袁 秀，馬克明，*，王 德

(1.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085;2.中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所，山東 264003)

群落生態(tài)學(xué)中常需要將自然植被劃分為具有共同特征的單元(群落分類)，植被分類有不同的方法和途徑［1-2］。植物群落分類有不同的原則，如形態(tài)學(xué)原則(群落形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、優(yōu)勢植物生活型)、生態(tài)學(xué)原則(生境特征)、動態(tài)原則(演替特征)、特征種原則(植物區(qū)系組成)、優(yōu)勢度原則(優(yōu)勢種的生態(tài)學(xué)特征)、群落外貌原則(優(yōu)勢植物的生長型)等。目前中國植被分類系統(tǒng)［3-4］多采用植物群落學(xué)-生態(tài)學(xué)原則，即根據(jù)群落的植物種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、生態(tài)地理特征、動態(tài)特征等作為植被分類的依據(jù);在確定中級以下分類單元時，主要側(cè)重于植被種類組成?！吨袊脖弧罚?］、《中華人民共和國植被圖(1∶1 000 000)》［5］以及《中國植被區(qū)劃圖(1∶6 000 000)》［6］對中國各主要植被類型和分區(qū)進(jìn)行了詳細(xì)論述。隨著植被研究越來越精細(xì)、精度要求越來越高，數(shù)量分類在植被分類中越來越重要。數(shù)量分類方法能提供比較客觀的歸類和劃分，較為常用的方法有判別分析、除趨勢對應(yīng)分析、雙向指示種分析等;等級聚類方法如Ward方法也常被用來分析生態(tài)數(shù)據(jù)［7］。相關(guān)研究過程中需要將樣地-物種屬性數(shù)據(jù)劃分為多個具有生態(tài)意義的集群［8］，Aho等［9］比較了8種分類方法后發(fā)現(xiàn)Flexible beta、Average和Ward聚類能比較有效的對數(shù)據(jù)進(jìn)行分類。在植被分類過程中不僅要在分類方法上做選擇，還要確定分多少類最合適，確定連續(xù)分布群落的顯著差異點(群落分類斷點分析)。當(dāng)評價植被分類結(jié)果時，植物學(xué)家常會想到劃分得“好的”和“壞的”集群［10］。很多研究致力于最優(yōu)分類數(shù)的確定［7，11-15］，常用的標(biāo)準(zhǔn)主要從3個方面進(jìn)行判斷:1)基于比較集群內(nèi)的同質(zhì)性和集群間的異質(zhì)性［14］;2)基于集群的物種組成、環(huán)境變量的不同［16-17］，確定集群與環(huán)境的相關(guān)性;3)基于物種在不同集群內(nèi)的頻度與多度［18-19］，“好的”群落劃分結(jié)果中物種對應(yīng)某集群應(yīng)該有高的確限度，在該集群內(nèi)，該物種常出現(xiàn)，有高的多度，同時在其他集群內(nèi)又基本不出現(xiàn)。盡管有這么多判斷標(biāo)準(zhǔn)，還沒有一個確定最優(yōu)分類數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)得到普遍認(rèn)可［20］，Aho等［9］對9個評價指標(biāo)進(jìn)行比較后認(rèn)為PARTANA、C-index和Gamma指數(shù)能更有效的對最優(yōu)分類進(jìn)行判斷，這些指數(shù)是否具有廣適性，有待驗證。

黃河三角洲地區(qū)的植被分類研究較多，張緒良［21］利用“外貌-生態(tài)學(xué)分類法”將三角洲的植被分成了2個植被亞型、7個群系、51個群叢。趙延茂等［22］根據(jù)《中國植被》的分類系統(tǒng)，將該區(qū)植被分為5個植被型組、9個植被型、26個群系。賀強［23］、房用［24］、張高生［25］等用雙向指示種分析和去趨勢典范對應(yīng)分析的方法對植被進(jìn)行分析。賀強等［23］將67個樣方劃分為6個群落，房用等［24］將13個樣方劃分為4個群落，張高生等［25］將124個樣方劃分為3大類12小類群落，這些分類過程中都沒對群落劃分的有效性進(jìn)行分析。

本文中用Ward聚類方法對黃河三角洲各樣地-物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，用9個不同的評價最優(yōu)分類個數(shù)的指標(biāo)對實際植被分類結(jié)果進(jìn)行分析來尋找斷點。對分類后的群落間物種組成差異、該群落下的環(huán)境差異顯著性以及物種對群落的確限度進(jìn)行了分析。希望了解不同指標(biāo)應(yīng)用到實際樣地數(shù)據(jù)時所確定的最優(yōu)分類數(shù)是否一致?群落劃分中是否有一個最優(yōu)的斷點?哪些指數(shù)能較好的計算出該斷點?群落分類個數(shù)不同時結(jié)果有什么不同?

