zn含量為17.26×10-3mg·kg-1,在1/4體積和1/3體積海水處理條件下,自根茄Zn含量分別為19.52×10-3mg·kg-1和14.92×10-3mg·kg-1,其中,1/4體積海水處理下,自根茄Zn 的含量與對照無顯著差異,但顯著高于1/3體積海水處理。在對照、1/4 和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄Zn含量分別為13.36×10-3、11.88×10-3mg·kg-1和15.38×10-3mg·kg-1,各處理間差異不顯著。在對照和1/3體積海水處理下,嫁接茄Zn含量與自根茄差異不顯著,但在1/4體積海水處理中,嫁接茄Zn含量顯著低于自根茄。
圖9 嫁接對不同海水條件下茄子Fe含量的影響
④ 嫁接對海水栽培茄子Mn含量的影響。如圖11所示,自根茄Mn含量隨著海水處理濃度的升高先增加后減少。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄Mn含量為7.24×10-3mg·kg-1,在1/4體積和1/3體積海水處理條件下,自根茄Mn含量分別為10.64×10-3mg·kg-1和7.41×10-3mg·kg-1,其中,1/4體積海水處理下,自根茄Mn含量顯著高于對照和1/3體積海水處理。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄Mn含量分別為8.15×10-3、5.54×10-3mg·kg-1和8.56×10-3mg·kg-1,各處理間差異不顯著。在對照和1/3體積海水處理下,嫁接茄Mn含量與自根茄差異不顯著,但在1/4體積海水處理下,嫁接茄中Mn含量顯著低于自根茄。
圖10 嫁接對不同海水條件下茄子Zn含量的影響
圖11 嫁接對不同海水條件下茄子Mn含量的影響
由表1可見,1/3體積海水處理條件下自根茄VC 的含量顯著高于1/4體積海水處理和對照。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄的VC含量分別為107.03、31.40 mg·kg-1和51.17 mg·kg-1,處理間差異都達到顯著水平。在正常營養(yǎng)液栽培中,嫁接茄的VC含量顯著高于自根茄,但在1/4體積和1/3體積海水處理下,嫁接茄的VC含量都顯著低于自根茄。
在對照和1/4體積海水處理條件下自根茄的含水量顯著低于1/3體積海水處理。在對照、1/4體積和1/3體積海水處理條件下,嫁接茄的含水量差異都不顯著。在對照和1/4體積海水處理下,嫁接茄的含水量顯著高于自根茄,至1/3體積海水處理時,嫁接茄含水量與自根茄差異不顯著。
表1 嫁接對海水栽培茄子VC含量和含水量的影響
試驗結果表明,在正常營養(yǎng)液和海水脅迫條件下,嫁接茄的產量都顯著高于自根茄,說明嫁接能夠抗海水復鹽的脅迫,增加茄子的產量,是海水栽培茄子等蔬菜的途徑之一。試驗中,由于自根茄和嫁接茄定植于同一水箱,嫁接茄的根有明顯抑制自根茄根生長的現(xiàn)象,但關于其機理有待進一步試驗。
