王秋影，廖美德

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642）

木材、禾本科植物、農(nóng)作物殘留物等木質(zhì)纖維素類(lèi)生物質(zhì)的細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成[1]。木聚糖是除纖維素外含量最為豐富的天然細(xì)胞壁多糖，是存在于植物細(xì)胞壁和胞間層中的半纖維素成分[2]。木聚糖是一種由木糖、葡甘聚糖、半乳甘露聚糖、阿拉伯半乳聚糖組成的異質(zhì)多糖，其主鏈骨架由多個(gè)D-木糖殘基通過(guò)β-1,4 糖苷鍵連接而成[1]。在眾多可降解木聚糖的酶中，內(nèi)切β-1,4-D-木聚糖酶（EC 3.2.1.8）起主要作用，木聚糖酶通過(guò)隨機(jī)水解β-1,4糖苷鍵產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的低聚木糖[3]。木聚糖的完全降解，可以產(chǎn)生多種形式的纖維素類(lèi)物質(zhì)，從而有利于提高麥秸、玉米芯、雜粕等非常規(guī)、低成本原料的工業(yè)利用率和飼料轉(zhuǎn)化效率[2]。研究表明，木聚糖酶可以提高畜禽飼料利用率，促進(jìn)養(yǎng)分的消化吸收，有利于維持腸道微生態(tài)并可降低污染[4]。木聚糖酶在許多工業(yè)化生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用，并且在改善焙烤食品、動(dòng)物飼料以及漂白紙漿中作為一種添加劑使用，充分顯示了其廣闊的應(yīng)用前景[3]。本文針對(duì)木聚糖酶的分類(lèi)、分子結(jié)構(gòu)、生化特性、發(fā)酵調(diào)控技術(shù)及應(yīng)用研究進(jìn)展作以綜述，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 木聚糖酶的分類(lèi)

木聚糖酶是指可以催化水解多糖——木聚糖為低聚木糖或木糖的一類(lèi)多功能酶的總稱(chēng)。主要包括內(nèi)切-β-1,4-D-木聚糖酶（EC 3.2.1.8），可隨機(jī)切開(kāi)木聚糖主鏈骨架的1,4-β-D 木糖苷鍵，將其酶解為低聚木糖，主要生成木二糖和木三糖等木寡糖，很少生成木糖；外切-β-1,4-D-木聚糖酶（EC 3.2.1.92）的目標(biāo)位點(diǎn)在木聚糖和低聚木糖的非還原端，產(chǎn)物是木糖；β-木糖苷酶（EC 3.2.1.37）的目標(biāo)位點(diǎn)在低聚木糖的還原端，水解產(chǎn)物是木糖殘基，是唯一的可以催化降解木二糖的酶，其通過(guò)酶解低聚木糖末端而釋放木糖殘基。狹義的木聚糖酶僅限于內(nèi)切-β-1,4-D-木聚糖酶[5]。

木聚糖是來(lái)源于木材、谷物以及其他植物的雜合多聚分子，支鏈較多且取代基各不相同，因此完全催化水解木聚糖就需要具有不同催化性能的特異性酶類(lèi)即支鏈酶的作用[3]。這些酶主要有乙酰木聚糖酯酶（EC 3.2.1.6）、α-D-葡萄糖醛酸苷酶（EC 3.2.1.1）和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（EC 3.2.1.55）等。其中，乙酰木聚糖酯酶的功能是催化水解乙?；揪厶牵瑓f(xié)同作用于內(nèi)切木聚糖酶；后兩者催化水解木聚糖的側(cè)鏈，加速低聚木糖的產(chǎn)生[6]。

2 木聚糖酶的分子結(jié)構(gòu)

木聚糖酶的分子結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)隨其來(lái)源不同而有較大差別，一些木聚糖酶只含有單一的催化結(jié)構(gòu)域，另一些則同時(shí)具有催化和其他多種非催化結(jié)構(gòu)域。多結(jié)構(gòu)域木聚糖酶分子中含有承載不同生理生化功能的催化結(jié)構(gòu)域、熱穩(wěn)定結(jié)構(gòu)域、錨定結(jié)構(gòu)域、木聚糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域、纖維素結(jié)合結(jié)構(gòu)域、重復(fù)序列、連接序列及其他未知功能的非催化結(jié)構(gòu)域等，這些結(jié)構(gòu)域共同完成該酶對(duì)底物的催化降解。作為木聚糖酶分類(lèi)基礎(chǔ)的催化結(jié)構(gòu)域承擔(dān)著酶的催化水解功能。不同木聚糖酶分子的氨基酸組成種類(lèi)和數(shù)目差異較大，但其催化結(jié)構(gòu)域大小基本一致；決定催化特性的主導(dǎo)因素是天冬氨酸和谷氨酸在催化區(qū)的特定位置。研究表明，同一族的木聚糖酶其催化結(jié)構(gòu)域具有同源性[7-8]。