1 研究地區(qū)及方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河三角洲位于渤海灣南岸和萊州灣西岸，地處我國山東省東營市黃河入?？?，地理位置為117°31'—119°18'E和36°55'—38°16'N。屬暖溫帶半濕潤大陸季風(fēng)性氣候。年平均日照時數(shù)為2590—2830h，年平均氣溫11.17—12.18℃，年平均降水量530—630mm，年均蒸發(fā)量1900—2400mm，降水年內(nèi)分配不均且蒸發(fā)量大。根據(jù)《中國植被》的植被區(qū)劃，黃河三角洲地區(qū)屬暖溫帶落時闊葉林區(qū)域，暖溫帶北部落葉林亞地帶，黃、海河平原栽培植被區(qū)。按照中國濕地植被分區(qū)，黃河三角洲濕地植被屬于華北平原、長江中、下游平原草叢沼澤和淺水植物濕地區(qū)中的華北平原蘆葦濕地和濱海鹽沼亞區(qū)［24］。天然植被以草本為主，常見植物有蘆葦(Phragmites australis)、鹽地堿蓬 (Suaeda salsa)、檉柳(Tamarix chinensis)、荻(Triarrhena sacchariflora)及補血草(Limoninum sinense);天然喬木為旱柳(Salix matsudana)，僅在黃河河道兩岸少量分布。

1.2 調(diào)查方法

圖1 黃河三角洲及調(diào)查點Fig.1 The study area and spots

在黃河三角洲不同時期的河口地區(qū)沿垂直于海岸帶和垂直于黃河方向設(shè)置樣帶，做樣地調(diào)查。在黃河三角洲地區(qū)，從海岸線到內(nèi)陸方向土壤鹽分有逐漸減小的趨勢;同時在黃河兩岸，離河道越遠(yuǎn)，鹽分逐漸增大，但水分有逐漸減小的趨勢。所以在老黃河口地區(qū)，沿垂直于海岸帶方向設(shè)樣地(鹽分梯度);在新黃河口地區(qū)，沿垂直于黃河方向和沿海岸到內(nèi)陸方向設(shè)置樣地(圖1)。樣地大小為1m×1m。在樣地間群落沒有變化時，樣地間距離為1 000m，有變化時樣地間距離為500m。本文中分析的草本樣地為227個，具體地點如圖1所示。在樣地內(nèi)測量土壤鹽分(電導(dǎo)率)和水分，并記錄每個樣地中每種植物的株數(shù)。

1.3 分析方法

用Ward聚類方法［26］對樣地-草本物種多度矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，從數(shù)量指標(biāo)、分類后物種組成差異顯著性、代表環(huán)境顯著性、物種指示值及其顯著性方面對群落分為2到15類時結(jié)果進(jìn)行評價。

1)數(shù)量指標(biāo)主要從集群大小，集群內(nèi)最大距離，集群內(nèi)和集群間的距離，集群的分離度方面來評價;具體指數(shù)包括 Silhouette 指數(shù)、Gam 系數(shù)［11］、Dunn 指數(shù)［27］、集群分布的熵(Entropy)［28］、Wb、Ch 指數(shù)［29］、Cindex［30］、Partana 指數(shù)［31］、Biserial指數(shù)［32］。

2)用多響應(yīng)置換過程(MRPP)［33］方法對群落間物種組成差異以及水分和鹽分結(jié)合的環(huán)境條件間差異顯著性進(jìn)行了分析。用單因素方差分析對群落間鹽分、水分差異顯著性進(jìn)行了分析。

3)用物種在在各群落內(nèi)的指示值［34］來判斷物種的確限度，分析物種在分類數(shù)量不同時指示值的變化情況，并檢驗該物種對群落指示的顯著性。指示物種及其值能指示集群的生態(tài)意義［34］。以上所有分析在R語言環(huán)境中完成。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查樣地特征及分類結(jié)果

