董 彬，陸全平，王國(guó)祥，毛麗娜，林 海，周 鋒，魏宏農(nóng)

(1:南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023)

(2:江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

(3:臨沂大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，臨沂 276000)

隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響的加劇，世界許多湖泊大型水生植物逐漸減少，甚至消失[1-3]，這一現(xiàn)象引起了全世界湖沼及環(huán)境學(xué)專(zhuān)家的廣泛關(guān)注.有研究者推測(cè)這可能與富營(yíng)養(yǎng)化水體中附著物的增加有關(guān)[1，4].附著物是沉水植物莖、葉表面的一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，包括附著藻類(lèi)、菌類(lèi)、動(dòng)物、有機(jī)和無(wú)機(jī)碎屑等，可使到達(dá)植物表面的光發(fā)生衰減，限制植物的光合作用[5-6]，使水與植物表面間物質(zhì)的傳輸距離和物質(zhì)傳遞的阻力增大[7]，最終影響植物生長(zhǎng).Asaeda 等發(fā)現(xiàn)附著藻對(duì)穿葉眼子菜(Potamogeton perfoliatus L.)有遮蔭的影響[8]，秦伯強(qiáng)等和宋玉芝等也證實(shí)了附著物對(duì)沉水植物生長(zhǎng)有抑制作用[9-11].但是，由于附著物結(jié)構(gòu)和成分復(fù)雜，目前還沒(méi)有標(biāo)準(zhǔn)的研究方法來(lái)測(cè)定附著物的生物量和一些基本的參數(shù).有些研究者采用與研究浮游生物相似的微觀方法，但很容易忽略肉眼可見(jiàn)的較單細(xì)胞藻類(lèi)個(gè)體大的生物，因此相關(guān)研究多集中在附著藻類(lèi)[12-14]和附著細(xì)菌[15]的種類(lèi)和數(shù)量上.在烘干和燃燒的基礎(chǔ)上，采用重量法估計(jì)附著有機(jī)物和無(wú)機(jī)物，采用葉綠素a(Chl.a)含量來(lái)指示附著藻類(lèi)可綜合反映附著物的特征.

目前，附著物對(duì)沉水植物生長(zhǎng)期影響的研究較為集中，但對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中附著物對(duì)沉水植物衰亡影響的研究較少，對(duì)沉水植物生長(zhǎng)周期內(nèi)無(wú)機(jī)碎屑的動(dòng)態(tài)變化的研究亦較少見(jiàn)，而對(duì)于系統(tǒng)研究多種不同氮、磷負(fù)荷的富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)沉水植物附著物影響的文獻(xiàn)則更鮮見(jiàn).鑒于此，通過(guò)添加不同濃度氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽，運(yùn)用重量法和葉綠素a 含量定量綜合研究不同氮、磷負(fù)荷水體對(duì)沉水植物菹草(Potamogeton crispus)附著物(附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量)的影響，為富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和沉水植物的衰亡研究提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

表1 實(shí)驗(yàn)水體的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度梯度Tab.1 Nutrients concentration of experiment waters

從江蘇省洪澤湖采集菹草石芽，預(yù)處理后，選取大小一致、出芽1 ～2 cm 的石芽供實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)容器為直徑59 cm、高70 cm 的圓柱形高密度聚乙烯桶，桶底鋪10 cm 左右的黃土，經(jīng)暴曬3 d 后，加自來(lái)水至距桶口10 cm處，系統(tǒng)穩(wěn)定3 周后每桶種植40 株菹草石芽，實(shí)驗(yàn)設(shè)10 組氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(表1)，每組3 個(gè)平行.菹草幼苗長(zhǎng)至15 cm 左右時(shí)配制 水 體 營(yíng) 養(yǎng) 鹽 (添 加 NH4Cl、NaNO3、KH2PO4)至設(shè)定濃度，每周測(cè)定水質(zhì)，及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)鹽和因采樣、蒸發(fā)損失的水分，維持水質(zhì)穩(wěn)定在設(shè)定濃度范圍內(nèi).實(shí)驗(yàn)在玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，自2011年11月開(kāi)始，至2012年5月下旬植株大量死亡分解時(shí)結(jié)束.