3 木聚糖酶的生化特性

不同來(lái)源的木聚糖酶在相對(duì)分子質(zhì)量、酸堿穩(wěn)定性、熱穩(wěn)定性、等電點(diǎn)、氨基酸組成、糖基化學(xué)理化性質(zhì)存在相似性。微生物木聚糖酶多數(shù)是簡(jiǎn)單的單亞基蛋白；不同來(lái)源的木聚糖酶通常在pH 3～10 保持穩(wěn)定，最佳反應(yīng)pH 4～7；細(xì)菌和真菌木聚糖酶的最佳反應(yīng)溫度為40～60℃，作用溫度較溫和，不易對(duì)原材料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)造成破壞，來(lái)源不同的木聚糖酶其等電點(diǎn)在3～10；木聚糖酶的氨基酸組成之間差異不是非常顯著，氨基酸主要有蘇氨酸、丙氨酸、谷氨酸、甘氨酸和絲氨酸等；真核微生物木聚糖酶通常為糖基化酶，糖類(lèi)與蛋白質(zhì)共價(jià)連接或與木聚糖酶形成可解離的復(fù)合體。糖基化是對(duì)蛋白質(zhì)的重要修飾，有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)功能的作用，同時(shí)糖基化也是酶應(yīng)對(duì)非常環(huán)境并保持穩(wěn)定的手段之一[9-10]。

4 木聚糖酶的發(fā)酵調(diào)控技術(shù)研究

影響木聚糖酶發(fā)酵生產(chǎn)的關(guān)鍵因素有產(chǎn)酶菌株的性能、誘導(dǎo)物、培養(yǎng)條件和培養(yǎng)基組成；其他次要影響因素包括誘導(dǎo)物的水平、底物的易接近性、釋放低聚木糖的速率、酶與底物結(jié)合的緊密度、菌體本身代謝所產(chǎn)生的酶等[11]。

按照發(fā)酵形式的不同，真菌木聚糖酶的發(fā)酵分為固體和液體發(fā)酵兩種。一般采用未經(jīng)精制的農(nóng)副產(chǎn)品為底物進(jìn)行固體發(fā)酵，現(xiàn)在多采用價(jià)格低廉的半纖維素，如麥麩、稻草、玉米軸穗、米糠、甘蔗渣和玉米秸稈等；使用的菌種為木霉、曲霉、青霉、耐堿嗜溫性桿菌等[7]。

Kumar等在無(wú)菌條件下，利用水稻秸稈為底物對(duì)原小單孢菌屬M(fèi)ARS進(jìn)行固態(tài)發(fā)酵生產(chǎn)木聚糖酶的研究，其木聚糖酶產(chǎn)量為85.0 U·g-1[12]。Nawel 等利用分離自阿爾及利亞土壤中的反硝化瓊斯氏菌BN-13生產(chǎn)胞外木聚糖酶，在溫度為50℃、pH 7.0時(shí)酶活性最佳，在存在金屬離子時(shí)（如Mn2+）酶活性將增加，該菌株所產(chǎn)的胞外木聚糖酶具有很好的熱穩(wěn)定性，在50℃處理7 h后仍可保持50%酶活性[13]。Garai 等利用麥麩作為基質(zhì)對(duì)白色曲霉進(jìn)行了固體發(fā)酵研究，研究表明，在試驗(yàn)氮源中，硝酸銨是最佳氮源，培養(yǎng)時(shí)間、溫度、含水量等物理參數(shù)利用Box-Behnken 法進(jìn)行優(yōu)化，在最佳發(fā)酵條件下木聚糖酶的最大活性為770 U·g-1（底物干重），將木聚糖粗酶制劑作用于硫加氨水的木質(zhì)纖維素材料，如玉米芯、麥秸、甘蔗渣以及銀膠菊，進(jìn)行糖化，結(jié)果表明，玉米芯產(chǎn)糖量最大，經(jīng)過(guò)響應(yīng)面分析法優(yōu)化后，其還原糖產(chǎn)量為438.47 mg·g-1[14]。Walia等從蘑菇堆肥中分離到纖維菌屬（Cellulosimicrobium sp.）CKMX1，在35℃，pH 8.0 的條件下可以產(chǎn)生木聚糖酶，用蘋(píng)果渣作為固體發(fā)酵基質(zhì)，經(jīng)過(guò)對(duì)培養(yǎng)類(lèi)型、蘋(píng)果渣的顆粒大小、培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度、起始pH 以及接種量進(jìn)行優(yōu)化后，其木聚糖酶最高活性為535.6 U·g-1（菌體+蘋(píng)果渣干重），又采用中心組合設(shè)計(jì)和響應(yīng)面分析法對(duì)酵母提取物、尿素、吐溫20 以及羧甲基纖維素4個(gè)獨(dú)立的變量進(jìn)行優(yōu)化，此步驟優(yōu)化后木聚糖酶活性有了很大提高，達(dá)到861.90 U·g-1[15]。

