陳雅君，閆慶偉，張 璐，劉 威，劉慧民，閆永慶

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）

氮素是植物生長(zhǎng)需要的重要元素之一，植物對(duì)土壤中有效氮吸收量是反映其生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，也是改善土壤貧瘠地區(qū)植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素[1－2]。氮肥是增加作物產(chǎn)量、發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不可或缺的肥料投入。自20世紀(jì)70年代以來，我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮肥的施用量迅速增加，在一些高產(chǎn)地區(qū)尤甚[3]。然而，我國(guó)氮肥利用率比發(fā)達(dá)國(guó)家低10%～20%[4]。氮素過量施用帶來嚴(yán)重的負(fù)面影響，如地下水硝酸鹽的污染和江河湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)目前氮肥年施用量是2 500萬t，是世界平均水平的3倍，但是氮肥的利用效率卻只有30%，因此，提高作物氮素利用效率對(duì)減少氮肥對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的污染有重要意義[5]。本文綜述近年來對(duì)氮素與植物生長(zhǎng)相關(guān)研究的現(xiàn)狀與進(jìn)展，為相關(guān)研究提供參考。

1 氮素及其重要性

1.1 氮素及其形態(tài)

氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育過程中必需的元素之一[5]，它是植物體內(nèi)繼碳、氧和氫之后的第四大元素。

生物圈中氮源有三種形式：一種是空氣中的N2。但是除豆科類和少數(shù)非豆科類植物可通過根瘤固氮外，這一部分不能直接被大多數(shù)高等植物利用[6]；二是土壤中的有機(jī)含氮化合物。主要來源于動(dòng)物、植物、微生物軀體的腐爛分解，然而這些含氮化合物大多數(shù)是不溶性的，通常不能直接為植物所用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性有機(jī)氮化物[7]；三是土壤中的無機(jī)氮源。土壤中的無機(jī)氮源（銨鹽和硝酸鹽）約占土壤含氮量的1%～2%，無機(jī)氮源易被植物吸收，是植物主要的氮源[8]。

1.2 氮素重要性

氮素對(duì)作物最終產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為40%～50%，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和某些生長(zhǎng)激素的重要組分之一[9]，而蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等是組成細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的最基本物質(zhì)。因此，氮被稱為生命元素。酶及輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD+等構(gòu)成有氮參與。氮還是某些植物激素、維生素等對(duì)生命活動(dòng)起調(diào)節(jié)作用物質(zhì)的主要成分[7]。由于氮素與上述物質(zhì)有關(guān)，所以氮素直接影響細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)[10]。

此外，植物體內(nèi)的氮素營(yíng)養(yǎng)水平直接或間接影響植物光合作用[5]。研究表明，在一定范圍內(nèi)，植物的光合速率隨植物體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)水平提高而提高，而當(dāng)植物體內(nèi)的氮素超過一定臨界值后，植物的光合速率有下降趨勢(shì)[11]。其他研究表明，植物體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)抗氧化保護(hù)酶活性有顯著影響[12]。植物體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)水平可通過影響植物水分生理間接對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[5]。氮素也參與植物氣孔調(diào)節(jié)過程，植物氮素營(yíng)養(yǎng)與植物體內(nèi)ABA含量呈正相關(guān)關(guān)系，氮素營(yíng)養(yǎng)可減少植物葉片中ABA水平，維持植物氣孔開度，提高植物光合速率，提高產(chǎn)量[13－14]。

2 植物生長(zhǎng)發(fā)育與氮代謝研究進(jìn)展

在氮素營(yíng)養(yǎng)吸收和利用上，對(duì)植物在水分虧缺條件下其根形態(tài)及根系結(jié)構(gòu)特征研究一直作為研究重點(diǎn)。根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收，植物激素合成和同化物質(zhì)貯藏起重要作用。研究指標(biāo)包括根長(zhǎng)、根深、根粗、根的分布密度、根重、根莖比、根系穿透力、拔根拉力、根滲透調(diào)節(jié)等[15]。程建峰等研究結(jié)果表明，高氮吸收效率品種總根長(zhǎng)、根密度、根表面積和根生物量極顯著高于低氮吸收效率品種，可作為水稻氮素高效遺傳改良可靠指標(biāo)[16]。葉利庭等在實(shí)驗(yàn)室條件下，研究不同氮效率水稻品種時(shí)也發(fā)現(xiàn)，在水稻齊穗期，高氮效品種的總根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)顯著高于低氮效品種[17]。顧東祥等采用不同水分和氮素處理，測(cè)定水稻根系生長(zhǎng)分布特征，結(jié)果表明合理施氮與控水可優(yōu)化水稻不同類型品種根生長(zhǎng)與分布[18]。王敬峰系統(tǒng)研究不同氮效率夏玉米的根系特征、氮素及水分利用效率。發(fā)現(xiàn)水分脅迫降低根系活力，氮效率低的品種下降更為明顯；氮高效品種根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和空間分布較氮低效品種更為合理，其土壤深層根系數(shù)量的增加更有利于其充分利用水分和氮素，延緩根系衰老[19]。無論供水多少，施氮處理的玉米根干重都大于對(duì)照，且地上部分增加的幅度更加明顯，隨著根冠比的下降，在某種程度上增加葉片蒸騰失水，不利于作物維持水分平衡[20]。水分虧缺條件下，植物根密度和長(zhǎng)度的增加被認(rèn)為是用最少能量輸入獲取水分和氮素一種策略[21]。Johannes等研究指出，根皮層通氣組織在低氮供給條件下可提高玉米生長(zhǎng)勢(shì)[22]。氮素吸收與作物植株根莖水導(dǎo)力度有關(guān)，干旱條件下氮素吸收主要靠降低根莖水力學(xué)導(dǎo)度進(jìn)行調(diào)節(jié)，并以此提高水分利用效率[23]。氮素營(yíng)養(yǎng)能改善根系呼吸強(qiáng)度，土壤缺水條件下，高氮水平根系的呼吸強(qiáng)度高于低氮水平[24]。高氮情況下，CO2增加能提高小麥水分利用效率，但氮素利用效率的提高則需在低氮供給情況下進(jìn)行[25]。

