汪強

摘 要：以番茄自根苗和嫁接苗為材料，研究了Na2CO3脅迫對自根苗和嫁接苗生長及生理特性變化的影響。結果表明，在Na2CO3脅迫下明顯降低了番茄自根苗和嫁接苗的株高、葉片數、地上部鮮重和干重生物量，隨著濃度的增加，受抑程度增強，但嫁接苗受抑程度比自根苗較輕，100 mM Na2CO3脅迫下自根苗死亡；嫁接苗凈光合速率（ Pn） 、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、葉綠素含量均顯著高于自根苗；電解質相對滲透率和丙二醛（MDA）含量顯著低于自根苗，嫁接苗膜電解質相對滲透率輕于自根苗；脯氨酸顯著高于自根苗，滲透調節(jié)能力相對較強，表現(xiàn)出較強的抗氧化能力。以上結果證明，番茄嫁接苗耐受Na2CO3脅迫能力優(yōu)于自根苗。

關鍵詞：Na2CO3脅迫；番茄嫁接苗；生理特性

中圖分類號 S641.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）08-19-04

蔬菜設施栽培中，土壤次生鹽漬化現(xiàn)象普遍發(fā)生，抑制蔬菜作物生長發(fā)育，導致產量和品質下降，嚴重影響設施蔬菜生產的可持續(xù)發(fā)展[1]。但是一般情況下，碳酸鹽和重碳酸鹽對作物的危害比鹽酸鹽和硫酸鹽大。番茄是設施栽培的主要蔬菜作物之一，在發(fā)芽期和幼苗期對鹽脅迫更為敏感，隨著鹽濃度的增加，嚴重抑制了番茄植株的生長[2]，而且降低番茄光合效率[3]。許多研究者研究了NaCl對番茄種子萌發(fā)[4]、幼苗生長[5]以及番茄果實品質[2]的影響，而關于Na2CO3脅迫對番茄幼苗生長的影響鮮有報道。吳桂臣等[5]研究認為，NaCl和NaHCO3處理對番茄種子萌發(fā)及幼苗生長均具有一定的抑制作用，相同濃度的NaHCO3處理對番茄種子萌發(fā)的抑制作用大于NaCl處理。進行苗期鹽堿脅迫研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽堿強度的增加，對野生大麥植株鮮重的抑制作用增強，這種抑制作用隨著脅迫時間的延長而加劇[6]。大慶市地處松嫩平原，大部分土地富含堿式鹽并呈堿性，近年來又大力發(fā)展棚室蔬菜生產，因此研究堿式鹽脅迫對番茄生長發(fā)育的影響是必要的。近年來有關嫁接黃瓜[7]、西瓜[8]以及茄子[9]等提高耐鹽性的研究報道較多，試驗所用鹽脅迫均為NaCl，但Na2CO3脅迫下番茄生理生化特性變化尚未見報道。本試驗以土培番茄自根苗和嫁接苗為材料，研究Na2CO3脅迫下自根苗和嫁接苗相關生理生化特性變化，為進一步研究番茄抗堿式鹽脅迫生理機制奠定基礎，同時將為生產實踐提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計 試驗于2012年4～6月在黑龍江八一農墾大學的溫室內進行。番茄嫁接砧木為日本番茄砧木——番茄助人606，接穗為紅粉無限番茄（種子由北京井田種苗有限公司提供）。番茄砧木播種2d后，再播種接穗種子。分別播于直徑l0cm、高l0cm的塑料營養(yǎng)缽中，以草炭、蛭石和珍珠巖混合物（1∶1∶0.5）作基質。砧木長有5～6片真葉、接穗長有3～4片真葉時，采用劈接的方法進行嫁接。嫁接后用塑料薄膜和遮陽網進行覆蓋，3d后進行小通風，然后逐漸見光通風，一周后完全揭除覆蓋物。當幼苗長有5～6片真葉時挑選生長一致的嫁接苗和自根苗進行Na2CO3處理。試驗設3個處理，以Hoagland營養(yǎng)液處理為對照處理1（自根苗為O1；嫁接苗為G1）、Hoagland營養(yǎng)液+50mM Na2CO3（自根苗為O2；嫁接苗為G2）和Hoagland營養(yǎng)液+100mM Na2CO3（自根苗為O3；嫁接苗為G3）分別為處理2、處理3。每個處理15株苗，3次重復，在溫室內隨機排列。為防止鹽的沖擊，第一次進行鹽脅迫處理時每個營養(yǎng)缽澆灌溶液50mL，3d后澆灌200mL，6d后澆灌300mL，鹽溶液脅迫處理后第10d進行光合作用、株高、葉片數、葉面積以及地上部鮮重和干重的測定及生理指標的測定。

