王錦林 馮宇倩 宗世祥

摘 要：昆蟲(chóng)為了生存繁衍均要受外界環(huán)境的影響，遭受冬季寒冷低溫的侵襲。闡明了近些年國(guó)內(nèi)外關(guān)于昆蟲(chóng)耐寒性的類(lèi)型、測(cè)定方法及影響因素等方面的研究進(jìn)展，以期為耐寒性研究提供參考和借鑒。

關(guān)鍵詞：昆蟲(chóng)；耐寒性；過(guò)冷卻點(diǎn)；影響因素

中圖分類(lèi)號(hào) Q96 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2013）09-32-04

生活在溫帶和寒帶地區(qū)的昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期的發(fā)育過(guò)程中均要經(jīng)受冬季寒冷低溫的影響。昆蟲(chóng)的耐寒性是指昆蟲(chóng)長(zhǎng)期或短期暴露于低溫下抵御寒冷仍然存活的能力，這種能力與諸多非生物因素及生物因素均有關(guān)。昆蟲(chóng)耐寒性研究至今已成為昆蟲(chóng)生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究的熱門(mén)領(lǐng)域，本文從昆蟲(chóng)耐寒性的類(lèi)型、測(cè)定方法及影響因素等方面綜述了近些年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于昆蟲(chóng)耐寒性的研究進(jìn)展。

1 昆蟲(chóng)的耐寒性類(lèi)型

通常情況下，根據(jù)不同昆蟲(chóng)的耐寒特性，可將其分為耐結(jié)冰型和不耐結(jié)冰型。耐結(jié)冰型昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)較高，可以在過(guò)冷卻點(diǎn)以下生存，忍受蟲(chóng)體結(jié)冰，此類(lèi)昆蟲(chóng)通過(guò)提高過(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)誘導(dǎo)胞外結(jié)冰，從而避免寒冷對(duì)胞內(nèi)亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的傷害。如二化螟（Chilo suppressali）幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)為-11℃，而冬季在-15℃暴露24h后的存活率仍達(dá)60%以上（Atapour et al.，2009）；紅脂大小蠹（Dendroctonus valens）越冬幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)為-11.98℃，但卻能在-23.5℃條件下安全越冬（趙建興等，2009）。不耐結(jié)冰型昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)較低，昆蟲(chóng)不能在過(guò)冷卻點(diǎn)以下溫度存活，一旦結(jié)冰就會(huì)死亡（Lee，1991），此類(lèi)昆蟲(chóng)通過(guò)降低過(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)增加耐寒能力，以降低體液結(jié)冰的概率。如大菖蒲夜蛾（Holotropha leucostigma laevis）卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-34.1℃，以較強(qiáng)的過(guò)冷卻能力避免寒冷結(jié)冰，越過(guò)寒冷的冬天（筒井等，1991）。

隨著昆蟲(chóng)耐寒性研究的不斷深入，許多專(zhuān)家學(xué)者又對(duì)其進(jìn)行了更細(xì)致地劃分。孫緒艮將其分為7種類(lèi)型：以耐凍性為主的種類(lèi)，耐凍性+行為回避，以過(guò)冷卻為主的種類(lèi)，過(guò)冷卻+行為回避，過(guò)冷卻+耐凍性，行為回避以及復(fù)合型（耐凍+過(guò)冷卻+行為回避）（孫緒艮，2001）。但大多數(shù)學(xué)者比較認(rèn)同Bale根據(jù)昆蟲(chóng)死亡出現(xiàn)時(shí)間而進(jìn)行的類(lèi)型劃分方式，即耐結(jié)冰型、避免結(jié)冰型、抗寒冷型、寒冷敏感型和隨機(jī)型（Bale，1996）。

2 耐寒性測(cè)定方法

2.1 過(guò)冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn) 昆蟲(chóng)在0℃以下的低溫條件仍不結(jié)冰的現(xiàn)象稱(chēng)為過(guò)冷卻現(xiàn)象，而蟲(chóng)體在低溫條件下體溫持續(xù)下降，直至開(kāi)始結(jié)冰，釋放潛熱，體溫陡然上升的點(diǎn)為過(guò)冷卻點(diǎn)，當(dāng)釋放熱量結(jié)束后體溫又一次開(kāi)始下降的折點(diǎn)為冰點(diǎn)。盡管一些研究表明部分昆蟲(chóng)在過(guò)冷卻點(diǎn)以上溫度已經(jīng)死亡，無(wú)法用過(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)判斷昆蟲(chóng)的耐寒性，但這些昆蟲(chóng)中絕大多數(shù)的死亡過(guò)程都發(fā)生在體液溶點(diǎn)以下的過(guò)冷卻狀態(tài)，因此，測(cè)定過(guò)冷卻點(diǎn)有助于全面了解昆蟲(chóng)的耐寒性。測(cè)定時(shí)，一般先將蟲(chóng)體用封口膜包裹固定在熱敏電阻探頭上，另一端與四路昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)試系統(tǒng)相連；然后將固定蟲(chóng)體的探頭放入高低溫試驗(yàn)箱中并用隔熱材料（如脫脂棉）包裹，使其從零度開(kāi)始持續(xù)降溫；最后，由昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)試系統(tǒng)通過(guò)計(jì)算機(jī)軟件記錄蟲(chóng)體表面溫度的變化，測(cè)出昆蟲(chóng)的冰點(diǎn)和過(guò)冷卻點(diǎn)。

