孫 鈉

（成都大學(xué)學(xué)前教育學(xué)院，成都 610106）

藁本屬（LigusticumL.）隸屬于傘形科（Umbelliferae）芹亞科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）西風(fēng)芹亞族（Seselinae）[1]。藁本屬全世界共有60余種，分布在亞洲、歐洲、北美洲，是一個(gè)典型的北溫帶分布屬。該屬有兩個(gè)分布中心，一個(gè)在喜馬拉雅山區(qū)，另一個(gè)在北美[2]。我國(guó)現(xiàn)知有40余種，占該屬總數(shù)的一半以上，其中35種為我國(guó)所特有[2]，主要分布于西南地區(qū)，包括云南西北部、四川西部和東部、湖北西部、西藏東部和南部[1]，亞高山針葉林下、林緣、高山灌叢草甸或高山草甸中，僅少數(shù)種類(lèi)分布于黃河流域以北山區(qū)。

藁本屬植物多為我國(guó)的傳統(tǒng)中藥，對(duì)藁本屬進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)研究不僅具有科學(xué)價(jià)值，也是實(shí)際應(yīng)用的需要。早在我國(guó)后漢時(shí)期的《神農(nóng)本草經(jīng)》中就有記載。川芎（Ligusticum sinensecv.Chuanxiong），撫芎（Ligusticum sinensecv.Fuxiong）還有藁本（Ligusticum sinenseOliv.），都是我國(guó)傳統(tǒng)的中藥材。我國(guó)南方產(chǎn)的短片藁本（Ligusticum brachylobumFranch.）、麗江藁本（Ligusticum delavayiFranch.）、北方產(chǎn)的遼藁本（Ligusticumjeholense Kitagawa.）、細(xì)葉藁本（Ligusticum tenuissimumKitagawa.），以根入藥，都具有悠久的應(yīng)用歷史[2]。

藁本屬一直是芹亞科內(nèi)存在問(wèn)題較多的分類(lèi)群。無(wú)論是在屬下種類(lèi)界定還是在與鄰近屬的劃分問(wèn)題上，都存在不少分歧。加之近年分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，藁本屬的系統(tǒng)位置還未明確，因此對(duì)本屬進(jìn)行全面的系統(tǒng)研究并對(duì)現(xiàn)有的分類(lèi)系統(tǒng)再次進(jìn)行審定極為重要。對(duì)藁本屬進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)研究，特別是分子系統(tǒng)學(xué)研究，能為藥用藁本植物的正確鑒定提供資料，同時(shí)也為藁本屬植物充分合理開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 分類(lèi)簡(jiǎn)史

藁本屬（LigusticumL.）最早由瑞典植物學(xué)家林奈建立于1753年[1]，在《Species Plantarum》中提出藁本屬含4個(gè)種：歐藁本（Ligusticum Levisticum），蘇格蘭藁本（Ligusticum Scothicum），希臘藁本（Ligusticum Pelopennesiacum）和奧地利藁本（Ligusticum Austriacum）。Koch于1824年將蘇格蘭藁本（Ligusticum scothcumL.）作為該屬的后選模式，另外3種分別歸并到其他屬。由于該屬的營(yíng)養(yǎng)器官分化較大，分生果的形狀介于兩側(cè)壓扁與背腹壓扁之間，致使該屬成為傘形科分類(lèi)上較為困難的屬之一[2]。德國(guó)學(xué)者Drude于1898年在藁本屬下曾建立3 個(gè)亞屬[2]：HalosciasFries，EuligusticumDrude和PachypleurumLedeb.；Thellumg在1926年建立MutellinaThellumg亞屬；Schischk在1950年的《蘇聯(lián)植物志》中建立PachypleuroidesSchischkin亞屬；Leute在1970年建立CoristospermumLeute亞屬。

