付進(jìn)剛，覃呂高，陳克平

(江蘇大學(xué)生命科學(xué)研究院，鎮(zhèn)江212013)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis，hybrid vigor)的發(fā)現(xiàn)極大地推動(dòng)了動(dòng)植物品質(zhì)和產(chǎn)量的革新，這是人類改造自然的創(chuàng)舉，它的貢獻(xiàn)在于使人類有限的資源得到極大的豐富。雜種優(yōu)勢(shì)20世紀(jì)30年代在玉米中得到真正廣泛的應(yīng)用，開創(chuàng)了雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用的歷史先河。家蠶雜種優(yōu)勢(shì)的采用可以說(shuō)與玉米“并駕齊驅(qū)”，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中實(shí)際應(yīng)用早的物種之一。雜種優(yōu)勢(shì)的理論是一個(gè)重大學(xué)術(shù)問(wèn)題，目前有顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)、超顯性假說(shuō)、遺傳平衡假說(shuō)等。這些假說(shuō)雖然可以部分合理地解釋許多雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果，然而其遺傳基礎(chǔ)研究仍處于萌芽狀態(tài)，在許多方面機(jī)理仍然不明。

1 雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)現(xiàn)

1865年，孟德爾進(jìn)行豌豆雜交試驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，由此提出了雜種活力(hybrid vigour)。C.R.達(dá)爾文于1876年首次提出了雜種優(yōu)勢(shì)，這是由于他觀察到雜交授粉玉米高度的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。1880年，Beal將雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用于糧食作物的遺傳改良獲得的雜種一代的產(chǎn)量比親本高出50%。1908年，shull和East研究了玉米近交與雜交，并且根據(jù)其結(jié)果再次提出了雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。1914年，Shull提出雜合性對(duì)有機(jī)體的細(xì)胞分裂及其生長(zhǎng)所產(chǎn)生的刺激作用為雜種優(yōu)勢(shì)(Heterosis)。1918年，隨著Jones提出在生產(chǎn)上利用玉米雙雜交種，第一批在生產(chǎn)上應(yīng)用的玉米雜種出現(xiàn)在美國(guó)。

2 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制

2.1 顯性假說(shuō)

1910年，Bruce提出了顯性假說(shuō)(Dominance Hypothesis)，而1917年，Jones對(duì)其做了進(jìn)一步補(bǔ)充，提出了顯性連鎖基因假說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為:多個(gè)基因控制雜種優(yōu)勢(shì)的數(shù)量性狀，在這些基因中顯性基因?qū)τ谏矬w正常生長(zhǎng)發(fā)育是有利的，而隱性基因則反之，并且顯性基因能夠掩蓋隱性基因，因此，在進(jìn)行雜交時(shí)，雜交代中獲得顯性基因的組合往往比親本多，這樣就增加雜交代的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。2010年，Li等通過(guò)對(duì)水稻雜交代的研究，發(fā)現(xiàn)顯性假說(shuō)在其雜種優(yōu)勢(shì)中起著重要的作用［1］。

2.2 超顯性假說(shuō)

超顯性假說(shuō)(overdomiance Hypothesis)是由Shull和East于1908年分別提出來(lái)的，該假說(shuō)認(rèn)為:雜種優(yōu)勢(shì)是由于不同基因型的配子相互結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)。后來(lái)East又做了進(jìn)一步補(bǔ)充，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親異質(zhì)基因型的結(jié)合，引起了等位基因間的互作，這樣就刺激了雜交代生長(zhǎng)，所以雜交代有較大的優(yōu)勢(shì)。

超顯性假說(shuō)能夠很好地解釋很多雜交代優(yōu)于親本的現(xiàn)象，特別是一些單基因控制的性狀。Hull證實(shí)了超顯性在玉米雜種優(yōu)勢(shì)中的作用。Mithell-Olds等通過(guò)對(duì)擬南芥的雜種優(yōu)勢(shì)研究表明，超顯性在擬南芥雜種優(yōu)勢(shì)中起主要作用［2］。LI等認(rèn)為超顯性與白羊雜種優(yōu)勢(shì)形成有著重要的聯(lián)系。Lariepe等發(fā)現(xiàn)在玉米中超顯性起著主要作用［3］。

由于超顯性假說(shuō)認(rèn)為，等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系，所以超顯性很難在多基因控制的性狀中得到證實(shí);而且在自花授粉植物中一些雜交代也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，這也說(shuō)明雙親異質(zhì)基因型的結(jié)合也可能不會(huì)產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)。

2.3 上位性互作假說(shuō)

該假說(shuō)認(rèn)為:雜種優(yōu)勢(shì)是由于非等位基因間的相互作用產(chǎn)生的。Powers認(rèn)為非等位基因間的相互作用在群體的雜種優(yōu)勢(shì)形成過(guò)程中起著主要作用［4］。Yu等通過(guò)對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的研究，發(fā)現(xiàn)上位性效應(yīng)在水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)中起著重要的作用［5］。Macia等發(fā)現(xiàn)上位性能夠增加有機(jī)體的復(fù)雜性并且可以提高基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的性能［6］。

2.4 基因互補(bǔ)與雜種優(yōu)勢(shì)

