張 炫 周丹銀 劉意秋 汪建民 趙文正 和紹禹

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所）

杏仁樹花期授粉綜合管理技術(shù)

張 炫 周丹銀 劉意秋 汪建民 趙文正 和紹禹*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所）

美國加州的杏仁出產(chǎn)量占世界年產(chǎn)量的76%。杏仁樹（Prunusamygdalus）是一種高度自交不育種，完全依賴異花授粉的一種經(jīng)濟作物，美國加利福尼亞中心山谷的規(guī)模化杏仁樹種植業(yè)對蜜蜂授粉的極度依賴促生了世界最大的商業(yè)蜜蜂授粉市場。其科學(xué)高效的花期授粉經(jīng)營管理模式和實踐經(jīng)驗值得我國新興的杏仁種植業(yè)借鑒。適時進(jìn)行蜜蜂（Apis mellifera）飽和授粉是最終獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵，強群蜜蜂比弱群有著更好的授粉效果，授粉蜂群的管理方式、擺放位置和放置密度均會影響蜜蜂的采集飛行。此外，果園多品種間植，品種的花期重疊，植株排列方式、花期氣候條件等因素也與蜜蜂授粉效果直接相關(guān)。本文從杏仁花期授粉的角度，描述理想狀態(tài)下的杏仁樹花期授粉技術(shù)，以發(fā)揮果園的最大生產(chǎn)潛力。

杏仁樹；異花授粉；花期；花粉兼容；蜜蜂

前言

美國加利福尼亞中央山谷（California central vally）有著世界最大的杏仁樹種植園，種植面積達(dá)18.6萬hm2，杏仁年生產(chǎn)量占世界總量的76%[1]。杏仁樹為高度自交不育樹種，坐果率完全依賴于昆蟲授粉行為。沒有授粉蜜蜂就沒有杏仁的觀念，已被杏仁樹種植業(yè)主普遍接受。在美國，杏仁樹種植業(yè)用于授粉蜜蜂的租賃費用占到了全年經(jīng)營預(yù)算的20%，但與產(chǎn)出價值比較，這部分投入幾乎可以忽略。美國加利福尼亞規(guī)?；男尤蕵浞N植業(yè)對蜜蜂授粉的極度依賴促生了世界最大的商業(yè)蜜蜂授粉市場[2]。其科學(xué)高效的花期授粉經(jīng)營管理模式和實踐經(jīng)驗，值得我國新興的杏仁種植業(yè)參考和借鑒。

最佳杏仁種植園授粉環(huán)境是高密度開花量和低分布同種杏仁樹的理想結(jié)合，任何異花多樣性的減少，則意味著杏仁產(chǎn)量的下降[3]，因此每個果園都間植2個以上的杏仁樹品種。一般來講，商品杏仁種植業(yè)的收益率取決于杏仁樹的有效授粉率。而杏仁樹的授粉成功率主要受以下幾個因素的制約：

（1）花期重合度；

（2）花粉雜合度；

（3）多品種間植方式；

（4）花期氣候條件；

（5）授粉蜂群。

1 花期重合度

花期重合度是指果園不同品種杏仁樹花期的一致性，理想狀態(tài)是各個品種植株的盛花期應(yīng)自然重合。生產(chǎn)實踐中，同一果園的早熟種和晚熟種的盛花期時間相差不宜超過30天。為避免花期交錯現(xiàn)象，果園建設(shè)初期，應(yīng)選擇花期相同或相近的品種進(jìn)行栽培。表1為美國不同杏仁樹品種的花期時間比較[4]。例如表1中的Nonpareil和Carmel這兩個品種花期重合，可搭配作為相互的粉源樹種?；蛘哌x擇一個主要品種搭配兩個花期稍稍相錯的輔助品種，一個較主要品種花期稍早，一個稍晚。這樣在主要生產(chǎn)品種的整個花期均可提供異花粉源。通常美國的杏仁種植業(yè)主將幾種不同花期的杏仁樹品種搭配種植，這樣可降低早春花期不良?xì)夂驇淼臏p產(chǎn)風(fēng)險。如果農(nóng)場主忽略種植品種花期的合理搭配，將可能面臨絕收的風(fēng)險。

表1 美國不同杏仁樹品種花期時間比較

2 花粉雜合度

杏仁樹的自交不育現(xiàn)象于75年前被證實后[5]，至今美國杏仁樹品種已被歸屬于7個自交不育種群（表2），僅Jeffries一個種具跨類群異花授粉不育現(xiàn)象，而其他不屬于這7個類群的品種，也同樣歸屬于一個異花授粉不育的類群。在杏仁樹種植園中合理組合分屬不同類群的品種，可在花期授粉到來時提供充分互補的花粉種類。