1.2 菹草附著物的采集

分別在菹草快速生長(zhǎng)期(3-4月中旬)、成熟期(4月中旬-5月上旬)和衰亡期(5月中旬-6月上旬)，從每個(gè)實(shí)驗(yàn)桶的泥-水界面處隨機(jī)剪下2 ～3 株菹草裝入500 ml 聚乙烯瓶中(采樣時(shí)力求避免攪動(dòng)水體以減少植株上附著物的損失)，帶回實(shí)驗(yàn)室24 h 內(nèi)取出，用軟毛刷和無(wú)菌水輕輕刷洗植株表面，用顯微鏡觀察確保附著物完全刷下且莖葉表面未受損，刷洗液連同軟毛刷沖洗液一并收集，將收集的樣品定容至500 ml[8，16].

1.3 附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量的測(cè)定

取200 ml 附著物懸濁液通過(guò)Whatman GF/C 濾膜(孔徑0.45 μm，抽濾前60℃下烘干至恒重，預(yù)先稱(chēng)重，記為M0)，用真空泵抽濾后，將帶有附著物的濾膜對(duì)折，放入坩堝中，在105℃下烘24 h，稱(chēng)重(Dry Weight，DW)，記為 M1，然后放入馬弗爐，在 550℃燃燒 4 h 后稱(chēng)重(Ash Weight，AW)，記為 M2.燃燒損失的質(zhì)量(M1與M2之差)即為附著物的無(wú)灰干重(Ash-Free Dry Weight，AFDW)，也表示附著有機(jī)物含量[17].附著無(wú)機(jī)物量為燃燒后的重量(M2)減去濾膜的重量(M0)，附著物總量則為烘干重(M1)減去濾膜重(M0).由于菹草的葉面有皺褶，測(cè)定其葉面積誤差較大，本實(shí)驗(yàn)采用單位菹草干重(DW)來(lái)表示附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量，單位為mg/g(DW).

1.4 附著物葉綠素a含量的測(cè)定

附著物葉綠素a(Chl.a)含量用90%的丙酮提取后分光光度法進(jìn)行測(cè)定[18].

1.5 水質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

用連續(xù)流動(dòng)水質(zhì)分析儀(SKALAR-SAN++，荷蘭)分析水體總磷(TP)、總氮(TN)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)、TP 采用鉬銻抗分光光度法測(cè)定，TN 采用過(guò)硫酸鉀氧化紫外分光光度法測(cè)定，NH4+-N采用水楊酸分光光度法測(cè)定，NO3--N 的測(cè)定采用鎘柱還原法[18].

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理.統(tǒng)計(jì)分析前，對(duì)所有的數(shù)據(jù)先進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性的假設(shè)檢驗(yàn).用單因素方差分析(ANOVA)分析營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)附著物的影響、生長(zhǎng)階段對(duì)附著物的影響，P ＜0.05為差異性顯著，P ＜0.01 為差異性極顯著;用Pearson 相關(guān)分析法分析營(yíng)養(yǎng)鹽與附著物、生長(zhǎng)階段與附著物的相關(guān)性.

圖1 不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下菹草附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量特征Fig.1 Chlorophyll-a，organic matter，inorganic matter and total periphyton attached on Potamogeton crispus in different concentrations of nutrient

2 結(jié)果與分析

2.1 水體氮、磷負(fù)荷對(duì)菹草附著物的影響

水體氮、磷負(fù)荷對(duì)沉水植物菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量、附著物總量有顯著的促進(jìn)作用(圖1).隨著氮、磷負(fù)荷的增大，附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量、附著物總量呈上升趨勢(shì)，氮、磷負(fù)荷最大的 T10 組(TN 12.0 mg/L，TP 1.0 mg/L)達(dá)到最大，且在菹草快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期均存在這種趨勢(shì).T10 組附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量、附著物總量分別為2.005 ～4.765、29.027 ～ 94.886、176.881 ～ 397.750 和 205.909 ～ 492.636 mg/g(DW)，分別是 T1 組的2.537 ～4.335、2.827 ～3.105、3.489 ～5.883 和 3.408 ～5.105 倍.這可能是因?yàn)檩^高的氮、磷負(fù)荷適宜菹草附著藻類(lèi)和細(xì)菌的生長(zhǎng)，能促進(jìn)附著無(wú)機(jī)物的積累.

