桂平等

摘要：以切花月季為試材，放入經(jīng)脈沖處理1 h后的50 mg/L納米銀（Nano silver，NS）溶液中，對切花月季在瓶插期間的瓶插壽命、花瓣的細(xì)胞相對電導(dǎo)率、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）和過氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性等生理生化指標(biāo)的動態(tài)變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，NS加脈沖處理可顯著延長切花月季的瓶插壽命，延緩其花瓣相對電導(dǎo)率的上升和MDA含量的增加，且在瓶插期的第三天至第九天有效提高抗氧化酶SOD的活性，在整個瓶插期間提高CAT和POD的活性。

關(guān)鍵詞：切花月季；納米銀；脈沖；瓶插期；生理生化指標(biāo)

中圖分類號：S686.12；S688.2；Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）06-1338-05

月季（Rosa hybrida Hort.）別名四季花、月月紅，屬薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa L.），素有“花中皇后”之美譽，在插花材料種類中它的使用量最大，為國際花卉市場上的四大切花之一，也是中國十大名花中的姣姣者[1]。但是切花月季采摘后易衰老，瓶插壽命較短，易發(fā)生花頭下垂、花瓣脫落、變色萎蔫等現(xiàn)象[2]。納米銀（Nano silver，NS）是一種粒徑達(dá)納米級的特殊形態(tài)銀（Ag）單質(zhì)，因其顆粒微小、擁有巨大的比表面積和獨特的理化性質(zhì)而被視為活性強(qiáng)、廣譜、安全的無機(jī)抗菌材料；所以是一種新型的納米材料抗菌劑，具有高效、環(huán)保的特點，已廣泛應(yīng)用于生物醫(yī)藥等領(lǐng)域[3]。近年來，NS在切花保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用也受到越來越多的關(guān)注；前人研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的NS處理可顯著延長切花的瓶插壽命[4-9]，其機(jī)理主要表現(xiàn)為抑制瓶插液中花莖末端和莖內(nèi)可能出現(xiàn)的細(xì)菌生長[4-6]、改善切花組織內(nèi)的水分平衡關(guān)系[7-9]及拮抗乙烯等作用[10]。試驗以切花月季為試材，研究NS加脈沖處理對瓶插切花月季部分生理生化指標(biāo)的影響，以期為NS在切花采后保鮮、提高商品價值、延長觀賞期等方面的技術(shù)應(yīng)用提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試切花月季品種為影星（Rosa hybrida cv. Movie Star），購于廣州市嶺南花卉市場，在放入去離子水中后于1 h內(nèi)迅速運回實驗室，復(fù)水備用。NS材料購于上海滬正納米科技有限公司，為無色透明溶液，pH為（7.0±0.5），原液濃度為3 000 mg/L。BIDDLE-651017 脈沖發(fā)生器為美國AVO國際公司生產(chǎn)；SensION+EC7臺式電導(dǎo)率儀為美國HACH公司生產(chǎn)。

1.2 試驗方法

選取長勢良好、無病害、開花程度一致、莖稈直立的切花月季花枝，將其莖基部置于去離子水中，用鋒利的手術(shù)刀平切為25 cm長（含2片復(fù)葉）的莖段。在多次預(yù)備試驗的基礎(chǔ)上，確定50 mg/L NS溶液并在脈沖發(fā)生器上脈沖處理1 h后將單支切花月季花枝瓶插于裝有去離子水的玻璃花瓶中；以去離子水脈沖處理1 h后的單支切花月季花枝瓶插為對照（CK）。瓶插試驗均在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院生物技術(shù)研究所人工氣候室進(jìn)行，試驗環(huán)境設(shè)定溫度為20 ℃±2 ℃、空氣相對濕度為60%±10%，光照周期為12 h光照/12 h黑暗，光照強(qiáng)度為12 μmol/（m2·s），光照時間為每天的7∶00～19∶00。NS加脈沖處理和對照各用50支切花月季，其中10支（10個重復(fù)）用于瓶插壽命的評價比較，其余40支用于有關(guān)生理生化指標(biāo)的測定。分別于開始試驗的當(dāng)天（試驗的0 d）、第三天、第六天、第九天、第12天隨機(jī)抽取對照和NS加脈沖處理的切花月季花枝各6支（計各用30支）的花瓣，在充分混勻后，部分用于在當(dāng)天完成的相對電導(dǎo)率測定，剩余花瓣置-20 ℃冰箱中，以供其他生理生化指標(biāo)測定用。

