蔡自崢，陸喦，柳新菊，繆云根

（1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058；2.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑所，浙江杭州 310021）

家蠶抗藥性的研究現(xiàn)狀及其思考

蔡自崢1，陸喦1，柳新菊2，繆云根2

（1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058；2.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑所，浙江杭州 310021）

環(huán)境污染和化學(xué)農(nóng)藥的廣泛使用是影響農(nóng)業(yè)生境的主要因素。家蠶由于長(zhǎng)期的人工馴化和飼養(yǎng)，對(duì)農(nóng)藥和環(huán)境抗逆性差，可能成為抗藥性和環(huán)境脅迫研究的指示生物，也是研究鱗翅目昆蟲抗藥性的理想生物之一。本文介紹了與抗藥性相關(guān)的基因及主要解毒酶系；家蠶解毒酶系的表達(dá)特性及相關(guān)基因的克隆與功能研究現(xiàn)狀。

家蠶；農(nóng)藥抗藥性；解毒酶系；生物指標(biāo)

環(huán)境污染和化學(xué)農(nóng)藥的廣泛使用是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境的主要因素。家蠶（Bombyx mori）起源于野桑蠶（Bombyx mandarina），屬昆蟲綱鱗翅目蠶蛾科，以桑葉為食料的吐絲結(jié)繭的經(jīng)濟(jì)昆蟲之一。由于長(zhǎng)期的自然選擇和農(nóng)藥的壓力選擇，家蠶和野桑蠶對(duì)不良環(huán)境和農(nóng)藥的抵抗能力存在很大的差異。與野桑蠶相比，家蠶對(duì)有機(jī)磷和菊酯類農(nóng)藥更加敏感，對(duì)農(nóng)藥和環(huán)境抗逆性差［1，2］。家蠶對(duì)環(huán)境污染的敏感性對(duì)一些新的化學(xué)藥品進(jìn)行高濃度急性和低濃度慢性生物毒性試驗(yàn)可以有效地評(píng)價(jià)這些化學(xué)物質(zhì)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，可能成為抗藥性和環(huán)境脅迫研究的指示生物，也是研究鱗翅目昆蟲抗藥性的理想生物之一。

1 家蠶作為研究昆蟲抗藥性的生物指標(biāo)

家蠶作為鱗翅目昆蟲的典型代表和理想的生物學(xué)模型對(duì)動(dòng)物科學(xué)的發(fā)展起到了巨大的推動(dòng)作用。相對(duì)于其他模式生物，家蠶還具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)：一是家蠶遺傳資源十分豐富，具有大量形態(tài)突變和遺傳致死及生理缺陷系統(tǒng)，其中胚胎和幼蟲期突變尤為豐富；二是家蠶具有悠久的基礎(chǔ)研究歷史和現(xiàn)代科學(xué)研究基礎(chǔ)，特別是目前已擁有詳細(xì)的基因組生物信息支撐，并建有轉(zhuǎn)基因等關(guān)鍵技術(shù)平臺(tái)；三是家蠶重測(cè)序成果，為深入研究家蠶重要性狀和進(jìn)化歷程提供了極為豐富的信息；四是家蠶作為重要的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)昆蟲，眾多數(shù)量遺傳性狀被系統(tǒng)深入地研究，家蠶的生理、病理、生化基礎(chǔ)等也已被廣泛深入地研究，其理論背景明確，并實(shí)現(xiàn)了人為控制發(fā)育。

家蠶對(duì)有害物質(zhì)和以害蟲為靶標(biāo)的農(nóng)藥十分敏感。日本學(xué)者增井博之［3］利用無(wú)菌飼養(yǎng)的不同發(fā)育階段家蠶進(jìn)行重金屬的毒性檢測(cè)，通過(guò)測(cè)定半數(shù)致死劑量（LD50）觀測(cè)蠶的變態(tài)、結(jié)繭和羽化過(guò)程等，對(duì)單一或混合重金屬引起的毒性反應(yīng)進(jìn)行了分析，并對(duì)家蠶后代體內(nèi)微量殘留的重金屬進(jìn)行了檢測(cè)。有研究，將殺滅天牛的有機(jī)磷農(nóng)藥MEP乳劑配制成低濃度藥液（稀釋至50000倍）后給家蠶幼蟲添食，仍可觀察到典型的中毒癥狀［4］。