5 木聚糖酶的應(yīng)用研究

5.1 木聚糖酶在飼料工業(yè)中的應(yīng)用

飼料中一般含有阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、α-半乳糖苷、果膠、纖維素等非淀粉多糖。研究發(fā)現(xiàn)，木聚糖是小麥、小麥麩以及黑麥中非淀粉多糖（NSP）的主要成分，單胃動(dòng)物不能正常消化分解這種多糖，從而使其成為一種抗?fàn)I養(yǎng)因子[4]。NSP能夠結(jié)合大量的水，使采食動(dòng)物消化道中的食糜體積增大，黏度增加，形成凝膠，嚴(yán)重干擾內(nèi)源消化酶的功能，導(dǎo)致食糜在消化道中的滯留時(shí)間延長(zhǎng)，改變腸道微生物菌群（部分有害微生物異常繁殖）、抑制動(dòng)物生長(zhǎng)、飼料消化率降低，表觀代謝能受抑制。據(jù)報(bào)導(dǎo)，向飼料中添加木聚糖酶，可有效改善飼料性能，降低或消除非淀粉多糖引起的抗?fàn)I養(yǎng)作用[16-17]。唐勝球等研究結(jié)果表明，飼料中通常含有多種抗?fàn)I養(yǎng)成分，所以添加的酶一般是含有β-葡聚糖酶、纖維素酶和半乳糖酶等的復(fù)合酶，前兩者協(xié)同作用，效果顯著[18]。

在飼料中添加木聚糖酶能有效提高飼料利用率和動(dòng)物的生產(chǎn)性能。王利等研究表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著改善飼喂小麥基礎(chǔ)飼糧生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率（P＜0.05），平均日增重和平均日采食量分別提高了26.0%和16.5%，此外，還可維持腸道微生物菌群的平衡，在木聚糖含量為11.2%的生長(zhǎng)豬小麥基礎(chǔ)飼糧中，木聚糖酶的適宜添加水平為2000 U·kg-1[19]。郝瑞榮等報(bào)導(dǎo)，在低磷飼糧中添加木聚糖酶，能促進(jìn)斷奶仔豬對(duì)鈣、磷的消化利用及骨骼生長(zhǎng)[20]。徐駿等報(bào)導(dǎo)，添加木聚糖酶0.05%使試驗(yàn)仔雞增重提高，料重比降低[21]。

5.2 木聚糖酶在食品工業(yè)中的應(yīng)用

木聚糖酶能從富含半纖維素類(lèi)的玉米芯、甘蔗渣、小麥麩、秸稈等農(nóng)林廢棄物分解得到低聚木糖。由于低聚木糖具有低熱量、低糖度的特性，食用后不會(huì)導(dǎo)致血糖濃度的大幅上升，因而可作為糖尿病或者肥胖癥患者的甜味劑[22]。另外，低聚木糖是難發(fā)酵性糖，不易造成齲齒。采用木聚糖酶水解法生產(chǎn)低聚木糖具有易于控制水解速度及程度、反應(yīng)專(zhuān)一性強(qiáng)、所得產(chǎn)物易分離、精制較為容易等優(yōu)點(diǎn)、并逐漸成為生產(chǎn)高品質(zhì)低聚木糖的主要方法。隨著人們生活質(zhì)量的提高，低聚木糖在保健品市場(chǎng)將具有很好的前景[23]。

目前，應(yīng)用于食品工業(yè)領(lǐng)域中有關(guān)低聚木糖的商業(yè)木聚糖酶有荷蘭吉斯特-布羅卡德斯公司的Rapidase Pomaliq、丹麥諾維信公司的Shearzyme和中國(guó)新華揚(yáng)生物技術(shù)有限公司的Sunzymes 等[24-26]。Yuan 等分離純化出兩個(gè)來(lái)自枯草芽孢桿菌的木聚糖酶xyl Ⅰ和xyl Ⅱ，研究了內(nèi)切木聚糖酶xyl Ⅱ?qū)Σ蝗苄陨攀忱w維——麥麩的降解活性，色譜分析結(jié)果表明，酶解產(chǎn)物中含有麥麩低聚木糖[27]。Fang 等分離純化出肉色曲霉M34 胞外木聚糖酶，選用稻殼半纖維素作為產(chǎn)低聚木糖的原料，用該木聚糖酶進(jìn)行降解，降解產(chǎn)物中可檢測(cè)到麥麩低聚木糖，結(jié)果表明，此麥麩木糖具有潛在的抗氧化活性，并且具有很好的雙歧菌增殖活性[28]。