有關(guān)屬的經(jīng)典分類(lèi)，在屬級(jí)水平主要表現(xiàn)在藁本屬與巖茴香屬TilingiaRegel以及擬藁本屬LigusticopsisLeute的屬間界限和系統(tǒng)定位?！吨袊?guó)植物志》、《中國(guó)藁本屬修訂》和《Flora of China》中，根據(jù)形態(tài)性狀的比較分析，把巖茴香屬和擬藁本屬歸入藁本屬[2]。近現(xiàn)代隨著形態(tài)學(xué)尤其是種子形態(tài)與解剖學(xué)研究的發(fā)展，部分藁本屬種被轉(zhuǎn)入到蛇床屬和山芎屬。同時(shí)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，藁本屬和鄰近屬的界限進(jìn)一步模糊，在分子水平上，很難和Oreocome，喜峰芹屬Cortia以及拴果芹屬Cortiella分開(kāi)，盡管它們?cè)谛螒B(tài)學(xué)上存在較大差異[3]。而以Downie為代表的一批學(xué)者，更是利用不同的分子生物學(xué)手段，對(duì)芹亞科下的種屬關(guān)系進(jìn)行重建[4－7]。

對(duì)于中國(guó)藁本屬屬下系統(tǒng)的研究，國(guó)外未見(jiàn)；國(guó)內(nèi)僅彭澤祥等發(fā)表了一些新種及變種[8]。對(duì)于屬下系統(tǒng)劃分，《中國(guó)植物志》中沒(méi)有進(jìn)行分組，而溥發(fā)鼎在《中國(guó)藁本屬修訂》中根據(jù)小總苞片與花粉形態(tài)的關(guān)聯(lián)，將藁本屬按照小總苞片分裂的情況分成兩組：藁本組和羽苞組。由于缺乏其他形態(tài)以及分子學(xué)證據(jù)，這種劃分也僅是人為劃分，需進(jìn)一步研究證明。

2 研究概況

2.1 形態(tài)與解剖學(xué)研究

2.1.1 葉柄解剖

應(yīng)用葉柄解剖特征對(duì)藁本屬研究早期僅見(jiàn)前蘇聯(lián)學(xué)者Lavrova等系統(tǒng)研究蘇聯(lián)藁本族（Ligusticeae）植物葉柄的解剖性狀及系統(tǒng)學(xué)價(jià)值[9]。國(guó)內(nèi)潘澤惠等對(duì)中國(guó)藁本屬21種的葉柄進(jìn)行解剖，認(rèn)為維管束的排列可以作為劃分葉柄解剖類(lèi)型的主要依據(jù)，結(jié)合葉柄橫切面的形狀，近軸面溝槽的有無(wú)及形狀，周緣的變化和髓腔的有無(wú)等特征，21種藁本的葉柄解剖可分為4種類(lèi)型：圓型、U型、V型以及二輪型。葉柄解剖研究表明藁本屬和當(dāng)歸屬（廣義）有著密切的親緣關(guān)系[10]。孟德玉對(duì)四川省藁本屬5種植物的葉柄進(jìn)行解剖研究，結(jié)果顯示藁本屬植物葉柄橫切面類(lèi)型多樣，包括圓型、U型和V型，葉柄特征比較穩(wěn)定，并且具有明顯的種間差異，這些特征可以作為本屬分類(lèi)的重要依據(jù)[11]。

2.1.2 根莖橫切面解剖

對(duì)于藁本屬植物根莖切面的解剖研究，僅見(jiàn)張海道等對(duì)產(chǎn)于湖北的水藁本（Ligusticum sinenseOliv.Var.）和藁本（Ligusticum sinense）的根莖橫切面組織學(xué)特征進(jìn)行對(duì)比研究與觀察，并最終根據(jù)其相似性歸并該種為藁本變種[12]。

2.1.3 種子、果實(shí)外部形態(tài)和解剖

Pimenov等通過(guò)對(duì)種子外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的研究，發(fā)現(xiàn)許多來(lái)自中國(guó)的藁本屬種和亮蛇床屬以及山芎屬非常相近。并將線(xiàn)葉藁本（Ligusticum nematophyllum）、細(xì)裂藁本（Ligusticum tenuisectum）、白葉藁本（Ligusticum glaucifolium)、蕨葉藁本（Ligusticum pteridophyllum）、遼藁本（Ligusticum jeholense）、歸葉藁本（Ligusticum angelicifolium）、藁本（Ligusticum sinense）和尖葉藁本（Ligusticum acuminatum）八種歸入到山芎屬中[13]。孟德玉對(duì)四川省藁本屬5種植物的果實(shí)也進(jìn)行解剖研究，結(jié)果顯示藁本屬植物的果實(shí)分為近兩側(cè)壓扁和背腹壓扁兩種類(lèi)型,果實(shí)的壓扁程度、油管特征、胚乳的形狀等特征可以作為確定本屬植物種間關(guān)系的依據(jù)[11]。