1.3 瓶插壽命評定標(biāo)準(zhǔn)

從瓶插當(dāng)日起至瓶插壽命結(jié)束，在這段時間里以瓶插切花月季花枝出現(xiàn)彎頸或花瓣嚴(yán)重失水、變藍(lán)、脫落的花瓣超過50%視為瓶插壽命結(jié)束[11]。

1.4 生理生化指標(biāo)測定

植物的細(xì)胞膜透性（Cell membrane permeability）高低是植物處在逆境條件下細(xì)胞膜的完整程度與穩(wěn)定性的體現(xiàn)，也是衡量植物抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一[12]。在正常情況下，細(xì)胞膜對進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)具有選擇性透過能力；當(dāng)植物受到逆境脅迫或受傷離體后，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)將發(fā)生改變，細(xì)胞膜因而受到破壞，造成膜的透性增加，從而出現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲現(xiàn)象，進(jìn)而使植物細(xì)胞的相對電導(dǎo)率（Relative electric conductivity，REC）增大；細(xì)胞膜透性增大（相對電導(dǎo)率增大）的水平與逆境脅迫傷害的程度或離體時間長短有關(guān)[13]。所以細(xì)胞膜透性用相對電導(dǎo)率表示，瓶插切花月季花瓣的相對電導(dǎo)率的測定參照郝建軍等[14]的方法；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法[14]；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）和過氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性測定參照郝再彬等[15]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗測定的各生理生化指標(biāo)數(shù)據(jù)均用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，其中瓶插壽命的數(shù)據(jù)用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗，所有數(shù)據(jù)均采用DPS 9.50 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NS加脈沖處理對切花月季瓶插壽命的影響

試驗設(shè)定的NS加脈沖處理對切花月季瓶插壽命的影響結(jié)果見表1。由表1可知，NS加脈沖處理能顯著延長切花月季的瓶插壽命，其瓶插壽命為19.4 d，而對照是14.0 d，NS加脈沖處理比對照的瓶插壽命延長了5.4 d，延長觀賞期的幅度達(dá)到了38.57%。

2.2 NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣MDA含量的影響

NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣中MDA含量的影響結(jié)果見圖1。從圖1可見，在整個瓶插期，切花月季花瓣中MDA含量的變化趨勢表現(xiàn)為NS加脈沖處理與對照均呈先升高、后降低的動態(tài)變化，但經(jīng)NS加脈沖處理后的花瓣中MDA含量明顯低于對照，說明NS加脈沖處理后對瓶插切花月季花瓣中MDA的積累起到了減緩作用。MDA是生物體內(nèi)膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一，能嚴(yán)重?fù)p害植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)、干擾植物正常的生理代謝過程，其含量的高低是膜脂過氧化程度的重要標(biāo)志之一[16]；離體切花由于失去了母體的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)，生理代謝水平降低，器官的生長發(fā)育停滯，并且生理代謝產(chǎn)生的廢物得不到疏導(dǎo)、排出而在體內(nèi)集聚，造成MDA在花瓣中累積，進(jìn)而加速了衰老的進(jìn)程[17，18]。這個試驗結(jié)果從內(nèi)在因素方面解釋了NS加脈沖處理能夠延長切花月季瓶插壽命（觀賞期）的原因所在。

2.3 NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣相對電導(dǎo)率的影響

NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣相對電導(dǎo)率的影響結(jié)果見圖2。從圖2可見，在整個瓶插期，切花月季花瓣的相對電導(dǎo)率變化趨勢表現(xiàn)為NS加脈沖處理與對照在總體水平上均呈不斷上升的趨勢，尤其是在瓶插后期（觀賞期快結(jié)束時）相對電導(dǎo)率迅猛上升；相對電導(dǎo)率增加的幅度越大，細(xì)胞膜受到傷害的程度也就越嚴(yán)重；說明此時細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)大量外滲，已經(jīng)達(dá)到不可逆轉(zhuǎn)的程度；不過經(jīng)NS加脈沖處理后的花瓣相對電導(dǎo)率在整個瓶插期內(nèi)的水平均低于對照。