2 與抗藥性相關(guān)的主要酶及基因

昆蟲的抗藥性機(jī)制可分為靶標(biāo)抗性和代謝抗性兩種。靶標(biāo)抗性是位點(diǎn)突變，而代謝抗性改變解毒蛋白水平或活性，它們單獨(dú)或聯(lián)合作用都可改變其抗性水平，有時(shí)會(huì)達(dá)到高抗，甚至對(duì)多類殺蟲劑產(chǎn)生抗性［5］。大量研究表明，殺蟲劑作用靶標(biāo)的基因突變導(dǎo)致敏感性下降是害蟲抗藥性形成的重要機(jī)制，但還沒(méi)有真正闡明其內(nèi)在的機(jī)理和提出應(yīng)對(duì)的策略。而且大多數(shù)研究集中在果蠅、家蠅和尖音庫(kù)蚊這些病原傳媒害蟲以及棉蚜、棉鈴蟲、桃蚜等農(nóng)業(yè)害蟲中。

昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲體內(nèi)最為重要的生理系統(tǒng)之一。它在昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、變態(tài)調(diào)節(jié)以及各種行為等方面都發(fā)揮重要的作用，例如昆蟲變態(tài)發(fā)育過(guò)程就是由神經(jīng)系統(tǒng)激素調(diào)控的復(fù)雜生理過(guò)程。因此，殺蟲劑作用靶點(diǎn)都集中于昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)，作為殺蟲劑靶點(diǎn)的主要有乙酰膽堿酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、乙酰膽堿受體（Acetylcholine receptor，AChR）、鈉離子通道（Sodium channel）、GABA門控氯離子通道（GABA-gated chlorine channel）和激素調(diào)控系統(tǒng)蛻皮激素信號(hào)通路（Ecdysone hormone network）等。通過(guò)對(duì)靶點(diǎn)基因的研究，可以實(shí)現(xiàn)在基因水平闡釋殺蟲劑作用機(jī)理以及昆蟲抗藥性產(chǎn)生的分子機(jī)理。因此了解神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及殺蟲劑對(duì)神經(jīng)靶點(diǎn)作用機(jī)制，是分析昆蟲行為、藥劑作用機(jī)理和研制新藥劑的理論基礎(chǔ)。

代謝抗性機(jī)制主要是通過(guò)解毒代謝酶基因擴(kuò)增或過(guò)量表達(dá)，導(dǎo)致解毒代謝調(diào)節(jié)酶的活性顯著升高，解毒代謝能力增強(qiáng)而對(duì)殺蟲劑形成抗性。涉及代謝抗性解毒酶主要有細(xì)胞乙酰膽堿酯酶（AchE）、色素P450、非專一性酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等。在這些酶中只要有一個(gè)酶的組成部分發(fā)生改變就可能改變對(duì)殺蟲劑的解毒作用，但往往是聯(lián)合發(fā)生作用。

乙酰膽堿酯酶（AchE）是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的靶標(biāo)。由于這2類藥劑的廣泛使用，目前已經(jīng)有60種以上的昆蟲對(duì)此靶標(biāo)產(chǎn)生抗藥性［6］。昆蟲抗藥性在分子水平上主要有2種機(jī)制，即基因突變和基因擴(kuò)增。許多害蟲的AchE基因發(fā)生突變與抗藥性產(chǎn)生有密切關(guān)系，昆蟲的AchE基因發(fā)生突變，其產(chǎn)物AchE發(fā)生變構(gòu)，使得其對(duì)殺蟲劑的敏感性降低，從而使昆蟲產(chǎn)生抗藥性。也有研究認(rèn)為，抗性與AchE蛋白多態(tài)性的丟失相關(guān)［7，8］。

細(xì)胞色素P450是昆蟲體內(nèi)參與種類殺蟲劑和其它內(nèi)、外源化合物代謝的主要解毒酶系，在生物體內(nèi)氧化代謝中起著關(guān)鍵的作用。它與氧分子和底物結(jié)合，決定著整個(gè)系統(tǒng)的底物專一性，并參與氧的活化。相關(guān)的P450基因表達(dá)及催化活動(dòng)發(fā)生變化，被認(rèn)為是昆蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的主要機(jī)制之一。P450基因足一個(gè)超級(jí)家族，當(dāng)前已知該超基因家族包括36個(gè)基因族［9］。在昆蟲中已克隆了4個(gè)基因家族，分屬于Cy、Cy、C'，JP9和CYP18家族，其中屬于C'，家族的Cy，CYP6A2、CYP6A8、CYP6A9、CYP6B1和CYP6D1等基因已被證實(shí)或推測(cè)與昆蟲抗藥性有關(guān)［10］。對(duì)菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗性的果蠅和其它害蟲與Cy基因的過(guò)量表達(dá)有關(guān)［5］。

除此之外，非專一性酯酶（ESTs）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）也相繼被發(fā)現(xiàn)是是昆蟲體內(nèi)殺蟲劑的主要解毒酶。