2.2 低溫暴露實(shí)驗(yàn) 耐結(jié)冰型昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)較高，在較高的亞致死溫區(qū)提早細(xì)胞外結(jié)冰以避免寒冷對(duì)細(xì)胞內(nèi)組織造成傷害，雖然這種昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻能力較弱，但卻能在低于過(guò)冷卻點(diǎn)以下的溫度存活。不耐結(jié)冰型昆蟲(chóng)的冷卻點(diǎn)較低，通過(guò)降低過(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)抵御寒冷，雖然這種昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻能力較強(qiáng)，但在過(guò)冷卻點(diǎn)以上的亞致死溫區(qū)也存在死亡現(xiàn)象。因此，對(duì)于昆蟲(chóng)耐寒性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)除了依據(jù)過(guò)冷卻點(diǎn)的變化，還要通過(guò)低溫暴露實(shí)驗(yàn)中的低溫存活率、致死中溫度或致死中時(shí)間、冷傷害上限溫度與有效低溫總和的關(guān)系等進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（景曉紅等，2004）。而在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，需要解決以下幾方面的問(wèn)題：

2.2.1 暴露溫度的設(shè)置 根據(jù)不同昆蟲(chóng)的種類(lèi)來(lái)設(shè)置不同梯度的低溫處理，在溫度選擇過(guò)程中要保證在選定的中間溫度下，被測(cè)種群的存活率達(dá)到50%～60%，不能過(guò)低導(dǎo)致全部死亡，或太高又全部存活，這樣就無(wú)法進(jìn)行不同溫度梯度的處理和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析（景曉紅等，2004）。對(duì)于熱帶昆蟲(chóng)，0℃以上的亞低溫都有可能對(duì)其造成傷害，因此，一般設(shè)置較高的低溫進(jìn)行處理，如紅棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）的卵、1齡、5齡和9齡幼蟲(chóng)以及成蟲(chóng)的溫度梯度分別設(shè)置為6℃、4℃、2℃、0℃、-2℃和-4℃（鞠瑞亭等，2010）。而對(duì)于溫帶或寒帶的昆蟲(chóng)，在0℃以下的低溫中都有可能存活較長(zhǎng)的時(shí)間，因此，溫度梯度的設(shè)置則偏向于較低溫度，如在小翅雛蝗（horthippus fallax）的低溫暴露研究中，溫度梯度為-15℃、

-20℃、-25℃、-30℃、-35℃和-40℃（Hao et al.， 2004）。

2.2.2 暴露時(shí)間 過(guò)冷卻點(diǎn)以上的低溫造成的傷害一般包括直接冷傷害（由快速冷卻導(dǎo)致）和間接冷傷害（由長(zhǎng)期的冷暴露導(dǎo)致），而低溫存活率在一定范圍內(nèi)隨著低溫暴露時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，因此，研究昆蟲(chóng)耐寒性時(shí)，不僅要考慮昆蟲(chóng)瞬間耐受低溫的能力，也要考慮昆蟲(chóng)持續(xù)耐受低溫的能力。在實(shí)驗(yàn)中要根據(jù)實(shí)際情況設(shè)置不同的時(shí)間梯度，以全面反映昆蟲(chóng)的耐寒性強(qiáng)弱和有針對(duì)性地揭示其耐寒性機(jī)理。

2.2.3 低溫冷卻速率 較快的低溫冷卻速率對(duì)昆蟲(chóng)耐寒能力的影響較大，通過(guò)采用接近自然晝夜變溫情況的0.05℃/min或0.1℃/min降溫速率，可以提高昆蟲(chóng)的耐寒性。如對(duì)德國(guó)小蠊進(jìn)行低溫處理時(shí)，以0.1℃/min的速率降溫比以1.0℃/min的速率降溫的存活率提高了2倍多（劉峰等，2004）。因此，在進(jìn)行低溫處理時(shí)要選擇較慢的速率進(jìn)行降溫。