2.2 菹草不同生長(zhǎng)階段附著物特征

2.2.1 菹草衰亡期附著物的Chl.a 含量明顯高于生長(zhǎng)期 菹草附著物的Chl.a 含量在快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2a)，衰亡期最高，快速生長(zhǎng)期最低，且在各營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢(shì).衰亡期附著物的Chl.a 含量為穩(wěn)定期的1.046 ～1.826 倍，為快速生長(zhǎng)期的2.324 ～4.059 倍.

2.2.2 菹草衰亡期附著有機(jī)物量明顯高于生長(zhǎng)期 同附著物的Chl.a 含量相似，菹草附著有機(jī)物量在快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2b)，衰亡期最高，快速生長(zhǎng)期最低，即菹草快速生長(zhǎng)季節(jié)和生物量較大的季節(jié)(成熟期)，附著有機(jī)物量較少，而菹草衰亡期較多.衰亡期附著有機(jī)物量為穩(wěn)定期的1.046 ～1.638 倍，為快速生長(zhǎng)期的2.323 ～3.640 倍.在不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢(shì)，且氮、磷負(fù)荷越高，差異越顯著.

2.2.3 菹草衰亡期附著無(wú)機(jī)物量明顯高于生長(zhǎng)期 同附著物的Chl.a 含量和附著有機(jī)物量相似，菹草附著無(wú)機(jī)物量在快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期也存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2c)，表現(xiàn)為衰亡期＞穩(wěn)定期＞快速生長(zhǎng)期，在不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢(shì).衰亡期附著無(wú)機(jī)物為穩(wěn)定期的1.029 ～1.858 倍，為快速生長(zhǎng)期的 2.101 ～3.792 倍.

圖2 不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下不同生長(zhǎng)階段菹草附著物的Chl.a 含量(a)、附著有機(jī)物量(b)、附著無(wú)機(jī)物量(c)和附著物總量(d)特征Fig.2 Contents of chlorophyll-a(a)，organic matter(b)，inorganic matter(c)and total contents(d)of periphyton attached on Potamogeton crispus during different growth periods in different concentrations of nutrients

2.2.4 菹草衰亡期附著物總量明顯高于生長(zhǎng)期 菹草附著物總量在快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期亦存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2d)，衰亡期最高，快速生長(zhǎng)期最低，在不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢(shì).衰亡期附著物總量為穩(wěn)定期的1.106 ～1.717 倍，為快速生長(zhǎng)期的2.280 ～3.584 倍.

3 討論

3.1 氮、磷負(fù)荷對(duì)菹草附著物的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，氮、磷負(fù)荷對(duì)菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量有顯著影響.隨著氮、磷負(fù)荷的升高，菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量顯著升高，氮、磷負(fù)荷最大的T10 組附著物量也最大(圖1)，各濃度間差異均達(dá)顯著水平(P ＜0.05).菹草生長(zhǎng)的不同階段，附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量與水體總氮和總磷負(fù)荷存在顯著相關(guān).?zkan 等[19]在土耳其淺水湖泊中通過(guò)中試實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了 3 種氮負(fù)荷(0.55 ±0.17、2.20 ±0.97、9.20 ±5.45 mg/L TN)和 2 種磷負(fù)荷(55 ±19.2、73 ±22.9 μg/L TP)，亦發(fā)現(xiàn)平均附著物生物量隨營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高，且在最高氮和最高磷負(fù)荷時(shí)達(dá)到峰值(0.92 mg Chl.a mg/g(DW));Luttenton 在北密歇根的道格拉斯湖通過(guò)人工調(diào)控營(yíng)養(yǎng)鹽發(fā)現(xiàn)附著藻的生物體積與水體氮濃度顯著相關(guān)[20];而Liboriussen 等通過(guò)對(duì)丹麥 13 個(gè)湖泊研究發(fā)現(xiàn)附著物平均生物量與水體總磷濃度相關(guān)，在 60 ～200 μg/L 達(dá)到峰值[21];Chen 等[22]通過(guò)室內(nèi)模擬3 種營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷(TN 0.1 mg/L，TP 0.01 mg/L;TN 1 mg/L，TP 0.1 mg/L;TN 10 mg/L，TP 1.0 mg/L)，亦發(fā)現(xiàn)隨營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷增高菹草附著藻大量繁殖，本研究結(jié)果與其一致，隨氮、磷負(fù)荷增加附著物Chl.a 含量逐漸升高.本研究附著物的Chl.a 含量和附著有機(jī)物含量分別為0.463 ～4.765 和10.269 ～94.886 mg/g(DW)，秦伯強(qiáng)等測(cè)得梅梁灣中金魚(yú)藻和馬來(lái)眼子菜的分別為3.843 ～17.609、3.129 ～3.720 mg/g(DW)和24.898 ～26.951、22.897 ～29.200 mg/g(DW)[9]，與菹草快速生長(zhǎng)期 T10 組、穩(wěn)定期 T3 組、衰亡期 T1 組的相當(dāng).