從目前研究來(lái)看，靶標(biāo)抗性的AchE、SC及GABA受體一般都與結(jié)構(gòu)基因的點(diǎn)突變有關(guān)。而代謝抗性與相關(guān)的P450基因增強(qiáng)表達(dá)有關(guān)，與ESTs基因突變、基因擴(kuò)增及轉(zhuǎn)錄有關(guān)，并與GST基因擴(kuò)增及調(diào)節(jié)有關(guān)。

3 家蠶解毒酶系的表達(dá)特性及相關(guān)基因的克隆與功能研究現(xiàn)狀

家蠶存在兩種乙酰膽堿酯酶基因，即乙酰膽堿酯酶1（Bm-acel）與乙酰膽堿酯酶2（Bm-ace2）。其中Bm-acel基因全長(zhǎng)3851bp，含有2個(gè)內(nèi)含子，基因編碼區(qū)全長(zhǎng)2052bp，編碼約683個(gè)氨基酸殘基。Bm-ace2基因全長(zhǎng)2700bp，約含5個(gè)內(nèi)含子，編碼區(qū)長(zhǎng)為1917bp，編碼一個(gè)638個(gè)殘基的氨基酸，預(yù)測(cè)含有一個(gè)約23個(gè)氨基酸殘基的信號(hào)肽。

在家蠶發(fā)育的各個(gè)時(shí)期Bm-ace1的表達(dá)量均高于Bm-ace2。他們都表現(xiàn)出先下降后上升的總體趨勢(shì)，其中Bm-ace1在3齡家蠶的表達(dá)量達(dá)到最低，而B(niǎo)m-ace2在2齡期家蠶最低。Bm-ace1和Bm-ace2表達(dá)量都在家蠶的腦部和脂肪體相對(duì)于其他組織要高，Bm-ace1在中腸有少量表達(dá)，而B(niǎo)m-ace2在絲腺中少量表達(dá)。

Seino（2007）等對(duì)家蠶兩種類型ace基因的cDNA進(jìn)行了克隆分析［11］。Shang（2007）等在真核細(xì)胞內(nèi)表達(dá)了家蠶的Bm-ace1、Bm-ace2，結(jié)果表明，Bmace2的真核表達(dá)產(chǎn)物對(duì)有機(jī)磷農(nóng)藥較敏感［12］。

細(xì)胞色素P450對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)性以及抗藥性具有至關(guān)重要的作用。P450蛋白種類的多樣性及其底物的重疊性使P450酶系可以催化生物體內(nèi)多種類型的反應(yīng)，不僅對(duì)許多外來(lái)物質(zhì)如殺蟲劑及其它環(huán)境有毒物質(zhì)具有代謝作用，還參與一些起主要生理功能的內(nèi)源性物質(zhì)如激素、脂肪酸的代謝［13］。

在昆蟲中已報(bào)道28個(gè)細(xì)胞色素P450基因家族和數(shù)百個(gè)細(xì)胞色素P450基因。其中可能與抗藥性相關(guān)的基因主要集中在CYP6和CYP9家族，家蠶CYP9A22基因包含9個(gè)內(nèi)含子，長(zhǎng)度分別為1028、384、208、279、1410、2722、702、1216、1377 bp，其兩端符合GT-AG規(guī)則［14］。家蠅（Musca domestica）對(duì)有機(jī)磷抗藥性相關(guān)的基因?yàn)镃YP6A-l［15，16］、對(duì)擬除蟲菊酯抗藥性相關(guān)的CYP6D1［17，18］，果蠅對(duì)DDT抗藥性相關(guān)的CYP6G1［19］，煙芽夜蛾對(duì)擬除蟲菊酯抗藥性相關(guān)的基因CYP9A1［20，21］等。因此，一個(gè)或幾個(gè)P450基因過(guò)量表達(dá)引起P450解毒酶量的增加是導(dǎo)致昆蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的重要原因之一［22，23］。

在氯氰菊酯誘導(dǎo)的誘導(dǎo)作用下，對(duì)5齡家蠶幼蟲的中腸和脂肪體，采用半定量RT-PCR方法檢測(cè)其中各CYP9A22基因mRNA的轉(zhuǎn)錄水平。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在未進(jìn)行氯氰菊酯誘導(dǎo)的作用下，CYP9A22在中腸中的表達(dá)量遠(yuǎn)高于脂肪體中，在未進(jìn)行氯氰菊酯誘導(dǎo)的作用下，CYP9A22基因在中腸中的表達(dá)量相近，在脂肪體中有明顯差異。

研究表明，谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase，GST）是由多基因編碼的蛋白質(zhì)，主要功能是催化谷胱甘肽（glutalhione，GSH）的巰基與一些親電子類有毒物質(zhì)（如殺蟲劑、醌類化合物及過(guò)氧化物等）進(jìn)行軛合反應(yīng)（conjugation reaction），從而保護(hù)DNA及一些蛋白質(zhì)免受損傷［24］。