關(guān)于植物地上部生長(zhǎng)狀況與水分和氮素關(guān)系，在作物中也有相關(guān)研究。周毅等研究表明，水分脅迫下供施氮肥可促進(jìn)水稻分蘗[26]。不同氮素形態(tài)和不同施肥水平會(huì)影響植物地上部株型結(jié)構(gòu)、葉形態(tài)和空間分布、莖葉重量、產(chǎn)量等[27－28]。Gao等研究表明，水分脅迫下，銨態(tài)氮可以增加水稻幼苗的鮮重并增加其抗旱性[29]。

有關(guān)氮肥和草坪草的研究多局限在氮素淋失、氮素吸收、施肥水平與草坪質(zhì)量等[30－31]。在正常供水條件下，草地早熟禾品種間氮素吸收能力不同，基于根重的氮素吸收能力和氮素利用效率呈負(fù)相關(guān)[32]；定期修剪的早熟禾氮素吸收能力與地上部葉片長(zhǎng)度和葉面積及地下根長(zhǎng)呈正相關(guān)[33]。相關(guān)水分和氮素同時(shí)脅迫對(duì)草坪草生長(zhǎng)方面研究報(bào)道較少，孫明等研究表明，高氮處理的結(jié)縷草株高在同一干旱水平中均明顯高于其他處理[34]。

3 植物氮素生理代謝研究進(jìn)展

20世紀(jì)80年代以來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)提高植物對(duì)氮素吸收、轉(zhuǎn)化及生理學(xué)代謝機(jī)制等做了大量研究[35]。關(guān)于不同水分和養(yǎng)分條件下氮素代謝的生理學(xué)研究也有很多報(bào)道。生理指標(biāo)如葉片含氮量、酶活性、光合作用參數(shù)、呼吸作用參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等被用來檢測(cè)和評(píng)價(jià)植物對(duì)氮素吸收和轉(zhuǎn)化利用的能力。目前，研究熱點(diǎn)集中在氮素在植物體內(nèi)代謝的酶調(diào)控生理機(jī)制上[36]。植物從根部吸收的氮素首先在細(xì)胞質(zhì)中由硝酸還原酶（Nitrate reductase，NR）和亞硝酸還原酶（Nitrite reductase，NiR）還原成銨，被谷氨酸合成酶（Glutamate synthase，GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase，GS）同化成谷氨酸（Glu）和谷氨酰胺（Gln），形成天冬氨酸（Asp）和天冬酰胺（Asn），最后形成各種氨基酸和蛋白質(zhì)用于植物生長(zhǎng)發(fā)育。上述幾種酶被稱為植物體氮代謝的關(guān)鍵酶，人們對(duì)其氮代謝的生理功能和調(diào)控作用都進(jìn)行了大量研究[37]。硝酸還原酶作為氮素吸收同化途徑中的第一個(gè)酶，一直廣受關(guān)注。有研究表明，水分脅迫會(huì)降低NR在植物體內(nèi)的活力，影響氮素吸收，導(dǎo)致氮含量下降[38]。NR在不同種類植物及植物不同生長(zhǎng)時(shí)期和生長(zhǎng)部位的含量及活力不同，而且受環(huán)境因素影響而變化[36]。合理的氮素利用，可增加NR的活性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高光合速率，進(jìn)而提高植物的水分利用效率[39]。