1.2 測定項目及方法 經處理的番茄苗從莖基部將地上部與根分開，利用卷尺測量高度。之后，分別稱取地上部分鮮重，并用蒸餾水洗凈植株，吸水紙吸去附著的水分，置105℃烘箱內殺青15min，再在80℃下干燥至恒定質量，稱其干重[10]。取倒數2～3片功能葉用丙酮和乙醇混合液浸提，用比色法測定葉綠素總含量[11]。用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國LICOR公司）測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）。測定時溫度為30±2℃，光照強度1 000mol·m2/s，相對濕度25%～30%，CO2濃度380（±10）μmol/mol [12]，WUE=Pn/Tr[13]。細胞膜透性的測定用DDS-11C電導儀測定電導率，以相對電導率表示細胞膜透性，按下式計算：電解質滲漏率（%）=C1/C2×100%，其中C1表示組織葉片殺死前電導率，C2表示殺死后電導率[11]。丙二醛（MDA）測定采用硫代巴比妥酸法測定[11]；游離脯氨酸含量的測定采用茚三酮法[11]。

1.3 數據統(tǒng)計 試驗數據均采用SPSS軟件Duncan多重比較法（P<0.05）進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗形態(tài)指標的影響 從表觀上看，Na2CO3脅迫下，不但植株瘦弱，而且葉片發(fā)黃發(fā)暗，當脅迫達第6天時，葉片開始萎蔫，呈灼燒狀，到第10天時，整個植株呈現(xiàn)萎蔫。從表1可知，在Na2CO3脅迫下，自根苗和嫁接苗的株高、地上部鮮重、干重及葉面積顯著降低，隨著鹽濃度增大，番茄植株各指標變化幅度較大，說明受Na2CO3脅迫影響較大。自根苗處理O1、O2、O3與嫁接苗處理G1、G2與G3相比，其株高、葉片數、地上部鮮重、干重及葉面積下降幅度顯著高于嫁接苗，而且隨著鹽處理濃度的增大，自根苗生長明顯受到抑制，說明Na2CO3脅迫對自根苗生物量的抑制作用嚴重，嫁接苗表現(xiàn)出相對較強的耐鹽性。

表1 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗生長的影響

[處理＼&株高（mm）＼&葉片數＼&鮮重（g）＼&干重（g）＼&平均葉面積（mm2）＼&O1＼&34.17±1.21a＼&9±0.3a＼&37.17±1.52b＼&4.37±0.36a＼&156.67±2.07b＼&O2＼&26.67±2.29c＼&7±0.6c＼&32.46±2.01c＼&3.17±0.42c＼&144.00±1.24c＼&O3＼&15.67±1.60e＼&5±0.3c＼&7.15±2.69d＼&1.20±0.77c＼&85.33±2.46e＼&G1＼&35.33±2.01a＼&9±0.7a＼&41.15±2.69a＼&4.45±0.56a＼&168.33±2.27a＼&G2＼&32.00±1.67b＼&8±0.3b＼&32.18±1.65c＼&3.84±0.78b＼&158.67±2.11b＼&G3＼&20.33±1.11d＼&8±0.7b＼&10.17±1.62d＼&3.19±0.86b＼&100.00±1.22d＼&]

