李卓璘等

摘 要：鉀是植物生長的大量元素，也是烤煙生長的必需礦質(zhì)元素，煙葉中鉀含量是評價煙葉內(nèi)在品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，鉀含量偏低或不足，嚴(yán)重影響著煙葉燃燒性和持火力，不利于煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，同時鉀又是參與許多生理生化反應(yīng)過程的重要元素，因此合理提高煙葉鉀含量，對改善煙葉品質(zhì)、提高煙葉產(chǎn)量、提升煙葉工業(yè)可用性具有重要意義。探討了鉀元素對烤煙的綜合影響及如何運(yùn)用外源物質(zhì)、栽培措施及現(xiàn)代技術(shù)等方法提高煙葉鉀含量。

關(guān)鍵詞：鉀元素；煙葉品質(zhì)；煙葉產(chǎn)量

中圖分類號 S572 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）06-44-04

煙草（Nicotiana tabacum）是雙子葉綱，管花目，茄科，煙草屬植物。作為世界范圍內(nèi)廣泛種植的重要經(jīng)濟(jì)作物，煙草在中國種植面積廣闊，目前中國是世界上煙草第一種植大國，但中國煙葉質(zhì)量總體來說與世界優(yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)國家的煙葉質(zhì)量尚有較大差距，鉀含量較低是一個重要方面。尹啟生等[1]通過分析從津巴布韋和巴西進(jìn)口的煙葉，發(fā)現(xiàn)津巴布韋煙葉含鉀量為3.02%（上）、2.75%（中）、2.55%（下），巴西煙葉含鉀量3.01%（上）、2.73%（中）、2.22%（下）。梁洪波等[2]分析了全國13個主要煙區(qū)中部煙葉樣品1 460份，認(rèn)為中國煙葉含鉀量普遍偏低，尤其是北方煙區(qū)，僅在l%～2%。鉀是煙草必需的礦質(zhì)元素，同時也是煙草中最重要的品質(zhì)元素之一，那么，鉀元素對烤煙的影響究竟體現(xiàn)在哪些方面？如何提高煙葉中的鉀元素？筆者通過查閱大量文獻(xiàn)，系統(tǒng)總結(jié)了鉀元素對烤煙的影響以及如何提高煙葉中的鉀元素，以期為優(yōu)質(zhì)烤煙合理生產(chǎn)、利用提供理論依據(jù)。

1 鉀元素對烤煙生產(chǎn)及品質(zhì)的影響

1.1 鉀元素的生理功能 在煙草的生長發(fā)育過程中，需要碳、氮、氫、氧、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氯等常量元素和銅、鋅、錳、硼、鐵、鉬等微量元素，這些元素各具生理功能，不能互相代替。鉀是煙草吸收的營養(yǎng)元素中最多的一種元素，作為大量元素，鉀與氮、磷情況不同，它在植物體內(nèi)不是有機(jī)物的組成成分，鉀在土壤中以KCl、K2SO4、KNO3等鹽類形式存在，在水中解離成K+而被根吸收，在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)，鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位，如生長點、形成層、幼葉等。

鉀在煙株體內(nèi)幾乎可以參與所有的代謝過程，對煙株的物質(zhì)代謝及能量代謝影響很大，鉀素對煙草的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)以及卷煙制品的安全性都具有重要的作用和影響。其作用主要表現(xiàn)為：維持細(xì)胞膨壓、促進(jìn)烤煙生長、促進(jìn)酶的活性、促進(jìn)光合產(chǎn)物和同化產(chǎn)物的輸送、脂肪合成、氮的吸收和蛋白質(zhì)的合成、提高作物的抗逆性等。