2.4 NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣SOD、CAT和POD活性的影響

NS加脈沖處理對切花月季瓶插期間花瓣SOD、CAT和POD活性的影響結(jié)果見圖3。從圖3A可見，在瓶插期第三天至第九天（中期），NS加脈沖處理的切花月季花瓣中SOD的活性明顯高于對照，表明NS加脈沖處理能夠提高瓶插中期切花月季花瓣中的SOD活性。SOD是能清除生物體中氧自由基的細(xì)胞保護(hù)酶，在植物體內(nèi)可提高植物組織的抗氧化能力，其活性的大小與植物的抗逆性密切相關(guān)[19-21]；試驗結(jié)果反映出NS加脈沖處理能夠提高切花月季花瓣在瓶插期的SOD活性，而SOD的活性增強(qiáng)，就能夠及時有效地清除花瓣中因瓶插進(jìn)程產(chǎn)生的過多活性氧（Reactive oxygen species，ROS）自由基，減輕膜脂過氧化引起的細(xì)胞膜損傷，保護(hù)膜的完整性，這與前面在形態(tài)上表現(xiàn)出的比對照延長了瓶插觀賞期是相吻合的，這對于延長切花月季的觀賞期具有現(xiàn)實意義。

從圖3B可見，瓶插期間NS加脈沖處理和對照的切花月季花瓣中CAT活性均呈先上升后降低的變化趨勢，其中NS加脈沖處理后的花瓣CAT活性在瓶插第九天達(dá)到峰值，而對照則在瓶插第六天達(dá)到峰值，且NS加脈沖處理的CAT活性峰值水平差不多比對照的峰值水平高出了50%。對瓶插觀賞期CAT活性全程變化進(jìn)行分析可知，開始幾天內(nèi)CAT活性增加可能是由切花月季花枝受到機(jī)械傷害引起，為了抵御這種傷害，CAT活性在不斷增加；但是隨著切花的不斷衰老，切花內(nèi)部組織不斷遭到破壞，CAT活性開始下降，最終切花凋萎死亡；但是NS加脈沖處理有阻止CAT活性下降的作用，起到了一定的延長壽命效果。離體切花由于生理代謝水平降低，代謝產(chǎn)生的廢物在體內(nèi)集聚，使組織細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝系統(tǒng)失衡，造成了MDA、-OH、·O2-等在花瓣中快速積累，進(jìn)而會加速衰老進(jìn)程[22-25]；而CAT是植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶，能有效地阻止MDA、-OH、·O2-等在植物體內(nèi)的積累。試驗結(jié)果說明NS加脈沖處理提高了CAT活性，延長了CAT作用時間，對延緩瓶插期間切花月季的衰老起到了積極作用。

從圖3C可見，POD活性的變化與CAT活性的變化趨勢相反，瓶插期間NS加脈沖處理和對照的切花月季花瓣P(guān)OD活性均呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢；但在整個瓶插期內(nèi)，NS加脈沖處理后的切花月季花瓣中的POD活性與CAT活性一樣，均高于對照。POD是生物體內(nèi)重要的代謝酶，參與植物體內(nèi)重要的生理活動，是與細(xì)胞抗氧化保護(hù)有關(guān)的還原酶，是植物在抗衰老過程中的保護(hù)酶體系組成成員之一，在與其他酶（如SOD、CAT等）的協(xié)同作用下，可以分解植物體內(nèi)因衰老而產(chǎn)生的H2O2，減輕H2O2對植物的傷害，清除氧自由基和-OH、·O2-等，避免細(xì)胞膜受到傷害，降低膜系統(tǒng)的損傷[26-29]。所以POD在生物抗逆境脅迫、抗衰老中起著重要的作用，其在細(xì)胞內(nèi)含量的升高，證明細(xì)胞在逆境中的生命力得到增強(qiáng)。