根據(jù)在細(xì)胞中的定位，可以將GST分為微粒體型、線粒體型和胞質(zhì)型三大類型。胞質(zhì)GST的數(shù)量繁多，且與昆蟲的抗藥性密切相關(guān)，因此得科學(xué)工作者的廣泛研究。家蠶23個(gè)胞質(zhì)GST中有GSTd4、GSTe7和GSTe8這3個(gè)基因的CDS區(qū)預(yù)測(cè)還不完整，其中有19個(gè)GST基因已經(jīng)有相應(yīng)的表達(dá)證據(jù)。家蠶中Delta家族有4個(gè)基因，除不完整的GSTd4外，其他基因的氨基酸序列的一致性為43.2～61.8%［25］。2010年，趙國(guó)棟等［26］選擇家蠶GST基因從分子水平上研究家蠶體內(nèi)的解毒機(jī)制和抗性機(jī)制，以實(shí)時(shí)熒光定量PCR的方法分別檢測(cè)了BmGSTdl基因在正常飼養(yǎng)及添食NaF的情況下家蠶5齡幼蟲不同組織中的轉(zhuǎn)錄水平，結(jié)果證實(shí)添食NaF后中腸和脂肪體中BmGSTdl基因的轉(zhuǎn)錄水平明顯提高，可能是由于這2種組織是家蠶的主要解毒器官。余泉友［25］等在家蠶基因組中共鑒定出8個(gè)Epsilon家族的基因，其中BmGSTe3與小菜蛾中有機(jī)磷抗性相關(guān)基因中的PxGST3有著近52.7%的氨基酸序列一致性，在進(jìn)化上距離較近，可能為其直系同源基因。許湲［27］和劉佳［28］分別于2008年和2009年克隆并表達(dá)了家蠶BmGSTe3和BmGSTe4基因，并對(duì)表達(dá)產(chǎn)物進(jìn)行了真核表達(dá)，研究結(jié)果表明BmGSTe3基因的表達(dá)具有較高的組織特異性，只能在血淋巴和頭部中有表達(dá)，而B(niǎo)mGSTe4只在表皮和頭部中表達(dá)。余泉友等［25］以按蚊等昆蟲的微粒體GST與家蠶基因組比對(duì)后分析表明，家蠶有兩個(gè)微粒體GST基因，命名為BmGSTmic1和BmGSTmic2，家蠶這兩個(gè)微粒體GST基因具有高度的保守性，其氨基酸一致性高達(dá)65.3℉。2007年，侯成香等［29］研究了家蠶GST活性的組織分布以及發(fā)育階段的變化規(guī)律及不同類型中家蠶品種間GST的活性差異，結(jié)果表明在5齡期家蠶幼蟲的脂肪體、中腸、血淋巴、表皮和頭部都檢測(cè)到了GST，其中在脂肪體和中腸中GST活性較其他組織中的高出很多。

近年來(lái)，昆蟲的抗藥性日益嚴(yán)重，造成大量的藥物殘留，給人們的人身安全帶來(lái)了不可估量的危害。家蠶作為一種模式生物，其對(duì)環(huán)境污染和對(duì)一些新的化學(xué)藥品的敏感性研究，可能成為抗藥性和環(huán)境脅迫研究的指示生物。

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Research Progress and Biological Feasibility on Resistance of Silkworm to Pesticides

CAI Zi-zheng1，LU Yan1，LIU Xin-ju2,MIAO Yun-gen1
（1.College of Animal Sciences,Zhejiang University,Hangzhou 310058,China; 2.Sericultural Institute,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310021,China）

Environmental pollution and the widespread use of chemical pesticides have become the main factors which affect the agricultural habitats.Due to the long-term artificial domestication and breeding,silkworms have a low stress resistance to the pesticides and the environment,which become one of the ideal biological indicators to study the pesticides or insecticides resistance.This article described the genes related to the resistance and main detoxification enzymes,characteristics and gene cloning and function of silkworm detoxification enzyme.

silkworm;resistance to the pesticides;detoxification enzymes;biological indicator

S886.7

C

0258-4069[2013]01-

教育部博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金（編號(hào)：20110101110100）；浙江科技計(jì)劃公益技術(shù)應(yīng)用研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（課題編號(hào)：2012C22048）

作者介紹：蔡自崢，女（1988-），河南信陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事蠶桑資源極其分子生物學(xué)研究。E-mail:caizizheng911@126.com

繆云根，男，教授。E-mail:miaoyg@zju.edu.cn