所調(diào)查227個樣地中有34個草本物種，樣地含水率(水分)為17%—65%，土壤電導(dǎo)率(鹽分)范圍是0.07—35 ms/cm。由所調(diào)查的樣地排序圖(圖2)可以看出，所調(diào)查樣地植被間連續(xù)分布，沒有太明顯的斷點。

由樣地Ward等級聚類結(jié)果(圖3)表明，黃河三角洲群落分類可以明顯分為2—6類。確切的分為多少類，在該類下物種組成是否差異顯著，卻難以斷定。

圖2 黃河三角洲227樣地?zé)o度量多維排序(NMDS)圖Fig.2 Non-metric multidimensional scaling(NMDS)ordination of 227 qaudrats in Yellow River Delta

圖3 黃河三角洲227樣地Ward聚類圖Fig.3 The diagram of cluster analysis for 227 qaudrats

2.2 各指數(shù)確定的最優(yōu)分類數(shù)

所選取的9個判斷分類個數(shù)的指數(shù)中，Dunn、Silhouette、Entropy、Gam指數(shù)值是越大越好，Biserial、Wb、Ch、Cindex、Partana指數(shù)值是越小越好。分析結(jié)果(圖4)表明:不同指數(shù)顯示的最優(yōu)斷點不同，Gam、Entropy、Wb、Partana指數(shù)都是在最大分類數(shù)(15)時最優(yōu)，Biserial、Cindex指數(shù)都是在分類數(shù)最小(2)時最優(yōu)，Silhouette指數(shù)顯示在分類數(shù)在7時最優(yōu)，Dunn指數(shù)在分類數(shù)2到7時都是最優(yōu)(值相等)，Ch指數(shù)顯示在分類數(shù)為5時最優(yōu)。Gam指數(shù)顯示分4—15類時差別不大。Sil指數(shù)顯示分6、7、10到15類差別不大。Partana指數(shù)和Biserial指數(shù)顯示分9—15類時差別不大。

圖4 群落劃分為2到15個時各評價指標(biāo)的值Fig.4 Value of cluster validation indices when clusters change from 2 to 15

2.3 各群落物種組成及環(huán)境差異顯著性分析

群落個數(shù)劃分從2個到15個時，各群落間物種組成、水、鹽及其結(jié)合環(huán)境下的差異顯著性組對數(shù)見表1。隨著群落劃分越多，物種組成差異總組對數(shù)增大，但占總組對數(shù)的比例減少;隨著群落劃分越多，環(huán)境差異總對數(shù)先增大，后減小，占總組對數(shù)比例一直減小。把227個樣地劃分為少于12個(2—11個)群落時，各群落間物種組成差異全部顯著。當(dāng)劃分少于7類時，群落間水分和鹽分組合下的環(huán)境差異顯著。當(dāng)只檢驗各群落間鹽分環(huán)境差異時，鹽分在群落分為2個和3個時都是差異顯著;隨著群落個數(shù)劃分越多，群落間鹽分環(huán)境差異顯著的組對數(shù)先增多，后減小(分為15類后);隨著群落個數(shù)劃分越多，群落間水分環(huán)境差異顯著的組對數(shù)先增多，后減小(分為10類后)。

表1 群落劃分為2到15個時物種組成和環(huán)境差異顯著組對數(shù)Table 1 Significant difference pairs of species composition and environmental variables when clusters change from 2 to 15

2.4 各群落指示物種及其指示值

主要物種在各群落中的最大指示值(圖5)表明，隨著群落劃分越多，常見種蘆葦、鹽地堿蓬的指示值逐漸減小，補血草、鉆葉紫菀(Aster subulatus Michx)指示值越來越大(到一定值后恒定)，其它物種指示值是一個波動過程，如荻、假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、旋鱗莎草(Cyperus michelianus)、鴉蔥(Scorzonera austriaca)(變化趨勢:小—大—小)，羅布麻(Apocynum venetum)、白茅(Imperata cylindrica)、香蒲(Typha orientalis)、大薊(Cirsium setosum)(小—大—小—大—小)。