2.2 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗光合特性的影響 表2表明，番茄自根苗和嫁接苗在Na2CO3脅迫下，其凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）的變化劇烈。在Na2CO3脅迫下，番茄自根苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度顯著降低，顯著低于相同Na2CO3處理下嫁接苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），在100mM Na2CO3處理下，自根苗死亡，而嫁接苗還具有一定的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）。但在胞間二氧化碳（Ci）和水分利用效率（WUE）方面，對照和50mM Na2CO3處理，自根苗和嫁接苗之間差異不顯著，但是100mM Na2CO3處理，自根苗死亡。

表2 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗的光合特性的影響

[處理＼&凈光合速率

（Pn）＼&蒸騰速率

（Tr）＼&氣孔導度

（Gs）＼&胞間二氧化碳濃度（Ci）＼&水分利用效率（WUE）＼&O1＼&18.17±1.65b＼&2.16±0.04b＼&1.33±0.02c＼&0.11±0.01b＼&8.41±0.67a＼&O2＼&10.15±1.26d＼&1.17±0.06c＼&1.07±0.08d＼&0.06±0.01c＼&8.68±0.85a＼&O3＼&0＼&0＼&0＼&0＼&0＼&G1＼&21.70±1.78a＼&3.00±0.25a＼&5.27±0.18a＼&0.13±0.01a＼&8.23±0.98a＼&G2＼&15.87±1.32c＼&2.10±0.28b＼&3.73±0.52b＼&0.03±0d＼&8.56±0.33a＼&G3＼&3.63±0.98e＼&1.04±0.09d＼&1.41±0.11c＼&0.01±0e＼&3.20±0.54b＼&]

2.3 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗葉片葉綠素含量的影響 表3表明，Na2CO3脅迫對自根苗和嫁接苗葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量的影響。脅迫10d后，50mM Na2CO3處理，自根苗和嫁接苗葉綠素降解明顯，顯著低于對照（O1和G1），但是100mM Na2CO3處理，自根苗由于死亡不能測得葉綠素含量，而嫁接苗葉綠素含量顯著低于其嫁接苗對照（G1），與50mM Na2CO3處理的自根苗的葉綠素含量差異不顯著。葉綠素a/b（Chla/Chlb）Na2CO3脅迫下也顯著低于對照（O1和G1），50mM Na2CO3處理，嫁接苗葉片葉綠素a/b（Chla/Chlb）顯著大于自根苗，隨著濃度增加嫁接苗的葉綠素a/b（Chla/Chlb）也逐漸降低。較高的葉綠素含量能夠保證嫁接苗具有較好的光合作用，為提高嫁接苗的耐Na2CO3脅迫奠定了物質基礎。

表3 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗葉片葉綠素含量的影響

[處理＼&Chla＼&Chlb＼&Ch（a+b）＼&Chla/Chlb＼&O1＼&18.73±1.01a＼&6.92±0.89b＼&25.65±1.98a＼&2.71±0.12a＼&O2＼&10.12±1.23c＼&6.28±0.95c＼&16.40±1.83c＼&1.63±0.24d＼&O3＼&0＼&0＼&0＼&0＼&G1＼&17.67±1.06a＼&7.48±0.87a＼&25.15±1.35a＼&2.37±0.16b＼&G2＼&13.07±1.00b＼&7.01±0.96b＼&20.08±1.46b＼&1.86±0.18c＼&G3＼&9.90±1.30c＼&6.29±0.65c＼&17.19±1.24c＼&1.57±0.53d＼&]