表2 杏仁樹異花不育類群

3 多品種間植方式

栽培品種的間植排列方式與果園產(chǎn)量顯著相關(guān)，單行交替排列的種植方式可以最大程度地降低同品種花密度，從而發(fā)揮果園生產(chǎn)潛力，獲得最大生產(chǎn)量。這種間作方式也成為加州杏仁樹園的標(biāo)準(zhǔn)栽種模式（圖1）；雙品種杏仁樹園的種植比例各為50%，因此應(yīng)確保選種品種的花期一致；三品種杏仁樹園的主品種種植比例為50%，稍早花期和稍晚花期品種各占25%；而四品種杏仁樹園雖然有著更佳的花期重疊和花粉雜合度，但由于采果期不統(tǒng)一，以及更高的果殼分離技術(shù)和對細(xì)分市場把握的需求而很少被采用，僅用于少數(shù)新品種選育果園和低減產(chǎn)風(fēng)險果園。

圖1 花期重疊杏仁樹品種的單列間植栽培模式

4 花期氣候條件

進(jìn)行杏仁樹授粉的前提是良好的氣候條件，但在早春的杏仁樹花期卻顯得極為珍貴。氣候條件會對花粉的萌發(fā)和花粉管的生長產(chǎn)生影響。通?；ㄋ幵诨ǘ溟_放數(shù)小時內(nèi)裂開并釋放花粉，但花藥成熟的最適溫度是18.3～26.6℃。雨水會抑制花藥的開裂、沖洗已爆裂花藥、稀釋柱頭黏液并降低受精率[6]。柱頭最佳受精時間為開花后3～4d，期間低溫將延長這一時間，而高溫、起風(fēng)和低濕條件將縮短受精時間。同時低溫也將抑制花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，當(dāng)溫度低于4℃時，花粉無法萌發(fā)?；ǚ酃茉谑诜酆?0～90 min內(nèi)長出花粉管，刺入花子房內(nèi)部。當(dāng)溫度高于32℃或低于15℃，這一過程將被抑制[6]。但與不適天氣對蜜蜂授粉行為的影響相比，花的生理狀況則顯得不那么重要了。

圖2 杏仁樹園授粉蜜蜂的擺放，授粉蜂群被按時運抵果園，按規(guī)定間隔距離和密度擺放

5 授粉蜂群

杏仁樹的異花授粉主要由蜜蜂來實現(xiàn)，杏仁樹不屬于風(fēng)媒傳粉植物，因此風(fēng)力授粉不育[6]。蜜蜂的飛行活動取決于外界氣候條件，當(dāng)溫度低于12℃時蜜蜂采集行為將停止，而且在雨天或風(fēng)速高于24 km/h時也將停止外出采集活動。陰天也會減少蜜蜂的飛行次數(shù)。

杏仁花期授粉蜂群一般要求8脾蜂以上并有適量幼蟲脾的強群，在臨界條件下（不良天氣條件），強群蜜蜂有著比弱群（如4脾群勢蜜蜂）蜜蜂有著更積極的采集行為。實驗顯示，強群（8脾蜂）的花粉采集量是弱群（4脾蜂）的3倍[7]。養(yǎng)蜂員在杏仁樹花期到來前，用糖水和蛋白飼料加速蜂群繁殖，以增強蜂群群勢和刺激蜜蜂采集花粉。高度特化的外部形態(tài)和花蜜花粉的單一食性以及巨大的個體數(shù)量，使得蜜蜂成為自然界最高效的授粉昆蟲。因蜜蜂趨向于拜訪同一品種且開放時間相近的花，因此不同品種杏仁樹的間植方式就顯得極為重要。幸運的是，杏仁樹花的高泌蜜量可吸引周圍不同蜂群蜜蜂的多次采集[8]。

授粉蜂群最好放置于開闊地帶，當(dāng)清晨照射到蜂箱的陽光，將激活蜜蜂的采集飛行（圖2）。果園管理者可通過清理蜂箱周邊雜草和割除果園其他開花植物的管理方式，提高蜜蜂的杏仁樹授粉效率。此外，還應(yīng)將根據(jù)果園情況，適當(dāng)墊高蜂群，并避免被積水浸泡。

如果杏仁樹花期天氣狀況不理想，則建議按5群蜂每hm2的密度放置授粉蜂群，以保證在晴朗天氣條件下有足夠采集蜂進(jìn)行飽和授粉。養(yǎng)蜂員通常將6群蜂固定在一個托盤上，按5～7群每hm2的密度擺放。為獲得較好的授粉效果和避免邊緣效應(yīng)，大型果園的授粉蜂群間隔0.16～0.4 km，而小型果園（＜16 hm2）只需圍繞邊界放置即可。同時，一個授粉合同是十分必要的，是商業(yè)杏仁授粉活動順利進(jìn)行的保證[9]。

圖3 授粉石巢蜂和熊蜂的運用

在對其他的人工輔助授粉技術(shù)的評估中，未發(fā)現(xiàn)有明顯的增產(chǎn)效果，如箱內(nèi)花粉誘導(dǎo)及人工送風(fēng)授粉等輔助措施（Thorp,1967）。此外噴灑糖水、蜜蜂示蹤信息素和蜂王激素的使用可誘導(dǎo)和刺激蜜蜂的出巢飛行，但田間試驗也未證實有增產(chǎn)作用[10]。

總之，杏仁樹有效授粉的關(guān)鍵是異花兼容及花期重疊品種的合理搭配、科學(xué)的間植方式和蜜蜂的飽和授粉技術(shù)，加之盛花期的良好天氣條件將最大限度的發(fā)揮果園的生產(chǎn)潛力。