圖5 黃河三角洲群落分為2到15個時主要物種的最大指示值Fig.5 The max indicator value of species for clusters from 2 to 15 in Yellow River Delta

分類群落個數(shù)不同時，各個群落的指示物種也不同，如圖6所示，表明了群落分為2—15類時，各群落的指示物種;隨著群落劃分越多，群落的指示物種從常見的鹽地堿蓬、蘆葦?shù)匠ｉL在特殊生境的香蒲、假葦拂子茅等物種。在不同斷點，顯示的各群落物種組成不同，代表的環(huán)境也不同。

2.5 群落分類結(jié)果

例如分為7類時，群落有堿蓬、蘆葦、蘆葦+堿蓬(指示種是鴉蔥)、荻、羅布麻+白茅(指示種還有苣荬菜、大薊)、香蒲+拂子茅、莎草(指示物種是旋鱗莎草、頭狀穗莎草、萎陵菜、雙稃草群落)。蘆葦群落的水分范圍最廣，土壤水分從18%到90%的環(huán)境都能生長，鹽分范圍在0—12ms/cm左右;其水鹽中心點在55%和5ms/cm處。堿蓬群落鹽分范圍較廣，土壤鹽分從2—24ms/cm都能生長，水分環(huán)境為40%—80%間。蘆葦+堿蓬群落生長環(huán)境大多在蘆葦群落生長范圍內(nèi)。莎草群落水鹽環(huán)境都很窄(鹽分環(huán)境在2ms/cm左右，水分環(huán)境載50%左右)。香蒲+拂子茅群落鹽分范圍窄(0—3ms/cm)，水分環(huán)境較寬(20%—60%)。羅布麻+白茅群落鹽分環(huán)境相對較寬(0—10ms/cm)，但水分環(huán)境相對窄(20%—40%)。

圖6 黃河三角洲各群落的指示物種Fig.6 The indicator species of clusters in Yellow River Delta

3 討論與結(jié)論

群落劃分中是否有最優(yōu)斷點?從不同指數(shù)分析和角度來看，得出的最優(yōu)分類數(shù)并不唯一。從物種組成差異來看，物種組成差異角度群落分為11類前都顯著。從群落中物種指示值來看，在分為7類和11類時，比較多的物種在各群落內(nèi)和群落間的差異達(dá)到最大。從各群落間環(huán)境差異角度看，劃分為7類前都差異顯著;由于只考慮了水分、鹽分主要因子，可能在大于6類時環(huán)境差異也存在。從物種是否指示該群落角度看，劃分為13類前都具有顯著意義。各種指數(shù)表示的最優(yōu)分類數(shù)也不同，總體來看群落分為2、5、7、11、15類時較好。劃分類較少時，集群特征不明確;劃分類較多時，集群特征雖然更明確，但可能會導(dǎo)致較多的小集群［7］。綜合以上各方面的分析，群落分類中應(yīng)該有較優(yōu)的斷點，在本文中分為7類較優(yōu)，能滿足物種組成差異、環(huán)境差異、群落內(nèi)和群落間差異、所含信息量多的要求。分為2—6類時應(yīng)該都是有意義的，只是所代表的群落特征不同，所涵蓋的信息沒有分為7類時全。較優(yōu)的斷點能顯示各群落的特有性，同時與其它群落又不同，但是群落數(shù)據(jù)是一個連續(xù)變化過程，因此較優(yōu)的群落是表現(xiàn)了大多數(shù)群落的獨有特征。群落分類中也有不好的斷點，如三角洲地區(qū)的群落如果分為8類時，大多數(shù)物種的指示值都不高，只有物種荻、假葦拂子茅、旋鱗莎草指示值最高，但這些物種的指示值在分為其它類(例如7類)時指示值也是最高，所以可以認(rèn)為如果分為8類時，群落分類效果不好。