此外，木聚糖酶在果汁生產(chǎn)、面包品質(zhì)改良、香料和色素的提取、咖啡生產(chǎn)、植物油生產(chǎn)、淀粉生產(chǎn)及釀酒工業(yè)中也有廣闊的應(yīng)用前景。

5.3 木聚糖酶在造紙工業(yè)中的應(yīng)用

木聚糖酶可應(yīng)用于紙漿漂白、生物制漿、廢紙二次纖維回收、紙張表面處理及二次纖維脫墨處理等，用木聚糖酶作為紙漿漂白劑助劑，不但能減少氯用量減少環(huán)境污染，還可增強(qiáng)其漂白性能[6,29]。慕娟等研究表明，將堿性木聚糖酶應(yīng)用于麥草漿造紙中，可以減少氯用量20%，并且可以改善紙張品質(zhì)，提高紙漿白度3%～6%[30]。陳艷希等利用堿性木聚糖酶輔助漂白馬尾松硫酸鹽漿的研究表明，有效氯用量減少了31%，漂白廢水中可吸附有機(jī)鹵化物（AOX）可降低25%[31]。隨著技術(shù)的發(fā)展，結(jié)合漂白工藝的改革，相信未來(lái)可進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)無(wú)氯漂白，解決紙漿工業(yè)中的環(huán)境污染問(wèn)題，使造紙技術(shù)更環(huán)保、更高效。

5.4 木聚糖酶在能源轉(zhuǎn)化方面的應(yīng)用

能源是人類(lèi)活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展離不開(kāi)先進(jìn)能源技術(shù)的使用和優(yōu)質(zhì)能源的開(kāi)發(fā)。當(dāng)今世界能源短缺問(wèn)題日益嚴(yán)峻，尋找新能源迫在眉睫。燃料乙醇代替?zhèn)鹘y(tǒng)化石能源被認(rèn)為是解決能源危機(jī)和排放污染問(wèn)題的有效方法之一[6]。生產(chǎn)燃料乙醇的原料主要是甘蔗、玉米等，而目前人類(lèi)面臨著糧食危機(jī)，因此應(yīng)用糧食生產(chǎn)燃料乙醇沒(méi)有太大的實(shí)際意義[32]。我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，有豐富的農(nóng)產(chǎn)品廢棄物，其可再生纖維素資源作物秸稈可用來(lái)開(kāi)發(fā)燃料乙醇，這將產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)也可減輕工業(yè)對(duì)環(huán)境造成的污染，促進(jìn)自然界中的碳素循環(huán)[33]。木聚糖酶可與其他酶協(xié)同作用，將植物纖維降解為戊糖和己糖，然后將其作為發(fā)酵底物，進(jìn)一步通過(guò)微生物作用產(chǎn)生乙醇[34-36]。構(gòu)建乙醇發(fā)酵用工程菌、開(kāi)發(fā)秸稈纖維酶法降解工藝、優(yōu)化相關(guān)發(fā)酵工藝的研究等都為其工業(yè)化生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。周振利用木聚糖酶和纖維素酶協(xié)同降解玉米秸稈，使糖化率達(dá)到54.79%[37]。

6 展 望

隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，木聚糖酶的研究開(kāi)發(fā)備受關(guān)注。木聚糖酶具有巨大的潛在應(yīng)用價(jià)值，但存在諸多問(wèn)題，其中最受關(guān)注的問(wèn)題是木聚糖酶的生產(chǎn)成本較高。我國(guó)對(duì)木聚糖酶的研究起步較晚，對(duì)其分子機(jī)理的研究與國(guó)外還有一定差距；難以獲得優(yōu)良的高產(chǎn)菌株，原菌產(chǎn)酶量低等問(wèn)題也使其應(yīng)用受到很大限制。隨著對(duì)菌種選育方法的不斷改善以及基因工程、蛋白質(zhì)工程等現(xiàn)代生物技術(shù)手段在木聚糖酶上的應(yīng)用，將會(huì)有性能更加穩(wěn)定、活性特質(zhì)更多、作用活性更高和使用范圍更加寬松的木聚糖酶產(chǎn)生，從而有利于推動(dòng)商業(yè)化應(yīng)用的健康快速發(fā)展。

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