2.1.4 葉表皮微形態(tài)研究

Ostroumova等對(duì)傘形科上百種植物進(jìn)行葉表皮光鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)傘形科植物葉表皮氣孔護(hù)衛(wèi)細(xì)胞主要由2～5個(gè)細(xì)胞構(gòu)成。而且，同一種的同一個(gè)葉表面上，往往有不同類(lèi)型的氣孔出現(xiàn)，各種不同類(lèi)型的氣孔在不同種中所占比例差別很大[14]。在涉及到的中國(guó)藁本屬種中，最主要的氣孔類(lèi)型為3～4個(gè)護(hù)衛(wèi)細(xì)胞，但也有的種具有5～6個(gè)護(hù)衛(wèi)細(xì)胞且比例超過(guò)10%。孫鈉等在此基礎(chǔ)上，通過(guò)光鏡、電鏡等手段，對(duì)中國(guó)15種藁本屬葉表皮的微形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)深入研究[15]。除驗(yàn)證Ostroumova等已經(jīng)得出的結(jié)論，還探討包括表皮褶皺、脊?fàn)钔黄?、?xì)胞壁厚度等特征在藁本屬形態(tài)分類(lèi)方面的意義。研究表明傘形科植物包括藁本屬葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)可以和其他諸如種子特征等結(jié)合劃分其種屬關(guān)系。

2.2 花粉形態(tài)學(xué)研究

Cerceu－Larrical對(duì)傘形科植物花粉形態(tài)做了較為深入的研究[16]，而 Roland－Hey daker等[17]、佘孟蘭等[18]、席以珍等[19]對(duì)藁本屬的6個(gè)種類(lèi)的花粉形態(tài)做了詳細(xì)報(bào)道。另外，王萍莉等對(duì)川芎、撫芎與藁本的花粉進(jìn)行光鏡和掃描電鏡觀察，贊同將川芎、撫芎作為藁本的栽培變種[20]。王萍莉等又在1991年對(duì)中國(guó)藁本屬25種植物的花粉形態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)藁本屬的花粉可分為四種基本類(lèi)型，即：菱形、橢圓形、矩形、赤道收縮形，幾乎具有傘形科中所有各種花粉類(lèi)型[21]。從花粉形態(tài)及植物外部形態(tài)特征的相關(guān)性分析，認(rèn)為藁本屬的系統(tǒng)位置與Drude關(guān)于傘形科的分類(lèi)系統(tǒng)基本一致[2]，并認(rèn)為藁本屬是芹亞科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）中較為進(jìn)化的類(lèi)群之一，處于阿米芹族向更進(jìn)化的前胡族（Peucedaneae DC.）過(guò)渡的發(fā)展階段。通過(guò)研究，巖茴香屬和擬藁本屬與藁本屬具有共同的花粉特征，支持Kozo－pol將巖茴香屬并入藁本屬，也支持Hiroe將擬藁本屬歸入藁本屬。

2.3 細(xì)胞學(xué)研究

關(guān)于藁本屬植物進(jìn)化研究開(kāi)始于20世紀(jì)30年代，但僅以藁本屬植物的細(xì)胞學(xué)和細(xì)胞分類(lèi)學(xué)研究為 主 。 Darlington 等[22]、 Constanc 等[23]、 Rostovtseva[24]對(duì)藁本屬的8個(gè)種進(jìn)行染色體數(shù)目研究，國(guó)內(nèi)潘澤惠等對(duì)4種藁本進(jìn)行染色體數(shù)目報(bào)告[25]。