1.2 鉀元素對烤煙生長的影響 鉀素在植物體內(nèi)屬于可再利用元素，但由于鉀在煙株體內(nèi)分布均勻，煙株缺鉀時，缺鉀癥多先發(fā)生在煙草中上部旺長的葉子上。煙草缺鉀時，外部癥狀很明顯，葉片的葉尖、葉緣處首先出現(xiàn)黃綠色斑塊，葉面凹凸不平。嚴(yán)重時斑塊變成紅或棕褐色枯死斑點，最后，斑點中心組織壞死脫落，使葉片的尖端和葉緣形成不規(guī)則鋸齒狀，葉面上也形成了一些穿孔。就一片煙葉而言，先出現(xiàn)葉尖、葉緣退綠變黃直至紅褐色斑塊壞死，缺鉀癥在葉片上均似V形由葉尖向整個葉片擴(kuò)展。在一株煙上，出現(xiàn)癥狀的病葉逐漸向上部葉擴(kuò)展，在中部葉發(fā)展最快。從整株分析，供鉀不足，煙株生長緩慢，植株矮小而開張，葉中纖維素含量降低，使煙葉機(jī)械組織發(fā)育不良，煙葉組織脆弱，顏色發(fā)暗綠。由于葉尖、葉緣生長首先停滯，而葉內(nèi)組織仍在生長，導(dǎo)致煙葉的葉尖下勾，葉緣向葉背翻卷。缺鉀癥出現(xiàn)后再供鉀，煙株的生長可得到部分恢復(fù)，輕度發(fā)皺的葉片可以逐漸平展，但已經(jīng)出現(xiàn)的癥狀不能消失，對煙葉的產(chǎn)量特別是內(nèi)在質(zhì)量造成的影響很難挽回。缺鉀煙株的碳水化合物代謝和氮代謝紊亂，葉片的含糖量降低而含氮化合物明顯提高，大大降低了烤煙的質(zhì)量。此外，鉀能增強(qiáng)烤煙的抗病、抗旱性，據(jù)王進(jìn)錄等[3]研究，施用鉀肥能夠增強(qiáng)煙株對煙草赤星病的抗性，充足的鉀素供應(yīng)能提高烤煙的抗旱性。

1.3 鉀元素對烤煙產(chǎn)量、品質(zhì)的影響 鉀參與了植物體內(nèi)許多生物物理及生物化學(xué)過程，因此它與作物的產(chǎn)量及品質(zhì)密切相關(guān)[4]。大量的研究[4-5]表明，增施鉀肥有利于提高烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。有研究[6]結(jié)果表明，在施鉀量為270kg/hm2以下時，烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)隨著施鉀量的增加而提高，當(dāng)施鉀量達(dá)到360kg/hm2時，產(chǎn)量和品質(zhì)的變化不明顯。當(dāng)施鉀量為270kg/hm2時，烤煙葉片具有較高的鉀含量，生長前期氮代謝旺盛有利于產(chǎn)量的提高，在后期氮代謝減弱，含氮化合物（總氮、蛋白質(zhì)和煙堿）含量的降低有利于含碳化合物的積累，因此顯著地提高了烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。由此推斷，在生產(chǎn)上可以通過調(diào)節(jié)煙株的鉀素營養(yǎng)供給調(diào)控烤煙的碳氮代謝以提高煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。

植物氮代謝強(qiáng)度常用NR活性表示，其活性高低對整個氮代謝的強(qiáng)度起關(guān)鍵控制作用[7]。氮代謝的中心是合成蛋白質(zhì)，因而NR的活性與作物的蛋白質(zhì)含量密切相關(guān)[8]。在正常情況下，烤煙氮代謝及其關(guān)鍵酶NR活性移栽后60d左右快速下降并降至穩(wěn)定狀態(tài)，才有利于煙葉香吃味和品質(zhì)的形成[9]。沈方科等[10]研究表明，適當(dāng)增施鉀肥明顯地提高了煙株生長前期（移栽后30～45d）NR的活性，有利于煙株營養(yǎng)體的建成，而適時大幅度降低后期（移栽60d后）NR的活性，促進(jìn)煙株適時地由以氮代謝和碳的固定、轉(zhuǎn)化代謝為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴嫉姆e累代謝為主，有利于后期煙葉的香吃味的形成。不施鉀處理和低鉀處理前期NR活性較低，氮代謝較弱，不但影響煙株生長，使前期煙株生長緩慢，而且不利于后期煙葉的香吃味的形成。所以鉀元素利于氮代謝，能促進(jìn)煙株生長，有利于煙葉香吃味的形成。含鉀量高的煙葉色澤呈深桔黃色，陰燃持火力和燃燒性好，香氣增加。煙葉的顏色、光澤、組織和結(jié)構(gòu)也相應(yīng)得到了改善，煙葉富有彈性和韌性，填充性強(qiáng)，吸濕性好，不易破碎。