自然水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以表現(xiàn)出多種形式，其中有利于附著物生長(zhǎng)的P 主要為可溶性有效磷，附著物可利用的N 主要為可溶性無(wú)機(jī)態(tài)氮(如NH4+-N、NO3--N 和NO2--N 等).研究表明適合附著物生長(zhǎng)的最佳的 C∶N∶P 摩爾濃度比為 119∶17∶1.如果 N∶P ＜13 或 C∶N ＞10，則附著物表現(xiàn)出 N 限制;如果 N∶P ＞22 或 C∶P ＞280，則附著物表現(xiàn)出P 限制[23].本研究中，N∶P 依照太湖富營(yíng)養(yǎng)化水體設(shè)計(jì)為20 ～25，有利于附著物的生長(zhǎng).在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，附著物可表現(xiàn)出對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的過(guò)量吸收，其對(duì)水體的吸收速率可達(dá)TP 的2 倍以上[24]，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮濃度的升高導(dǎo)致絲狀藻的大量繁殖[25-26]，本研究也發(fā)現(xiàn)較高氮、磷負(fù)荷的處理中絲狀藻較多.沉水植物葉片和水體的養(yǎng)分交換可能因密集的附著物受到抑制，進(jìn)而影響沉水植物的生長(zhǎng).由此可見(jiàn)，氮、磷負(fù)荷對(duì)附著物有重要影響，因此恢復(fù)高等水生植物來(lái)凈化湖泊水質(zhì)，首先要降低營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷[27].

3.2 菹草生長(zhǎng)周期內(nèi)附著物的動(dòng)態(tài)變化機(jī)理

沉水植物莖葉表面附著物的種類(lèi)組成和數(shù)量不僅受水體營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷[19，21]、植物種類(lèi)[13，28]及水動(dòng)力學(xué)特征[29]等因素的影響，同時(shí)還受生長(zhǎng)階段[12，30]的影響.本研究選擇沉水植物菹草生長(zhǎng)的3 個(gè)典型階段進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)附著物的Chl.a 含量、附著有機(jī)物量、附著無(wú)機(jī)物量和附著物總量在快速生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰亡期均存在顯著差異，均表現(xiàn)為衰亡期最高，快速生長(zhǎng)期最低，這與蘇勝齊等[30]的研究結(jié)果一致.Havens 等亦發(fā)現(xiàn)水草在其不同生長(zhǎng)階段，單位面積附著物的生物量及種群結(jié)構(gòu)存在顯著差異[31].Rimes 等亦發(fā)現(xiàn)沉水植物豆瓣菜(Nasturtium officinale)、Apium nodzjlorum、Glyceria juitans 附著菌類(lèi)密度 1月末至 2、3月降低，4—6月增加[15].Dijk 也發(fā)現(xiàn)蓖齒眼子菜(Potamogeton pectinatus L.)附著物具明顯的季節(jié)變化，附著物量在5-6月增加，7月降低或保持同等水平，隨后增加到一個(gè)較高水平[17].沉水植物附著物存在時(shí)間分布差異，由于沉水植物本身就有一個(gè)生長(zhǎng)、成熟、衰亡的過(guò)程，所以附著物的時(shí)間變化較為復(fù)雜.