2.4 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗葉片電解質相對滲漏率的影響 電解質相對滲透率是表示植物細胞受破壞程度的生理指標，由圖1可知，在Na2CO3脅迫下番茄自根苗和嫁接苗葉片電解質滲透率發(fā)生了明顯的變化，以對照與50mM Na2CO3處理相比，相對滲透率明顯增加，100mM Na2CO3處理，自根苗死亡，而嫁接苗的電解質相對滲透率低于50 mM處理，說明高濃度Na2CO3條件下破壞自根苗和嫁接苗的細胞，導致自根苗死亡，而嫁接苗葉片細胞也受到強烈的傷害。

圖1 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗葉片

電解質滲漏率的影響

2.5 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗葉片丙二醛含量的影響 由圖2所示，在Na2CO3脅迫下，番茄自根苗和嫁接苗葉片中丙二醛（MDA）含量顯著高于對照（霍格蘭營養(yǎng)液）處理，并且隨著Na2CO3濃度的增加，嫁接苗葉片的丙二醛含量增大，而100mM Na2CO3處理，自根苗死亡。50mM處理，自根苗葉片中MDA含量顯著高于50mM和100mM Na2CO3處理的嫁接苗葉片中MDA含量，說明Na2CO3脅迫對嫁接苗的傷害小于對自根苗的傷害。

圖2 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗葉片丙二醛含量的影響

2.6 Na2CO3對番茄自根苗和嫁接苗葉片脯氨酸含量的影響 由圖3可知，在Na2CO3脅迫下，不論是番茄自根苗，還是嫁接苗葉片中游離脯氨酸含量均顯著高于對照（霍格蘭營養(yǎng)液處理）。番茄自根苗和嫁接苗相比，50mM Na2CO3脅迫下，自根苗葉片中游離脯氨酸含量顯著低于嫁接苗，而100 mMNa2CO3脅迫下，自根苗死亡，而嫁接苗葉片脯氨酸含量顯著低于50mM的處理，說明Na2CO3濃度的增加導致了自根苗死亡的同時，嫁接苗也受到傷害，表明了嫁接苗通過生理代謝變化抵御Na2CO3脅迫比自根苗較強。

圖3 Na2CO3脅迫對番茄自根苗和嫁接苗脯氨酸含量的影響

3 討論與結論

鹽分對非鹽生植物最普通和最顯著的效應就是抑制生長[14]，但在逆境條件下，植物會通過改變生長和形態(tài)特征，如降低植株高度、葉面積等來適應逆境條件，通過調整生物量分配來維持逆境下植株的存活和生長[15]。張會慧等研究表明，Na2CO3脅迫顯著降低了桑樹幼苗的株高，減少了葉片數量以及植株各器官的生物量積累，并且濃度低于50mM桑樹幼苗的株高、葉片數和生物量急劇下降[16]。本試驗中，Na2CO3脅迫均顯著降低了番茄自根苗和嫁接苗幼苗的株高，減少了葉片數量和葉面積，以及地上部鮮重和干重。但是結果顯示，嫁接苗和與自根苗相比，受Na2CO3脅迫抑制程度不同，自根苗生長指標變化幅度較大，受抑嚴重，而嫁接苗受抑制的程度低于自根苗，說明嫁接可一定程度上忍耐Na2CO3脅迫對生長的抑制。