1.4 鉀元素對烤煙感官質(zhì)量的影響 不同土壤上煙氣勁頭隨鉀肥施用量的增加而出現(xiàn)加大的趨勢，但到達(dá)一定程度后不再增大[11]。孫力等[11]研究結(jié)果表明，合理地施用鉀肥能提高煙氣的香氣質(zhì)、香氣量、余味，使煙氣勁頭適中，雖然雜氣和刺激性也略微增加，但影響不大，鉀作為煙葉的助燃劑對煙葉的燃燒性作用顯著，還能顯著改善煙葉灰。

2 提高煙葉中鉀元素的途徑

2.1 種植富鉀基因型烤煙品種 我國已有煙草鉀高效基因資源篩選的報道[18]。牛佩蘭等[19-20]已篩選出一系列鉀高效品系，并配置了雜交組合，國外KV Janardhan[21]也在進(jìn)行煙草鉀營養(yǎng)基因型篩選。在礦質(zhì)營養(yǎng)育種的實踐中，國外在篩選出磷高效、鐵高效基因型的基礎(chǔ)上，成功地培育出一些高效養(yǎng)分品種[22]。不同基因型間煙葉含鉀量有較大差異，從施鉀量和基因型對煙葉含鉀量的影響能力看，基因型對煙葉含鉀量的影響遠(yuǎn)大于施鉀量對煙葉含鉀量的影響，尤其是以煙葉高含鉀量為目標(biāo)時更甚。因此在提高煙葉含鉀量，以提高煙葉安全性的措施中，選擇吸收和積累鉀能力強(qiáng)的品種無疑是最有效的措施。不同施鉀處理的煙草基因型含鉀量相關(guān)分析顯示施高鉀、常規(guī)施鉀、施低鉀3個處理間煙葉含鉀量有極顯著相關(guān)性，與不施鉀處理相關(guān)不顯著，結(jié)合不同施鉀處理下煙草基因型間的煙葉含鉀量的極差大小，研究認(rèn)為富鉀煙草基因型的篩選條件以在常規(guī)施鉀處理下最為適宜[12]。

2.2 施肥量、施肥方法、施鉀時間與煙葉鉀含量 在烤煙生產(chǎn)過程中，提高鉀肥的施用量是提高煙葉含鉀量的最常用、最普遍的方法。從李淑玲等[13]的研究結(jié)果看，在鉀肥用量已經(jīng)相對較高的情況下，單純提高鉀肥的用量已難于提高煙葉鉀的含量。從烤煙鉀的積累規(guī)律來看，烤煙生長后期對鉀素的吸收積累達(dá)到高峰，同時針對上部煙葉含鉀量下降的現(xiàn)象，鉀肥分次追施、打頂時追施鉀肥對煙葉含鉀量的提高具有較好的效果。適當(dāng)增加施鉀量可以有效提高煙葉鉀含量，張新等[26]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施鉀量的增加，煙葉含鉀量迅速提高，當(dāng)施鉀量增加到一定程度后，煙葉含鉀量的增加速度逐漸放慢，最后趨于平緩。劉好寶等[27]研究表明，烤煙上部葉及中部葉鉀含量與生育中、后期供鉀量呈極顯著正相關(guān)，而中部葉含鉀量與烤煙生育前、中、后期供鉀量均呈極顯著正相關(guān)。王藝霖等[33]也研究發(fā)現(xiàn)，隨著外界供鉀水平的提高，煙葉鉀含量顯著升高，但不同烤煙品種間的增幅有較大差異，其中在低鉀處理時，這種差異最為明顯。胡國松等[28]報道，在烤煙移栽后的前3周，烤煙吸收鉀的速率極低，從第4周開始，煙株吸K+速率增加極快，到第6～8周達(dá)到最大吸收速率，然后急劇下降。作物吸收鉀的速率與很多因素有關(guān)，如植株代謝、通氣、溫度、水分和其他元素等。有研究[28]表明，烤煙在移栽后7周內(nèi)K+積累完成了70%～80%，超過干物質(zhì)的積累速度，進(jìn)入成熟期后K+積累緩慢，K+積累呈下降的趨勢。因此，適當(dāng)?shù)氖┓柿俊⒉捎煤侠淼氖┓史椒ê褪┓蕰r間對提高煙葉中鉀含量非常關(guān)鍵。