菹草快速生長(zhǎng)期生長(zhǎng)旺盛，可能通過(guò)分泌化感物質(zhì)如藻類(lèi)抗生素抑制附著藻和菌類(lèi)的增長(zhǎng)，或通過(guò)保持較高的光合作用組織替代速率[32]來(lái)限制附著物生長(zhǎng)，使其保持相對(duì)較低水平.隨著水環(huán)境溫度的逐漸上升，氮、磷負(fù)荷的持續(xù)時(shí)間增加，沉水植物菹草生物量和表面積增加，但代謝速率逐漸降低，分泌化感物質(zhì)的速度減緩，附著藻生物量得以持續(xù)增加，附著細(xì)菌因環(huán)境條件適宜繼續(xù)增長(zhǎng)，同時(shí)，在菹草葉面逐漸產(chǎn)生大量白色顆粒物，朱端衛(wèi)等認(rèn)為可能是水體中鈣鹽的淀積[33]，附著無(wú)機(jī)物所占比例開(kāi)始增大，附著物總量較快速生長(zhǎng)期有較大提高.T10 組(TN 12.0 mg/L，TP 1.0 mg/L)由于營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷較高，提前進(jìn)入衰亡期，到植物衰亡階段，植物生長(zhǎng)幾乎停止，莖開(kāi)始出現(xiàn)斷裂，葉片開(kāi)始出現(xiàn)孔洞，此階段沉水植物分泌化感物質(zhì)的能力降到最低，附著細(xì)菌通過(guò)改變莖葉表面的滲透性促進(jìn)莖和葉片分解[34]，同時(shí)葉片通過(guò)自溶作用分泌出大量的溶解性有機(jī)物，促進(jìn)附著藻類(lèi)和菌類(lèi)的生長(zhǎng)[35]，水溫的增加更適合附著細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖，菹草葉面白色顆粒物大面積積累，附著物量達(dá)到最大.

由此可見(jiàn)，附著物在沉水植物生長(zhǎng)周期內(nèi)存在明顯的動(dòng)態(tài)變化，在沉水植物生長(zhǎng)和恢復(fù)過(guò)程中起著重要作用.在淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊植物生態(tài)修復(fù)過(guò)程中，首先應(yīng)降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷以減少附著物積累，增加水體透明度以增強(qiáng)植物對(duì)光的吸收利用，然后引進(jìn)適應(yīng)性強(qiáng)的先鋒水生植物物種，逐步構(gòu)建以水生高等植物為優(yōu)勢(shì)群落的水生生態(tài)系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定發(fā)展.

[1]Phillips GL，Eminson D，Moss B.A mechanism to account for macrophyte decline in progressively eutrophicated freshwaters.Aquatic Botany，1978，4(1):103-126.

[2]Kemp WM，Boynton WR，Twilley RR et al.The decline of submerged vascular plants in upper Chesapeake Bay:Summary of results concerning possible causes.Marine Technology Society Journal，1983，17(2):78-89.

[3]Sand-Jensen K，Riis T，Vestergaard O et al.Macrophyte decline in Danish lakes and streams over the past 100 years.Journal of Ecology，2000，88(6):1030-1040.

[4]Twilley RR，Kemp WM，Staver KW et al.Nutrient enrichment of estuarine submersed vascular plant communities.Part 1.Algal growth and effects on production of plants and associated communities.Marine Ecology-Progress Series，1985，23(5):179-191.

[5]Sand-Jensen K，Revsbech NP.Photosynthesis and light adaptation in epiphyte-macrophyte associations measured by oxygen microelectrodes.Limnology and Oceanography，1987，32(2):452-457.

[6]Sand-Jensen K.Epiphyte shading:its role in resulting depth distribution of submerged aquatic macrophytes.Folia Geobotanica and Phytotaxonomica，1990，25:315-320.

[7]MacLeod NA，Barton DR.Effects of light intensity，water velocity，and species composition on carbon and nitrogen stable isotope ratios in periphyton.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1998，55(8):1919-1925.

[8]Asaeda T，Sultana M，Manatunge J et al.The effect of epiphytic algae on the growth and production of Potamogeton perfoliatus L.in two light conditions.Environmental and Experimental Botany，2004，52(3):225-238.

[9]秦伯強(qiáng)，宋玉芝，高 光.附著生物在淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊藻-草型生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化過(guò)程中的作用.中國(guó)科學(xué):C 輯:生命科學(xué)，2006，36(3):283-288.

[10]宋玉芝，秦伯強(qiáng)，高 光.附著生物對(duì)太湖沉水植物影響的初步研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(4):928-932.

[11]宋玉芝，黃 瑾，秦伯強(qiáng).附著生物對(duì)太湖常見(jiàn)的兩種沉水植物快速光曲線的影響.湖泊科學(xué)，2010，22(6):935-940.

[12]Morin JON，Kimball KD.Relationship of macrophyte-mediated changes in the water column to periphyton composition and abundance.Freshwater Biology，1983，13(5):403-414.