2.3 低溫馴化 在冬季來(lái)臨之前，通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)進(jìn)行低溫脅迫處理來(lái)提高其抵御寒冷侵襲的能力。馴化方式主要有2種，一種是短時(shí)間的低溫馴化，不同種群的飛蝗在0℃和5℃馴化后耐寒性均有所提高，且地理分化特征不受影響（Jing et al.， 2003），但在馴化時(shí)要注意低溫脅迫的溫度及時(shí)間；另一種是模擬環(huán)境溫度，有些昆蟲(chóng)是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)獲得的，未經(jīng)歷自然環(huán)境下的低溫馴化，可以利用氣候箱模擬環(huán)境溫度變化來(lái)進(jìn)行低溫馴化后來(lái)判斷其耐寒性，但在應(yīng)用時(shí)需注意模擬環(huán)境溫度變化應(yīng)與昆蟲(chóng)分布區(qū)的環(huán)境溫度變化相一致。

準(zhǔn)確測(cè)定昆蟲(chóng)的耐寒性對(duì)于完整地描述其耐寒性水平，預(yù)測(cè)其在低溫下的存活率以及比較不同種類(lèi)的耐寒性水平都是非常重要的，而在實(shí)際研究中要根據(jù)昆蟲(chóng)自身的耐寒類(lèi)型、試驗(yàn)條件、研究目的等綜合因素來(lái)確定最佳的測(cè)定方法。

3 耐寒性的影響因素

影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的非生物因素有很多，包括氣候因子（如溫度、濕度等）、土壤因素（土壤結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、理化性質(zhì)等）、地形因素（如坡度、坡位）等（李成德，2004）。在復(fù)雜的自然環(huán)境條件下，昆蟲(chóng)耐寒性的強(qiáng)弱也受到這些因素的影響，而大多數(shù)情況下并不是單一因素作用的結(jié)果，而是多種因素共同作用的結(jié)果。

3.1 非生物因素

3.1.1 季節(jié)性氣候變化 生活在溫帶和寒帶昆蟲(chóng)，每年要抵御季節(jié)性變化的低溫天氣，為了適應(yīng)環(huán)境，保證種群的繁衍生長(zhǎng)，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)表現(xiàn)出明顯的隨季節(jié)性變化而變化的耐寒特性。如紅火蟻（Solenopsis invicta）工蟻的過(guò)冷卻點(diǎn)按春、夏、秋、冬依次降低（陳浩濤，2010）；飛蝗（Locusta migratoria）卵在夏季和越冬后的耐寒性明顯低于秋季，夏季和越冬后平均過(guò)冷卻點(diǎn)分別為（-22.0±0.8）℃和（-23.4±0.7）℃，致死終溫度為-4.8℃和-6.7℃，而秋季平均過(guò)冷卻點(diǎn)為-26.0±0.1℃，致死終溫度為-14.2℃（Jing et al.，2003）；光滑鱉甲（Anatolica polita borealis）成蟲(chóng)在3月和9月的耐寒能力明顯強(qiáng)于7月（馬延龍等，2009）；冬季蘋(píng)果蠹蛾（Cydia pomonella）的過(guò)冷卻點(diǎn)低于夏季（Abbas et al.， 2010）；桔小實(shí)蠅（Boctrocera dorsalis）冬季種群的耐寒性顯著強(qiáng)于夏季種群（任璐等，2007）。

3.1.2 地理分布區(qū) 不同地理分布區(qū)域內(nèi)的昆蟲(chóng)，其耐寒能力也不盡相同。通常情況下，高緯度高海拔地區(qū)昆蟲(chóng)的耐寒性強(qiáng)于低緯度低海拔地區(qū)，極地地區(qū)的桃蚜（Myzus persicae）種群的耐寒能力明顯強(qiáng)于溫帶和熱帶地區(qū)（Hazell et al.，2010）；我國(guó)飛蝗（Locusta miratoria）的半致死溫度從南到北逐漸升高（Jia et al.，1999）；新疆棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）滯育蛹的過(guò)冷卻能力、低溫生存能力顯著強(qiáng)于內(nèi)地（吳孔明等，2000）；南美斑潛蠅（Liriomyza huidobrensis）的過(guò)冷卻點(diǎn)隨緯度的升高而降低（陳兵，2003）。然而，雖然有些昆蟲(chóng)的地理位置不同，但平均過(guò)冷卻點(diǎn)卻基本相同，如菜粉蝶（Pierisrapae linne）和歐洲卷葉蛾（Adoxop hyesorana）的幼蟲(chóng)。