本試驗中,自根茄在正常營養(yǎng)液和海水脅迫條件下,N含量無差異。嫁接茄N含量在對照中與自根茄無差異,但隨著海水脅迫濃度的升高,N含量顯著升高,嫁接茄N含量顯著高于自根茄。自根茄P含量隨著海水脅迫濃度增加有先增加后降低的趨勢,嫁接茄P含量隨著海水濃度的升高而升高,在對照和1/3體積海水處理下,嫁接茄P含量顯著高于自根茄。在海水脅迫下,嫁接茄和自根茄K含量都有降低的趨勢,但在1/4體積海水脅迫下,嫁接茄K含量顯著低于自根茄,但在海水濃度升高后(1/3體積海水)卻顯著高于自根茄。以上結果表明,在海水脅迫下,嫁接茄吸收和利用N 的量增加,加強了蛋白質的合成等生命活動相關的代謝過程來抵抗海水的逆境脅迫。自根茄在低濃度海水條件下通過P 的吸收來增強海水逆境的抗性,隨著海水濃度的增加自根茄對P 的吸收又開始下降,但嫁接茄在高濃度的海水中仍能通過顯著增加P 的吸收來增強對海水逆境的抗性。在海水脅迫下,嫁接茄通過調控對K 的吸收,能使其吸收K 的量相對穩(wěn)定,增強對海水逆境的抗性。
Ca 能促進果膠的合成并與之形成果膠酸鈣,使細胞間的粘結作用加強,并使細胞中膠層更穩(wěn)定,從而抑制病原菌分泌的酶對中膠層的破壞,提高作物抗病性(劉賢趙和康紹忠,2002;劉國琴 等,2003;馬翠蘭 等,2004);Mg 能參與植物中的多種代謝(李合生,2000)。本試驗中自根茄Ca含量隨著海水濃度的增加而降低,嫁接茄則變化差異不顯著,在對照中,嫁接茄Ca含量與自根茄無差異,但在1/3體積海水脅迫下,嫁接茄Ca含量顯著高于自根茄;自根茄Mg含量隨著海水脅迫濃度的升高先增加后降低,嫁接茄Mg含量則無顯著差異。說明在嫁接過程中,茄子能加強對Ca 的吸收,增強嫁接茄內的信號傳導、激活適當?shù)牡鞍准っ竵碚{節(jié)茄子內的代謝平衡,增強茄子的抗海水逆境的能力(鄭青松 等,2001;楊立飛,2007)。目前Mg 對作物耐鹽性影響的研究較少,本試驗認為,嫁接茄在海水脅迫條件下仍能維持茄子果實中的Mg 平衡,對增強植物的耐鹽性有一定的積極作用。
K+在作物的耐鹽性中發(fā)揮著重要作用。耐鹽植物能加速K+的吸收和Na+的排放,提高K+的選擇性吸收(夏天翔 等,2004)。在正常營養(yǎng)液栽培中,自根茄和嫁接茄的Na+/K+值顯著低于其他處理,表明在正常營養(yǎng)液中,茄子吸收Na+、K+達到一定的平衡,沒有受到鹽害,但隨著海水濃度的增加,嫁接茄和自根茄的Na+/K+值都顯著高于對照,嫁接茄的Na+/K+值顯著低于自根茄,結果說明,在海水脅迫下,嫁接茄和自根茄都受到了不同程度的鹽害,但嫁接茄能通過一系列的代謝調節(jié),使其受鹽害程度顯著降低。
Cu 是氧化還原酶和葉綠體等的重要成分;Fe 與植物體內的碳素同化能力有關;Mn、Zn是活性氧自由基清除酶超氧化物歧化酶(SOD)的重要輔助因子(李合生,2000;孫薇 等,2005)。本試驗中,嫁接茄這4種微量元素含量沒有變化,表明嫁接能夠保持微量元素吸收的平衡。自根茄Cu含量增加,F(xiàn)e 和Zn含量減低,Mn含量先增高后降低,表明自根茄在海水逆境下不能維持微量元素的平衡吸收,可能是由于脅迫傷害或自身調節(jié)能力不足導致,其機理需要進一步試驗。
試驗對茄子的VC含量和含水量測定結果表明,在正常營養(yǎng)液栽培條件下,嫁接能提高茄子VC含量和含水量,但在海水脅迫下,嫁接茄子的VC含量迅速下降,含水量無顯著變化,自根茄卻能夠提高VC含量和含水量,表明嫁接茄在海水脅迫下營養(yǎng)品質可能下降。
以上結果表明,嫁接茄能通過對各礦質元素的吸收調節(jié)來增強茄子對海水復鹽脅迫的抗性,且顯著提高茄子的產量。
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