另一種植物細(xì)胞中維持氮素代謝和分配不可忽視的酶，核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）也有大量研究。因?yàn)樵撁甘侵参矬w中重要含氮化合物，占葉片中可溶性蛋白總量的50%以上，在調(diào)節(jié)碳氮平衡，尤其在干旱條件下碳氮的轉(zhuǎn)化有極其重要作用。有研究表明，Rubisco活性的下降會(huì)降低葉片中氮含量[40]。代謝依賴蘋果酸型（NADP－ME）的植物較依賴天冬氨酸型（NAD－ME）植物有較高的氮素利用效率，表現(xiàn)在葉片氮素和可溶性蛋白含量低，其關(guān)鍵在于Rubisco有快速的轉(zhuǎn)化效率[41]。

4 植物氮素代謝分子機(jī)制研究進(jìn)展

大多數(shù)植物雖能吸收NH4+，但一般在田間條件下，NO3－是植物的主要來源。NO3－被根部細(xì)胞吸收后，通過質(zhì)膜的特殊轉(zhuǎn)運(yùn)子，或在細(xì)胞質(zhì)中代謝，或被主動(dòng)運(yùn)輸至地上部分[42]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，為了捕捉各個(gè)水平的氮源，植物形成了許多NO3－吸收系統(tǒng)[43]。在生理水平可分為兩種：低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（Low－affinity transport systems，LATS）和高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（High－Affinity transport systems，HATS），它們分別由NRT1和NRT2兩個(gè)家族的基因編碼[44]。目前已從許多植物中克隆獲得轉(zhuǎn)運(yùn)硝態(tài)氮的基因NRT1和NRT2，并發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)基因與硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS和LATS）有關(guān)[45]。NRT1負(fù)責(zé)氮素從老葉運(yùn)送到新葉并到達(dá)韌皮部，調(diào)節(jié)源－庫(kù)氮素的再利用[46]。由于HATS在外界低NO3－濃度時(shí)對(duì)NO3－吸收有積極作用，故對(duì)植物中NRT2類基因的研究成為目前植物對(duì)氮素吸收利用研究的焦點(diǎn)[5]。負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)銨態(tài)氮的基因是AMT家族成員，對(duì)植物根系吸收土壤中的氮素起主要作用。谷氨酰胺合成酶基因和谷氨酸合成酶基因的表達(dá)受不同外界環(huán)境因素影響[47]，氨基酸的合成需要兩者偶聯(lián)，同時(shí)也需要各種氨基酸轉(zhuǎn)移酶參加[36]。谷氨酰胺合成酶基因被認(rèn)為在韌皮部中主要功能是調(diào)節(jié)脯氨酸合成作為干旱脅迫時(shí)的氮素來源和響應(yīng)干旱脅迫合成的關(guān)鍵代謝產(chǎn)物[48]。該基因在植物中的過量表達(dá)，可使葉片中可溶性蛋白含量、氨基酸含量、總氮含量增加，有利于植物忍受逆境脅迫[49]。QTL基因定位表明，GS對(duì)氮素的積累和轉(zhuǎn)化及其調(diào)控氮素利用效率（NUE）是由許多代表性基因組成元件共同調(diào)節(jié)[50]。GS基因在有根莖類型的草中，對(duì)氮素的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)起重要作用[51]。有兩個(gè)谷氨酰胺合成酶基因和三個(gè)水通道蛋白（TIPs）基因從黑麥草中（Lolium perenne）分離出來，其中谷氨酰胺合成酶基因的功能是負(fù)責(zé)氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，而水通道蛋白基因則有氮素通過液泡膜進(jìn)入液泡貯藏氮素的功能[52]。

綜上所述，到目前為止已知的氮代謝相關(guān)基因主要有銨態(tài)氮吸收基因AMT（10個(gè)），硝態(tài)氮吸收基因（2個(gè)），GS基因（3個(gè)）和GOGAT基因（3個(gè)）。但研究思路還是停留在氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)方面，對(duì)個(gè)別基因的功能研究缺乏系統(tǒng)性。

5 植物氮代謝研究的應(yīng)用前景

近年來對(duì)植物氮吸收、利用效率及其植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化過程展開大量研究，取得一系列成果，但植物體內(nèi)氮素循環(huán)的調(diào)控機(jī)理還有待進(jìn)一步闡明。

隨著植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)等學(xué)科的不斷發(fā)展和交叉，對(duì)植物氮素循環(huán)機(jī)理的認(rèn)識(shí)將會(huì)進(jìn)一步深入，對(duì)發(fā)現(xiàn)改善植物體內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)和再利用的新途徑以及為提高植物體內(nèi)的氮素利用效率，奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

未來的研究應(yīng)主要從以下幾個(gè)方面入手：①通過對(duì)作物品種間的氮素利用效率差異性研究，結(jié)合形態(tài)、生長(zhǎng)特性和細(xì)胞生理代謝對(duì)氮素需求的規(guī)律和特點(diǎn)，篩選出高氮素利用效率的品種；②對(duì)已知的與氮代謝相關(guān)的關(guān)鍵基因調(diào)控模式進(jìn)行更深入系統(tǒng)研究；③研究植物氮素信號(hào)傳導(dǎo)途徑；④通過轉(zhuǎn)基因手段提高作物的氮素利用效率，培育新品種。

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