房淑敏、張海道在中藥撫芎的原植物及其與川芎、藁本的比較研究中表明，川芎的染色體核型公式為：K（2n）=22=16m+4sm+2st（SAT）。撫芎的染色體核型公式為：K（2n）=33=24m+6sm+3st（SAT）。藁本的染色體核型公式為：K（2n）=22=12m+6sm+2sm（SAT）+2st（SAT）[26]。張海道，房淑敏在湖北產(chǎn)中藥水藁本的原植物研究中表明，野生和栽培的水藁本二者的染色體數(shù)均為2n=22，x=11，為二倍體植物，其染色體核型公式為K（2n）=22=14m+8sm[12]。秦野一彥等在1977年對(duì)胡氏藁本Ligusticum hultenii的研究，得出其染色體核型公式為K（2n）=22=12m+4st（SAT）+6st[27]。但尚無(wú)人在整個(gè)藁本屬級(jí)進(jìn)行過(guò)系統(tǒng)的細(xì)胞學(xué)研究。

2.4 化學(xué)成分研究及藥理學(xué)研究

國(guó)外，Cerceau－Larrival[16]、Zhong等[28]、Cai等[29]、Liu等[30]對(duì)藁本屬的川芎進(jìn)行化學(xué)成分和藥理學(xué)研究。國(guó)內(nèi)黃遠(yuǎn)征、溥發(fā)鼎[31]、常新亮等[32]對(duì)短片藁本、川芎等進(jìn)行化學(xué)成分研究，曾貴云等[33]、包旭[34]對(duì)川芎進(jìn)行藥理學(xué)研究。陳若蕓[35]、張明發(fā)[36]對(duì)藁本進(jìn)行藥理學(xué)研究。但都未結(jié)合形態(tài)、組織解剖研究結(jié)果進(jìn)行系統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)研究。

2.5 分子系統(tǒng)學(xué)研究

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，以基因測(cè)序以及相似度對(duì)比分類(lèi)為基礎(chǔ)的方法日益成熟[37－38]。國(guó)外，F(xiàn)ushimi等對(duì)Ligusticum chuanxiong進(jìn)行18SrRNA基因的測(cè)定[39]；Downie等對(duì)Ligusticum porteri進(jìn)行5.8SrRNA基因的測(cè)定[4]；Plunkett等對(duì)Ligusticum scoticum進(jìn)行 ITS 序列的測(cè)序[40]；Katz－Downie等對(duì)Ligusticum canadense和Ligusticum physospermifolium進(jìn)行ITS序列測(cè)序[5]；Downie和Katz－Downie對(duì)Ligusticum pteridophyllum進(jìn)行ITS序列測(cè)序[6]；Downie等對(duì)3個(gè)藁本屬種進(jìn)行核糖體蛋白質(zhì)L16基因的測(cè)定[7]；Downie在對(duì)傘形科芹亞科的一系列分子系統(tǒng)發(fā)育研究中對(duì)藁本屬有所涉及，不支持藁本屬為自然屬[4－7]。但是其涉及到的中國(guó)藁本屬種很少，而且研究目的主要集中在芹亞科水平的重建上面。Valiejo－Roman等對(duì)藁本屬及其近緣屬進(jìn)行ITS序列分析，也不支持藁本屬的自然屬性，同時(shí)發(fā)現(xiàn)藁本屬同Oreocome，喜峰芹屬Cortia以及拴果芹屬Cortiella屬間界限模糊，盡管喜峰芹屬與拴果芹屬同藁本屬形態(tài)差別較大[3]。國(guó)內(nèi)關(guān)于藁本屬植物分子系統(tǒng)學(xué)研究幾乎是空白，未見(jiàn)報(bào)道。