哪些指數(shù)能較好的判斷實際植物群落數(shù)據(jù)的劃分?從各判別指數(shù)在集群個數(shù)不同時的變化趨勢以及與物種組成、環(huán)境差異、物種確限度等吻合的情況看，指數(shù)Dunn、Silhouette、Calinski和Harabasz能比較有效的指示較優(yōu)斷點，這些指標(biāo)隨著集群數(shù)的不同并不是逐步增大或逐步減小，有顯著變化點;指示物種(物種確限度)也能對群落分類較優(yōu)斷點進(jìn)行判斷。Aho等［9］認(rèn)為比較有效的指數(shù)如PARTANA、C-index和Gamma在三角洲地區(qū)并不好，Aho文中的Cindex和Gamma指數(shù)在本文中分別是Cindex和Gam指數(shù)，這兩個指數(shù)在本文的結(jié)果中呈顯著負(fù)相關(guān)，且隨著分類數(shù)的變化，是一個逐步變化的過程，沒有明顯的最優(yōu)值。PARTANA指數(shù)在三角洲地區(qū)認(rèn)為劃分為10類更好，與其他判別標(biāo)準(zhǔn)不太一致。趙延茂等［22］根據(jù)外貌特征、生態(tài)地理特點及演化的動態(tài)趨勢將黃河三角洲草甸和沼澤植被分為了典型草甸、鹽生草甸、鹽濕生草甸、草本沼澤4個植被型及13個群系。與本文最優(yōu)分類結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，由于調(diào)查和取樣的范圍使該文中比本文中多茵陳蒿草甸、狗牙根草甸、馬唐+畫眉草草甸、獐茅草甸、酸模葉蓼沼澤;趙延茂等［22］將以蘆葦為優(yōu)勢的群落分為了蘆葦沼澤、蘆葦草甸和含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文分類中主要根據(jù)群落類物種組成一致性進(jìn)行分類，即如果都是以蘆葦為主的群落，都分為了蘆葦群落，沒有再細(xì)分蘆葦沼澤和蘆葦草甸;含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文中分為了堿蓬+蘆葦群落。張良緒等［21］參考中國植被的“外貌——生態(tài)學(xué)分類法”將草本濕地分為了高草濕地和低草濕地2個群系，25個群叢;25個群叢主要是由于劃分較細(xì)，例如該文中將蘆葦群落分成了蘆葦、蘆葦+水竹葉、蘆葦+稗、蘆葦+水蓼、蘆葦+香附5個群叢。與趙延茂［22］和張良緒等［21］的利用外貌特征、生態(tài)地理、演化動態(tài)等分類原則等主觀途徑的結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，數(shù)量分類結(jié)果注重物種組成，而主觀途徑能帶上環(huán)境特征;但主觀分類需要大量的野外觀察和參閱大量相關(guān)資料，對有關(guān)特征的掌握很大程度上取決于研究者的經(jīng)驗，不同的人分類結(jié)果差異較大;尤其是劃分群系和群叢時主觀分類方法差異大，且分類較為困難。賀強［23］、房用［24］、張高生［25］等都用TWINSPAN等排序方法對黃河三角洲群落進(jìn)行了分類，但分類結(jié)果也很不相同;這主要是由于采樣不同以及對數(shù)量分類過程中斷點(該樣本時，分多少個群落合適)不同，而導(dǎo)致群落分類數(shù)量以及同一個群落名稱下物種組成有一定差異。建議在群落分類過程中，先外貌特征、生態(tài)地理特點及演化的動態(tài)趨勢進(jìn)行分類，將群落劃分到群系等級，再根據(jù)數(shù)量分類方法對群叢進(jìn)行劃分，在群叢劃分過程中要對劃分多少較為合理進(jìn)行選擇。

利用多種評價標(biāo)準(zhǔn)對實驗數(shù)據(jù)分析后發(fā)現(xiàn):一個地區(qū)植被分類時，該分多少個群落并不唯一;dunn、silhouette、Calinski和Harabasz指數(shù)能判斷出一個較優(yōu)值，群落分為該數(shù)時，大多數(shù)群落能代表群落內(nèi)和群落間比較詳細(xì)的物種組成和環(huán)境差異特征。不同樣本量、不同研究地區(qū)植被特征、不同植被特征的屬性值(物種的多度、蓋度、重要值)，不同的分類方法(其他等級聚類方法、非等級聚類方法如K-means等)、不同群落類型(如喬-灌-草、灌-草型)得出的結(jié)論有待進(jìn)一步研究。

致謝:濱州學(xué)院黃河三角洲生態(tài)環(huán)境研究中心及黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)管理局給予支持和幫助，孫景寬老師和毛齊正同學(xué)參與外業(yè)調(diào)查，特此致謝。

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