2.3 外源物質(zhì)的使用

2.3.1 生物鉀肥的采用 常用生物鉀肥是一種硅酸鹽菌劑肥料，硅酸鹽細(xì)菌能將土壤中礦物鉀分解為有效鉀，加速難溶性鉀向速效鉀轉(zhuǎn)換，提高鉀肥的利用效率，若與硫酸鉀混合使用見效更快、肥效倍增持久。施入土壤中的鉀，作物能夠吸收利用的只有20%～40%，增施生物鉀肥后，作物對鉀肥的吸收利用率可達(dá)到60%～70%，同時生物鉀肥具有成本低、施用簡便和無副作用的優(yōu)點，因此是一種改善土壤鉀素營養(yǎng)的調(diào)劑。

2.3.2 富鉀綠肥的使用 籽粒壓青還田2a后土壤速效磷、速效鉀含量明顯增加，種植煙草的煙葉鉀含量明顯提高[30]。

2.3.3 使用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 植物中鉀離子通道可分為內(nèi)流型和外流型兩類，植物激素對鉀離子通道具有調(diào)節(jié)作用，ABA可誘導(dǎo)K+外流通道開放，IAA信號的傳導(dǎo)與質(zhì)膜上K+通道的激活有關(guān)，而鉀含量的增加與新合成通道蛋白有關(guān)?？梢姡ㄟ^植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控質(zhì)膜上的鉀離子通道是調(diào)節(jié)煙草鉀素含量、提高煙葉鉀含量的重要途徑之一[14]。此外，植物生長調(diào)節(jié)劑通過調(diào)節(jié)植株生理代謝，為煙株促進(jìn)吸收鉀素營養(yǎng)提供了質(zhì)量保證。郭麗琢[15]研究發(fā)現(xiàn)煙株打頂后用一定濃度的NAA涂抹主莖頂端切口可調(diào)節(jié)煙株體內(nèi)IAA的含量和分布，促進(jìn)植株對鉀的吸收，明顯提高生育后期煙葉的含鉀量。和麗忠等[16]研究表明，烤煙打頂后，由于生長素產(chǎn)生的部位被去除，生長素供應(yīng)不足，影響了根系吸收鉀的能力，在煙株打頂后使用IAA和IBA均能促進(jìn)煙株對鉀的吸收，明顯提高了煙葉鉀含量，降低煙堿進(jìn)而改善煙葉品質(zhì)。因此使用外源激素以維持煙體內(nèi)激素平衡，不僅有利于烤煙的生長發(fā)育，也有利于提高煙葉含鉀量，改善煙葉品質(zhì)。

2.4 物理調(diào)控方法 洪麗芳等[29]研究了地膜覆蓋、斷根等措施對煙葉含鉀量的影響，結(jié)果表明，地膜覆蓋有利于前期葉片中含鉀量的積累，打頂后揭膜對后期葉片含鉀量的提高也有一定的效果，打頂時在距莖尖20cm處的一面斷根有利于煙葉含鉀量的提高，但斷根太多會造成煙株含鉀量的下降。