3.1.3 環(huán)境濕度 昆蟲(chóng)體內(nèi)的水分除了來(lái)自食物以外，還通過(guò)呼吸系統(tǒng)、體表滲透等吸收周?chē)諝庵械乃?，環(huán)境濕度的大小對(duì)昆蟲(chóng)越冬蟲(chóng)態(tài)的存活率和耐寒性的影響較大。環(huán)境濕度主要包括空氣濕度、土壤濕度等棲息地內(nèi)的小環(huán)境濕度。黑粉蟲(chóng)（Tenebrio Obscurus）在未達(dá)到嚴(yán)重低濕環(huán)境下飼養(yǎng)時(shí)，其耐寒性隨濕度的增加而減弱（張志建，1989）；在30℃條件下，將東亞飛蝗的卵分別在含水量為7%、11%、15%、19%和23%的土壤中放置7d，其過(guò)冷卻點(diǎn)隨著含水量的增大而減?。≦i et al.， 2007）；甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）越冬蛹的存活率隨著土壤含水量的增加而大幅度降低（鄭霞林等，2011）。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是由于冰晶對(duì)昆蟲(chóng)的接種效應(yīng)而造成的，昆蟲(chóng)在適應(yīng)不良環(huán)境條件過(guò)程中能改變表皮對(duì)水的通透性，以增強(qiáng)對(duì)冰晶接種的抵抗力，提高耐寒性，相反，在濕度較大的環(huán)境中，由于蟲(chóng)體不能及時(shí)脫水而導(dǎo)致其過(guò)冷卻點(diǎn)升高，耐寒能力降低（梅增霞等，2006）。

3.1.4 低溫快速冷馴化 昆蟲(chóng)在生長(zhǎng)過(guò)程中不僅要抵御長(zhǎng)時(shí)間的季節(jié)性寒冷，還要面對(duì)短時(shí)間的晝夜溫差及突然的降溫。在此過(guò)程中，部分昆蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生冷休克現(xiàn)象，即快速抗寒的反應(yīng)，也就是說(shuō)在面對(duì)環(huán)境溫度的突然變化，在昆蟲(chóng)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列變化以保護(hù)自身避免非凍害的傷害（Chen et al.， 1987；Lee et al.， 1987）。

低溫快速馴化，是通過(guò)短時(shí)間暴露在低溫條件下，誘導(dǎo)昆蟲(chóng)的耐寒能力，提高冷休克下的存活率，以度過(guò)短時(shí)間寒冷的侵襲，秋季晝夜溫差大及短時(shí)間的驟然降溫是自然界低溫快速冷馴化的現(xiàn)象。光滑鱉甲成蟲(chóng)在4℃下冷馴化120min后，在-10℃的存活率為70%（馬延龍等，2009），麻蠅（Sarcophaga crassipalpis）的一種非滯育蟲(chóng)態(tài)，在0℃冷馴化10～60min后，在-10℃條件下的存活率可從20%提高到80%（Lee et al.， 1987）；異色瓢蟲(chóng)（Harmonia axyridis）成蟲(chóng)在5℃下分別冷馴化3d和5d后，在-5℃下暴露3d的存活率分別提高到60%和65%（趙靜等，2010）。

3.1.5 光周期 光周期作為昆蟲(chóng)生活環(huán)境中最穩(wěn)定的因素，對(duì)昆蟲(chóng)的越冬具有一定的作用。光周期有規(guī)律的季節(jié)性變化對(duì)昆蟲(chóng)越冬準(zhǔn)備具有一定的暗示作用。淡色庫(kù)蚊（Culex pipiens pallens）在進(jìn)入越冬之前，通過(guò)短日照誘導(dǎo)，會(huì)發(fā)生一些生理變化。如卵巢滯育、胃緊縮、拒絕吸血、積聚脂肪等，以準(zhǔn)備越冬（王仁賚，1979）。短光照誘導(dǎo)的飛蝗能產(chǎn)出耐寒性較強(qiáng)的卵，而長(zhǎng)光照的飛蝗產(chǎn)出的卵的耐寒性則較弱（景曉紅等，2003）。光周期也是誘導(dǎo)昆蟲(chóng)滯育的主要因素之一，短日照抑制麻蠅（Sarcophaga crassipalpis）腦部激素的釋放而導(dǎo)致其蛹滯育，而滯育昆蟲(chóng)體內(nèi)甘油的積累則有利于提高其耐寒性。同時(shí)，光周期也是啟動(dòng)幼蟲(chóng)合成抗凍蛋白（AFPs）的一個(gè)重要環(huán)境因子，如赤翅甲蟲(chóng)（Dendroides canadensis）抗凍蛋白的合成過(guò)程具有晝夜周期性變化，不僅需要適宜的溫度，也需要一定的光周期。此外，光周期也有啟動(dòng)多元醇合成的作用。