3 小結(jié)與討論

完整的細(xì)胞膜對維持植物正常的生理活動至關(guān)重要，膜的功能受損或結(jié)構(gòu)被破壞均會導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，引起衰老[30-33]。相對電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜透性變化的生理指標(biāo)，丙二醛是膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的最終產(chǎn)物[34-36]，它們的數(shù)值越高，說明細(xì)胞膜的損傷程度越重。在試驗中，經(jīng)50 mg/L 納米銀加脈沖處理1 h后的切花月季花瓣中丙二醛含量和相對電導(dǎo)率水平在整個瓶插期均低于對照，表明納米銀加脈沖處理可降低切花月季的膜質(zhì)過氧化程度，抑制電解質(zhì)的外滲造成的膜損傷，保持了細(xì)胞膜的完整性。

超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶是活性氧清除酶系統(tǒng)的主要酶類。其中，超氧化物歧化酶為植物體內(nèi)部防御活性氧毒性的保護(hù)酶，能清除氧自由基。在正常情況下，植物活性氧和氧自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)之中，因而不會傷害植物。但當(dāng)植物處于逆境或衰老時，因膜脂過氧化使活性氧的產(chǎn)生超過了超氧化物歧化酶的清除能力，過量的強(qiáng)氧化物質(zhì)就會引起生物大分子的變性失活，氧自由基迅速增加，膜透性劇烈變化，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲加快，進(jìn)一步加劇了植物體的損傷。因此超氧化物歧化酶的活性體現(xiàn)了植物組織的抗氧化能力[16，19，37]。過氧化氫酶和過氧化物酶是植物體內(nèi)清除過氧化氫的兩個主要酶。過氧化氫酶活性較高，是一種酶類清除劑，又稱為觸酶，其是以鐵卟啉為輔基的結(jié)合酶。它可促使具細(xì)胞毒性的過氧化氫分解為分子氧和水，從而使細(xì)胞免受過氧化氫的毒害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。幾乎所有的生物機(jī)體都存在過氧化氫酶，其普遍存在于能呼吸的生物體內(nèi)，在植物的葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和動物的肝臟、紅細(xì)胞中廣泛分布。過氧化氫酶的酶促活性為機(jī)體奠定了抗氧化防御基礎(chǔ)，與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等生化過程都有密切的關(guān)系；在植物生長發(fā)育的過程中，它的活性不斷在發(fā)生變化，是廣泛存在于需氧動植物及微生物細(xì)胞中的一種氧化還原酶[16-18，22，38]。過氧化物酶是卓有成效的清除細(xì)胞內(nèi)過氧化氫的抗氧化保護(hù)酶，它與其他酶促、非酶促防御系統(tǒng)協(xié)同作用，清除活性氧與過氧化氫，使植物免受氧化傷害。在一定條件范圍內(nèi)，植物能主動加速合成抗氧化酶或提高酶活性，加快清除活性氧，盡量減輕氧化傷害。但如果植物受脅迫的程度或者是衰老進(jìn)程超出了植物的抵抗極限，則組織器官與細(xì)胞結(jié)構(gòu)將遭到嚴(yán)重破壞，過氧化物酶等抗氧化酶的活性就會下降，使活性氧與過氧化氫積累，加劇對植物體的傷害，甚至產(chǎn)生不可逆的致死傷害[16-18，20，39]。而超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶三者協(xié)同作用，可保護(hù)植物體內(nèi)膜系統(tǒng)免受活性氧的傷害[40，41]。本試驗中，50 mg/L納米銀加脈沖處理1 h的切花月季花瓣中的超氧化物歧化酶活性在瓶插第三天至第九天明顯高于對照、過氧化氫酶和過氧化物酶活性在整個瓶插期內(nèi)均高于對照，表明納米銀加脈沖處理可維持月季切花花瓣中較高的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性，從而有利于減輕細(xì)胞膜的傷害程度。

花卉的衰老過程可以認(rèn)為是一種氧化現(xiàn)象，特別是在衰老初期，相當(dāng)一部分酶會迅速下降，而體內(nèi)的過氧化物或過氧化氫開始增多，從而加速切花月季走向衰老[42]；而試驗的50 mg/L納米銀加脈沖處理1 h對切花月季具有顯著的延緩衰老作用，其生理效應(yīng)主要表現(xiàn)在可降低花瓣中丙二醛的含量和相對電導(dǎo)率水平，維持花瓣中較高的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性，從而延緩并減輕了瓶插過程中膜系統(tǒng)的損傷，更好地保持了細(xì)胞膜的完整性，延長了切花觀賞期，值得在切花生產(chǎn)、流通中應(yīng)用。

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