雜種優(yōu)勢(shì)是諸多因素相互作用的結(jié)果，因此僅僅根據(jù)基因組的雜合性來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)的形成原因是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。很多研究表明:雜種優(yōu)勢(shì)與核基因組以及細(xì)胞質(zhì)基因組都有關(guān)［7-8］。Srivastava認(rèn)為雜交一代之所以表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)是由于基因表達(dá)以及蛋白表達(dá)量的增加，是由于其細(xì)胞中各種代謝調(diào)控元件工作效率的提高［9］。

2.5 DNA甲基化假說(shuō)

由于DNA甲基化在生物發(fā)育中有著重要的作用，而且在真核細(xì)胞中，甲基化能夠調(diào)節(jié)基因表達(dá)，所以很多研究者開始從DNA甲基化水平與轉(zhuǎn)錄調(diào)控角度去研究雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理。

Tsaftaris對(duì)玉米甲基化研究發(fā)現(xiàn)，雜交代甲基化比例比兩親本低。所以Tsaftaris認(rèn)為玉米雜種優(yōu)勢(shì)與甲基化有一定的關(guān)系［10］。Xiong的研究結(jié)論恰與Tsaftaris相反，并認(rèn)為在水稻雜種中，甲基化降低與雜種優(yōu)勢(shì)沒(méi)有線性關(guān)系［11］。這說(shuō)明，雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過(guò)程中某些基因表達(dá)增強(qiáng)是有利的，而一些基因被抑制也可能是有利的。Nakamura等發(fā)現(xiàn)DNA甲基化在二倍體馬鈴薯的雜種優(yōu)勢(shì)中起著重要的作用［12］。

2.6 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì)

基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)是鮑文奎［13］首先提出的，該系統(tǒng)認(rèn)為，不同的生物其基因組都有一套保證個(gè)體正常生長(zhǎng)與發(fā)育的遺傳信息，包括全部的編碼基因，控制基因表達(dá)的控制序列協(xié)調(diào)不同基因之間相互作用的組分?；蚪M將這些看不見(jiàn)的信息編碼在DNA上，組成了一個(gè)使基因有序表達(dá)的網(wǎng)絡(luò)，在這個(gè)新組建的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員處在最好的工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳體系發(fā)揮最佳效率時(shí)，即可實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。1999年，向道權(quán)等［14］在基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)和雜種優(yōu)勢(shì)的形成關(guān)系基礎(chǔ)上提出:雜種通過(guò)自組織理論而形成的最優(yōu)基因表達(dá)調(diào)控體系是雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)。

2.7 生物鐘與雜種優(yōu)勢(shì)

2008年，Ni等在《Nature》上發(fā)表論文，認(rèn)為生物鐘調(diào)節(jié)和雜種優(yōu)勢(shì)有著直接聯(lián)系［15］。他發(fā)現(xiàn)，在擬南芥的雜交F1代和異源四倍體中，生物鐘基因CCA1和LHY表達(dá)被壓制將誘導(dǎo)TOC1，GI基因表達(dá)，并誘導(dǎo)表達(dá)了一些與光合作用和淀粉代謝途徑有關(guān)的下游基因，從而表現(xiàn)出比親本更強(qiáng)的光合作用，產(chǎn)生更多的葉綠素和淀粉。

3 不同物種雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)研究

Munaro等發(fā)現(xiàn)植物谷粒產(chǎn)量的中親雜種優(yōu)勢(shì)隨著環(huán)境質(zhì)量的降低而降低，而且他認(rèn)為在有利的條件下，收獲指數(shù)的中親雜種優(yōu)勢(shì)是限制植物谷粒產(chǎn)量的中親雜種優(yōu)勢(shì)的主要因素［16］。Fu等通過(guò)研究5個(gè)不同品種的玉米胚蛋白組發(fā)現(xiàn)，在玉米種子發(fā)芽過(guò)程中，顯性作用和超顯性作用在其雜種優(yōu)勢(shì)中有著重要的作用［17］。Fujimoto在研究擬南芥雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)發(fā)現(xiàn)，抑制光合作用減少了雜種優(yōu)勢(shì)，而加強(qiáng)光照則提高了光合作用和雜種優(yōu)勢(shì)［18］。Girke等通過(guò)對(duì)甘藍(lán)型油菜分析發(fā)現(xiàn)，雜交代產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)與親本的遺傳距離沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)［19］。通過(guò)對(duì)玉米，水稻以及其他物種研究表明蛋白代謝在雜交代的雜種優(yōu)勢(shì)中起著重要的作用［20］。Zhu等通過(guò)對(duì)旱地棉花研究發(fā)現(xiàn)，在其雜交代中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與其產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)是呈正相關(guān)的［21］。

4 展望

綜上所說(shuō)，影響雜種優(yōu)勢(shì)形成的因素是多方面的，它是環(huán)境與基因相互作用以及多種機(jī)理綜合作用的結(jié)果。而且不同種群的特定性狀雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理可能不一樣，因此在研究雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)需具體分析。

雜種優(yōu)勢(shì)遺傳學(xué)原因復(fù)雜，涉及的生理生化過(guò)程眾多，因此，僅通過(guò)單一的研究手段或只對(duì)少數(shù)基因的研究是無(wú)法對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行全面揭示，最近幾年，轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組學(xué)和表觀遺傳學(xué)研究發(fā)展很快。基因表達(dá)和蛋白功能具有與表型更加緊密地聯(lián)系，一旦高通量的研究手段日趨完善，我們有理由相信雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理將會(huì)進(jìn)一步明確。

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