葉綠素含量不僅反映植物光合能力，而且也能衡量植物的耐鹽性[17]。在鹽脅迫下，氣孔導度的下降造成CO2供應受阻，能引起光合速率下降[18]；同時認為光合作用也受葉綠素含量的影響，其可能與葉綠體的活性下降相關[3]。Na2CO3脅迫下的小麥[19]、枸杞[20]以及菊芋[21]葉片中葉綠素含量降低，并且菊芋葉片的Pn與葉綠素含量和Gs均呈顯著正相關，呈線形顯著降低。本研究結果發(fā)現(xiàn)，Na2CO3脅迫處理均降低了番茄自根苗和嫁接苗葉片的葉綠素含量，并且還降低了葉綠素a/b的值，這也驗證了Na2CO3脅迫能降低植物在生長過程中對光能的捕獲和利用能力[22]，但是自根苗在100mM Na2CO3脅迫下，植株死亡，而嫁接苗出現(xiàn)萎焉和褪綠，說明嫁接苗在一定的Na2CO3濃度下，可以經受一定時間的脅迫，比自根苗具有較強的抗脅迫能力。另外，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加，自根苗在經過脅迫之后，幼苗葉片枯死，而嫁接苗葉綠素含量降低，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）都呈現(xiàn)降低，說明在Na2CO3脅迫影響番茄苗的光合作用過程中，氣孔因素和非氣孔因素共同起著作用，與張會慧等的研究結果一致[22]。薛延豐和劉兆普[21]研究認為Na2CO3脅迫對植物的傷害，可能是因為Na+的危害和高pH值引起的，這些均可加速葉綠素降解，降解或損壞捕光色素蛋白復合體和反應中心蛋白復合體，導致轉能效率降低、光合作用下降，植物生長受到抑制。

鹽脅迫條件下植物組織細胞的膜結構和功能易遭破壞，導致細胞膜透性增大，增加了離子外滲，丙二醛含量增加，因而可以通過測定外滲液電導值的大小和生成丙二醛的多少來判斷細胞膜的破壞程度，進而確定鹽脅迫對植物的傷害大小。本試驗結果表明，與對照相比，在Na2CO3脅迫下自根苗和嫁接苗的相對電解質的相對滲漏率有顯著差異（P<0.05），并且50mM Na2CO3處理，番茄自根苗的電解質相對滲漏率大于嫁接苗，但是在100mM Na2CO3脅迫下自根苗死亡，而嫁接苗的電解質相對滲漏率降低，說明Na2CO3脅迫對自根苗的傷害嚴重，而在高濃度下對嫁接苗也造成嚴重傷害，葉片失水萎蔫。

丙二醛（MDA）是細胞脂質過氧化的產物，其含量可揭示脂質過氧化的程度[23]，并且其具有細胞毒性物質，能破壞膜結構[24]，還能使葉綠素降解[25]，從而降低光合作用。番茄自根苗和嫁接苗在經受Na2CO3脅迫后，葉片MDA含量顯著（P<0.05），最終導致膜透性增加，但是自根苗葉片丙二醛含量顯著高于嫁接苗。但在高濃度Na2CO3脅迫下，自根苗和嫁接苗都遭受到嚴重的傷害，嫁接苗葉片丙二醛降低，自根苗死亡。

在鹽分脅迫下，游離脯氨酸是植物體內重要的滲透調節(jié)物。高文俊等[26]發(fā)現(xiàn)Na2CO3脅迫下，冰草中脯氨酸的含量隨著濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的現(xiàn)象，但是在對葡萄的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著Na2CO3濃度的增加，葡萄葉片中脯氨酸的含量一直增大[27]。本試驗中番茄自根苗和嫁接苗在50mM Na2CO3脅迫下葉片中脯氨酸被誘導增加，顯著高于對照（P<0.05），而嫁接苗葉片中脯氨酸的含量高于自根苗；但是100mM Na2CO3脅迫下，嫁接苗中脯氨酸的含量卻低于50 mM Na2CO3處理。以上結果說明番茄可以脯氨酸來調節(jié)體內的pH值，并以此緩解Na2CO3的傷害，但是嫁接苗的能力強于自根苗。

綜上所述，在Na2CO3脅迫下，與番茄自根苗相比，嫁接苗在光合作用、葉綠素和生物膜保護以及滲透調節(jié)物質等方面均表現(xiàn)出優(yōu)勢，具有較強的耐鹽堿脅迫能力。但是植物耐Na2CO3脅迫的機理是復雜的，涉及很多方面，如鹽脅迫后植物細胞的信號轉導及特異蛋白的合成等，這些都有待進一步研究。

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（責編：陶學軍）