6 存在的問題

雖然天氣因素對蜜蜂授粉有著極大影響，當(dāng)外界氣溫低于12.5℃、降雨或風(fēng)速超過24km/hr的時候，蜜蜂將停止采集行為，而石巢蜂（Osmia sp.）和熊蜂（Bumbus sp.）則較少受惡劣天氣的影響（圖3）。如在花期引入適量石巢蜂（620頭每hm2）或熊蜂（10群每hm2），則能彌補因不適天氣條件蜜蜂停飛時的授粉不足。這種混合蜂種的聯(lián)合授粉模式可降低授粉蜜蜂的放置密度（從5群降至2.5群每hm2）。值得一提的是，當(dāng)?shù)赝林浞N的飼養(yǎng)，可極大緩解對養(yǎng)蜂員和授粉蜂群的授粉壓力。同時遵循土著蜂種的自然分布規(guī)律與生命節(jié)律，因為對原始棲息地的長期適應(yīng)，一旦因授粉需求而過量飼養(yǎng)和長距離轉(zhuǎn)運，將導(dǎo)致病蟲害的擴散，甚至造成物種入侵而對遷移地區(qū)造成生態(tài)危機。為此，我們對地方授粉蜂種商業(yè)化行為應(yīng)持謹(jǐn)慎態(tài)度。

隨著種植面積的不斷擴大，蜂群開始供不應(yīng)求，養(yǎng)蜂員開始從澳大利亞大量訂購籠蜂來滿足日益增長的授粉需求。授粉蜂群的輸入也意外著疾病的侵入[11]，為此，有必要根據(jù)實際情況制定相應(yīng)的有效檢疫措施，如加州對進(jìn)入的授粉蜂群有著嚴(yán)格火蟻檢疫要求。同時，長距離的蜂群轉(zhuǎn)運會對授粉蜂群健康造成負(fù)面影響，如疾病抵抗力下降，易感個體增加。長期單一花粉來源也被認(rèn)為會對蜜蜂健康造成傷害。

因蜜蜂授粉的商業(yè)化需要，蜜蜂生命的自然節(jié)律也因市場需求而被改變。早期杏仁樹種類面積不大時，蜂群可利用優(yōu)質(zhì)的杏仁樹花粉自然發(fā)展至強群，隨后這些強盛的蜂群進(jìn)入柑橘園進(jìn)行下一輪生產(chǎn)?，F(xiàn)在杏仁樹種植者按蜜蜂群勢支付授粉租金，從而使得蜜蜂的自然生命節(jié)律被打亂。養(yǎng)蜂員通過人工飼喂等管理手段將蜂群的春繁時間大大提前，以迎合杏仁樹商業(yè)授粉的需求[2]。如不對這些問題進(jìn)行思考，不可避免的授粉商業(yè)化進(jìn)程將會把這些僅存的授粉者納入軌道，剝奪其原有的自然特性。

[1]Almond Board of California.1998 almond almanac.Almond Board ofCalifornia,Modesto,Calif.1998.

[2]張炫,和紹禹,陳彥平.淺談現(xiàn)代美國蜜蜂授粉業(yè).中國蜂業(yè). 2012,62(5):36-40.

[3]Kester DE,Griggs WH.Fruit setting in the almond:the effect of cross-pollinating various percentages of flowers.Proc.Amer.Soc. Hort.Sci.1959,74:206-213.

[4]Asai WK,Micke WC,Kester DE,and Rough D.The evaluation and selection of current varieties.1996.Pp:52-60.In:Micke WC.(ed.). Almond production manual.Univ.Calif.,Div.Agr.and Natural Resources,Publ.3364.

[5]Tufts WP,Philp GL.Almond pollination.Calif.Agr.Bul.1922, 346:1-36.

[6]Polito VS,Micke WC,Kester DE.Bud development,pollination and fertilization.1996,Pp:98-102.In:Micke WC.(ed.).Almond production manual.Univ.Calif.,Div.Agr.and Natural Resources,Publ. 3364.

[7]Sheesley B,Poduska B.Strong honeybee colonies prove value in almond pollination.Calif.Agr.1970,24(8):4-6.

[8]Thorp RW.Bee management for pollination.In:W.C.Micke(ed.). 1996,Pp:132-138.

[9]Thorp RW.Howmany honeybees do you need for almond pollination Pollination contract.Almond Facts.1986.51(6):15.

[10]Thorp RW,Stanger W,Aldrich T.Effects of artificial pollination on yield ofNonpareil almond trees.Calif.Agr.1967,21(9):14-15.

[11]Stokstad E,2007.Puzzling decline of U.S.bees linked to virus fromAustralia.Science,317,1304-1305.

國家蜜蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-45-ksj14）

張炫（1973-），男，博士，主要從事蜜蜂生物學(xué)和蜜蜂保護(hù)學(xué)的研究，E-mail:zhang.xuan.yn@gmail.com.

*通訊作者：和紹禹，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事蜜蜂科學(xué)的研究，E-mail:kmhsy@163.com.