[13]Pip E，Robinson G.A comparison of algal periphyton composition on eleven species of submerged macrophytes.Aquatic E-cology，1984，18(2):109-118.

[14]Blindow I.The composition and density of epiphyton on several species of submerged macrophytes:The neutral substrate hypothesis tested.Aquatic Botany，1987，29(2):157-168.

[15]Rimes CA，Goulder R.Temporal variation in density of epiphytic bacteria on submerged vegetation in a calcareous stream.Letters in Applied Microbiology，1986，3(1):17-21.

[16]Pan Y，Stevenson RJ，Vaithiyanathan P et al.Changes in algal assemblages along observed and experimental phosphorus gradients in a subtropical wetland.U.S.A.Freshwater Biology，2000，44(2):339-353.

[17]Dijk GM.Dynamics and attenuation characteristics of periphyton upon artificial substratum under various light conditions and some additional observations on periphyton upon Potamogeton pectinatus L..Hydrobiologia，1993，252 (2):143-161.

[18]國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》編委會(huì).水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法:第4 版.北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2002:243-284.

[19]?zkan K，Jeppesen E，Johansson LS et al.The response of periphyton and submerged macrophytes to nitrogen and phos-phorus loading in shallow warm lakes:a mesocosm experiment.Freshwater Biology，2010，55(2):463-475.

[20]Luttenton MR.Response of a lentic periphyton community to nutrient enrichment at low N:P ratios.Journal of Phycology，2006，42(5):1007-1015.

[21]Liboriussen L，Jeppesen E.Structure，biomass，production and depth distribution of periphyton on artificial substratum in shallow lakes with contrasting nutrient concentrations.Freshwater Biology，2006，51(1):95-109.

[22]Chen C，Yin D，Yu B et al.Effect of epiphytic algae on photosynthetic function of Potamogeton crispus.Journal of Freshwater Ecology，2007，22(3):411-420.

[23]Rodusky AJ，Steinmann AD，East TL et al.Periphyton nutrient limitation and other potential growth-controlling factors in Lake Okeeehobee，USA.Hydrobiologia，2001，448(1/2/3):27-39.

[24]McCormick PV，oDell MB.Quantifying periphyton responses to phosphorus in the Florida Everglades:a synoptic-experimental approach.Journal of the North American Benthological Society，1996，15(4):450-468.

[25]Irfanullah HM，Moss R.Factors influencing the return of submerged plants to a clear-water，shallow temperate lake.A-quatic Botany，2004，80(3):177-191.

[26]Cao T，Ni LY，Xie P.Acute biochemical response of a submersed macrophyte，Potamogeton crispus L.，to hionium in an aquarium experiment.Journal of Freshwater Ecology，2004，19(2):279-284.

[27]Sagrario G，Maria A，Jeppesen E et al.Does high nitrogen loading prevent clear-water conditions in shallow lake at moderately high phosphorus concentrations?Freshwater Biology，2005，50(1):27-41.

[28]Jeppesen E，Sondergaard M，Meerhoff M.Shallow lake restoration by nutrient loading reduction some recent findings and challenges ahead.Hydrobiologia，2007，196(5):239-252.

[29]由文輝.淀山湖著生藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征.環(huán)境科學(xué)，1999，20(5):59-62.

[30]蘇勝齊，沈盎綠，姚維志.菹草著生藻類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征初步研究.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24(3):255-258.

[31]Havens KE，Hauxwell J，Tyler AC et al.Complex interactions between autotrophs in shallow marine and freshwater ecosystems:implications for community responses to nutrient stress.Environmental Pollution，2001，113(1):95-107.

[32]Sand-Jensen K.Effect of epiphytes on eelgrass photosynthesis.Aquatic Botany，1977，3(1):55-63.

[33]朱端衛(wèi)，朱 紅，倪玲珊等.沉水植物驅(qū)動(dòng)的水環(huán)境鈣泵與水體磷循環(huán)的關(guān)系.湖泊科學(xué)，2012，24(3):355-361.

[34]Schreiber L，krimm U，Knoll D et al.Plant-microbe interactions:identification of epiphytic bacteria and their ability to alter leaf surface permeability.New Phytologist，2005，166(2):589-594.

[35]Baker JH，Orr DR.Distribution of epiphytic bacteria on freshwater plants.Journal of Ecology，1986，74(1):155-165.