2.5 借助分子生物技術(shù)提高烤煙鉀含量 嚴(yán)小龍等[17]研究發(fā)現(xiàn)，鉀效率屬多基因遺傳，遺傳力很低，存在著加性、顯性以及加性×加性的上位效應(yīng)等基因間互作。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的日益成熟，鉀營養(yǎng)在分子生物學(xué)方面的研究不勝枚舉。Daniel從小麥根系中分離出鉀離子運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白基因并通過轉(zhuǎn)化K+吸收缺陷型的酵母，表現(xiàn)出對鉀吸收很高的親和性[23]。施衛(wèi)明等[24]利用根瘤農(nóng)桿菌已成功地把KAT1和AKT1導(dǎo)入擬南芥和野生煙草，并獲得了轉(zhuǎn)基因植株及其純合株系。茅野充男等[25]通過分子技術(shù)將擬南芥的K+通道轉(zhuǎn)移到了煙草植株中，使煙草的吸鉀能力明顯提高。有研究[22]提出，通過基因工程把鉀通道和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因轉(zhuǎn)入煙草，使之高效表達(dá)，增加煙草細(xì)胞單位面積的膜蛋白量，進(jìn)而可望提高鉀的吸收量和積累量。遺傳因素對煙葉鉀含量的影響較大。潘著等[31]研究發(fā)現(xiàn)試驗群體的鉀含量性狀上，不同部位都表現(xiàn)為特殊配合力比一般配合力重要，即在基因效應(yīng)中非加性效應(yīng)占主要地位。因此，對于煙草鉀含量的遺傳改良，雜種一代優(yōu)勢利用比雜交育種更為有效。所以借助分子生物技術(shù)手段，充分發(fā)揮鉀的遺傳特性，對提高煙草中鉀元素含量、改善煙葉品質(zhì)有著重要意義。

2.6 配套合理的栽培措施，提高烤煙鉀含量 根據(jù)植物吸收礦質(zhì)元素的規(guī)律和煙草對鉀離子吸收的時間性，研究土壤中鈣鎂含量與煙葉中鉀含量的關(guān)系，多次追肥，特別是在煙草吸收鉀離子的活躍時期（煙草生育后期鉀積累率呈負(fù)增長[28]）前追施鉀肥，達(dá)到既能保證煙葉中鉀含量得到改善和提高，又能達(dá)到不浪費肥料的目的。同時，鄭憲濱等[34]研究表明，提高鉀肥追施比例和次數(shù)，對提高煙葉鉀含量、改善煙葉品質(zhì)很有裨益；張翔等[35]研究表明，在施鉀量相同的條件下，增加鉀肥的追施比例和追施次數(shù)，使耕層（0～20cm）土壤供鉀能力持續(xù)穩(wěn)定在較高水平，減少了鉀素下移，為烤煙中、后期生長發(fā)育提供了較為優(yōu)越的鉀營養(yǎng)條件，明顯提高了中部葉和上部葉含鉀量。

3 煙草鉀營養(yǎng)研究展望

總之，鉀元素對烤煙生長、提高煙葉產(chǎn)量、改善煙葉品質(zhì)等有著重要作用，對當(dāng)前行業(yè)發(fā)展、提高品牌知名度有著重要意義。但提高鉀含量是一項綜合技術(shù)措施，受多種因素影響，不能單憑某一措施來提高，尤其是選育與推廣鉀高效品種（系）烤煙是一項很有意義的課題，有助于解決我國煙葉含鉀量低的現(xiàn)狀[32]。提高煙葉中鉀含量是一項長期而艱巨的任務(wù)，在眾多研究的基礎(chǔ)上，借助現(xiàn)代生物技術(shù)手段，配套合理的栽培措施和外源物質(zhì)的使用，相信提高煙葉中鉀含量一定能有所突破。

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（責(zé)編：徐世紅）