2.6 經(jīng)典分支分類(lèi)學(xué)研究

孫鈉等采用經(jīng)典分支分類(lèi)方法，基于形態(tài)學(xué)參數(shù)，對(duì)來(lái)自中國(guó)的所有40個(gè)藁本屬種、藁本模式種蘇格蘭藁本Ligusticum scoticum，以及來(lái)自中國(guó)亮蛇床屬（包含其模式標(biāo)本Selinum carvifolia）、山芎屬（包含其模式標(biāo)本Conioselinum vaginatum）的4個(gè)種，以蛇床屬為外類(lèi)群進(jìn)行分支分類(lèi)研究[41]。研究發(fā)現(xiàn)由于藁本屬形態(tài)學(xué)參數(shù)，尤其是有關(guān)花和種子的特征具有漸變性，很難找到有效的衍征進(jìn)行屬下分類(lèi)。不僅在藁本屬內(nèi)部，而且和亮蛇床以及山芎屬的屬間關(guān)系也難以確定。所以?xún)H僅憑借外部形態(tài)，很難支持藁本屬為自然類(lèi)群。該研究同時(shí)支持?jǐn)M藁本屬Ligusicopsis歸入藁本屬，并建議重建巖茴香屬Tilingia。

3 問(wèn)題與展望

藁本屬的系統(tǒng)分類(lèi)存在問(wèn)題，無(wú)論是分子學(xué)方面還是形態(tài)學(xué)以及其他學(xué)科方面都缺乏穩(wěn)定可靠的分類(lèi)證據(jù)。隨著研究深入尤其是分子生物學(xué)發(fā)展，芹亞科內(nèi)的屬間劃分和經(jīng)典系統(tǒng)（如Drude，Leute等）區(qū)別越來(lái)越大，對(duì)于芹亞科內(nèi)最難劃分的藁本屬，其系統(tǒng)位置以及與其他屬的關(guān)系不僅沒(méi)有清晰，反而有越來(lái)越復(fù)雜的趨勢(shì)。

經(jīng)典分類(lèi)方面，以Pimenov為代表的植物學(xué)家主要通過(guò)種子等外部形態(tài)特征劃分傘形科種屬，修正Drude建立的傘形科系統(tǒng)。但是，如前所述，傘形科植物尤其是藁本屬相關(guān)植物在營(yíng)養(yǎng)和生殖器官上的相似性，形態(tài)特征的漸變性，使經(jīng)典分類(lèi)進(jìn)行困難，一些藁本屬種系統(tǒng)位置反復(fù)變化，大量的種則被歸并到其他近緣屬如蛇床屬、山芎屬等。事實(shí)證明單純的經(jīng)典分類(lèi)并不適合藁本屬研究。

分子生物學(xué)方面，以Downie為代表的植物學(xué)家正在試圖重建芹亞科內(nèi)屬間關(guān)系。迄今為止，已經(jīng)確認(rèn)和重建11個(gè)群以及部分群下含種較少的屬，但涉及藁本屬很少。從現(xiàn)有的分子生物學(xué)研究看，由于選用不同的序列，會(huì)造成藁本屬種系統(tǒng)位置的較大變化，所以，仍未找到有效的生物學(xué)序列和手段來(lái)研究和劃分藁本屬的系統(tǒng)位置和屬間關(guān)系。

由于藁本屬植物多數(shù)種類(lèi)分布海拔較高，采樣不易，之前研究雖有成果，并未全面覆蓋屬內(nèi)所有種類(lèi)。藁本屬近緣屬研究需加強(qiáng)，尤其是幾個(gè)近緣屬分子生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、花粉形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)等各個(gè)方面都需要進(jìn)行深入研究，以便明確屬間劃分和系統(tǒng)關(guān)系。

因此，應(yīng)該對(duì)藁本屬以及芹亞科內(nèi)更廣范圍的類(lèi)群進(jìn)行研究，以分子系統(tǒng)研究為主，進(jìn)行多種序列分類(lèi)研究比較，并結(jié)合葉表皮、花粉學(xué)、形態(tài)等各方面證據(jù)討論藁本屬范圍的界定、屬下劃分、屬間和屬內(nèi)各種的起源和演化趨勢(shì)，構(gòu)建更為自然的分類(lèi)系統(tǒng)，探討藁本屬進(jìn)化機(jī)制、起源中心、進(jìn)化方向、遷移和擴(kuò)散路線(xiàn)。同時(shí)解決藁本屬屬下種間分類(lèi)問(wèn)題，包括種界定、鑒定種分類(lèi)性狀、藥用藁本的原植物鑒定等，為其充分、合理開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，為正確鑒定藥用藁本原植物提供基礎(chǔ)資料。

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