3.2 生物因素 影響昆蟲(chóng)耐寒性的生物因素主要包括昆蟲(chóng)自身、寄主植物類(lèi)型和人類(lèi)活動(dòng)等。

3.2.1 昆蟲(chóng)自身 影響昆蟲(chóng)耐寒性的自身因素主要包括3個(gè)方面：①個(gè)體生理狀態(tài)：生理狀態(tài)不同，耐寒性不同，家蠶（Bombyx mori）受傷卵的過(guò)冷卻點(diǎn)高于正常卵的過(guò)冷卻點(diǎn)（Suzuki et al.， 1983）。②不同發(fā)育蟲(chóng)態(tài)：通常，昆蟲(chóng)越冬期蟲(chóng)態(tài)的耐寒性最強(qiáng)，其次為休眠或滯育期，而發(fā)育期的最差。舞毒蛾（Lymantria dispar）成蟲(chóng)在-4℃時(shí)只能存活30min，而其卵在-20℃也不會(huì)死亡；凹唇壁蜂（Osmia excavate）越冬成蟲(chóng)的滯育和非滯育階段的過(guò)冷卻點(diǎn)分別為-26.48℃和-18.4℃（魏永平，2001），甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）不同蟲(chóng)態(tài)耐寒性由強(qiáng)至弱分別是蛹、幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)和卵（江幸福，2001）。③同一蟲(chóng)態(tài)內(nèi)不同的發(fā)育階段：結(jié)繭2d的蘋(píng)果蠹蛾幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)為（-15.1±1.2）℃，而結(jié)繭5d的則為（-20.2±0.2）℃（Abbas et al.， 2010）；白馬蝠蛾（Hepialus baimaensis）1～3齡幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)明顯低于其它蟲(chóng)齡（楊大榮，1991）。

此外，有關(guān)昆蟲(chóng)的耐寒性和滯育之間的關(guān)系有3種主要的模式：①耐寒性與滯育有關(guān)；②一些越冬昆蟲(chóng)在滯育后達(dá)到最大的耐寒性；③耐寒性與滯育無(wú)關(guān)，在非滯育階段也有所表達(dá)（Chen et al.， 1987； Lee， 1991； Goto et al.， 2001）。了解昆蟲(chóng)越冬蟲(chóng)態(tài)是否存在滯育現(xiàn)象，也是研究其耐寒性的重要部分。

3.2.2 寄主植物的類(lèi)型 越冬前，昆蟲(chóng)取食大量的寄主植物，為越冬儲(chǔ)存能量（楊燕濤，2002；鐘景輝等，2009）。由于取食不同的寄主植物，其耐寒能力也有所不同。取食白菜、印度芥菜、包心菜和油菜的越冬豌豆細(xì)紋跳甲（Phyllotreta undulata）平均冷卻點(diǎn)分別約為-9.6、-10.9、-14.5和-13.5℃（Hiiesaar et al.， 2009）；棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）幼蟲(chóng)取食普通棉花和Bt抗蟲(chóng)棉后，滯育率和耐寒性均有差異（Ouyang，2011）；黑豆蚜（Aphis fabae）從夏季豆類(lèi)寄主轉(zhuǎn)移到冬季衛(wèi)矛上時(shí)其過(guò)冷卻點(diǎn)由-24℃上升到-10℃左右（Gash et al.， 1985）。這可能是由于不同的寄主植物表面或內(nèi)部的一些固體顆粒、微生物或植物本身產(chǎn)生的食物殘?jiān)粼诶ハx(chóng)消化道內(nèi)，促使昆蟲(chóng)體內(nèi)結(jié)冰，降低耐寒性。此外，取食不同的寄主植物后，經(jīng)過(guò)新陳代謝，昆蟲(chóng)的體內(nèi)的含水量、能量?jī)?chǔ)備、耐寒物質(zhì)積累、發(fā)育進(jìn)度等均可能產(chǎn)生一定的變化，從而影響越冬期的耐寒能力（Hunter et al.， 1997）。

3.2.3 人為因素 除了上述因素以外，昆蟲(chóng)的耐寒性還受到人類(lèi)活動(dòng)的影響，我國(guó)北方農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍的大棚種植為昆蟲(chóng)提供了溫暖的越冬場(chǎng)所，降低了美洲斑潛蠅的抗寒性，限制了其在越冬緯度以上的更高緯度地區(qū)的基因交流（Chen et al.，2005）。

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