張金瑞， 高甲榮， 崔 強， 楊麒麟

（北京林業(yè)大學 教育部水土保持與荒漠化防治重點實驗室， 北京100083）

密云水庫擔負著北京市65%～70%生活用水， 對首都的發(fā)展具有重要意義［1－3］。 其上游的水源涵養(yǎng)林通過對降水在喬木層、 灌草層、 枯枝落葉層和土壤層中進行再分配， 起到涵養(yǎng)水源、 調(diào)洪削峰、 防止土壤侵蝕和凈化水質(zhì)的作用［1，4－6］， 對密云水庫功能的正常發(fā)起到不可替代的作用。 因此， 水源林建設和經(jīng)營受到歷屆政府的重視［6］。 由于氣候變化、 人口激增、 植被破壞和水資源過度開發(fā)利用等因素的共同作用， 使密云水庫上游地區(qū)的水源涵養(yǎng)林存在著林種結構單一， 林分密度大， 林分質(zhì)量差， 總體功能低下等不足［2，7－8］， 灌叢占水源林總面積的39.4%［9］， 荊條Vitex negundo var. heterophylla 灌叢是其面積最大的灌叢類型［10］， 在水源林中占有重要地位。 荊條根系發(fā)達， 保土能力極強， 是華北土石山區(qū)優(yōu)良先鋒樹種和建群種［11－12］。 目前， 關于荊條的研究多關注于荊條根系特征［11－12］、 年齡結構［10］、 群落生物多樣性［13－14］或其經(jīng)濟特性［15］， 關于其種群、 種間空間分布格局的研究相對較少。 因此， 開展荊條種群及荊條灌叢動態(tài)研究對明確密云水庫水源涵養(yǎng)林的現(xiàn)狀具有重要意義。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

潮關西溝林場地處密云縣古北口鎮(zhèn)潮關村， 40°40′N， 117°06′E。 北與河北省灤平縣接壤， 西與密云縣原上甸子鄉(xiāng)相鄰； 三面環(huán)山， 出口為潮河， 形成一個全封閉式的流域。 林場有西溝和桃園溝， 總面積為933.3 hm2。 地勢東低西高， 呈東南、 西北走向， 海拔為210～1 158 m。 平均坡度為25°， 外側山坡坡度較緩， 西北部山高坡陡， 石峰林立， 個別陡坡地段為35°以上。 土壤類型以山地褐土為主， 在西北部高海拔地帶存在少量山地棕壤， 土壤平均厚度約20 cm， 屬薄土層， 基巖為石灰?guī)r， 母質(zhì)多為堅硬型。 年均降水量為600～900 mm， 且70%的降水集中在7－9 月， 年平均氣溫為9.0～11.0 ℃， 雨熱同期。

植被類型分布不均勻， 多呈斑塊狀或零星分布， 東南以雜灌叢為主， 西北以喬木為主； 喬木種以油松Pinus tabulaeformis， 山楊Populus davidiana， 樺木Betula spp.， 欒樹Koelreuteria paniculata 等為主，有少量山里紅Crataegus pinnatifida var. major， 板栗Castanea mollissima， 核桃Juglans regia 等經(jīng)濟果木；灌叢以鵝耳櫪Carpinus turczaninowii， 荊條， 三裂繡線菊Spiraea trilobata， 鼠李Rhamnus davurica 為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調(diào)查 綜合考慮研究區(qū)內(nèi)人類活動干擾、 林分類型及荊條分布狀況， 共設置樣地3 個（表1）； 利用森林羅盤測定樣地內(nèi)物種二維坐標（x 軸代表東西方向， y 軸為南北方向）， 并測定植株的基徑、 樹高、 冠幅， 并分別編號； 同時記錄樣地的坡向、 坡位、 坡度、 海拔、 地被物等。 樣地調(diào)查過程共調(diào)查到木本植物25 種， 其詳細信息見表2。

表1 典型樣地基本信息表Table 1 Information of the investigated standings

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 Ripley 和Diggle 等［16－17］共同發(fā)展的空間點格局分析（piont pattern analysis， PPA），通過對物種二維空間分布點圖格局分析， 定量描述群落物種空間配置及種間相互關系， 是研究群落種群、 種間空間分布關系常用的方法［17－22］。 其基本理論及假設如下： λ 是單位面積內(nèi)的點數(shù)期望， k 是點間距離分布的測定指標， k 與尺度t 相關， 構造數(shù)據(jù)二次特征結構簡化函數(shù)K（t）。 K（t）=λ-1。 其中： t 為大于0 的任意值； λ 為單位面積上的平均點數(shù)， 用n/A 來估計； A 為樣地面積； n 為植物個體數(shù)。 實際操作中， 用下式來估計K（t）：

表2 種群空間格局樣地調(diào)查物種總表Table 2 Italic and Chinese names of the investigated woody species for PPA

在隨機分布下， H（t）在所有尺度t 下均應等于0； H（t）大于0， 則在對應尺度下種群為集中分布；若H（t）大于0， 則種群在對應尺度下為均勻分布。

為了檢驗擬合的準確性， 采用Monte-Carlo 擬合上、 下包跡線， 即置信區(qū)間。 假定種群在空間上為隨機分布， 以隨機模型擬合新的坐標值（t，H（t））； 重復上述過程達到預定次數(shù)（95%的置信水平為20 次，99%的置信水平時為100 次）， 其中H（t）的最大值和最小值分別為包跡線的坐標值； 若調(diào)查數(shù)據(jù)的H（t）值在包跡線內(nèi)， 則符合隨機分布； 若在包跡線外， 則顯著偏離隨機分布。

種間格局分析就是2 個種的點格局分析， 前文中的特定種的格局可以將K（t）寫為K11（t）， 第2 個種的寫為K22（t）， 2 個種個體在尺度t 內(nèi)的數(shù)目， 以下式求K12（t）和H12（t）：

其中： n1， n2分別為物種1 和物種2 的個體數(shù)（點數(shù)）； i， j 代表種群1 和種群2 的個體； 其他符號含義同前文。 當H12（t）等于0 時， 說明2 個種群在t 尺度下無關聯(lián)； H12（t）大于0， 表明它們正關聯(lián)； H12（t）小于0 則為負相關。 同樣的， 仍用Monte-Carlo 擬合包跡線以檢驗2 個種群關聯(lián)的顯著性。

2 結果分析

2.1 荊條種群格局

在溝谷平緩地帶樣地中， 調(diào)查木本植物8 種（圖1）， 草本植物有瓦松Orostachys fimbriata， 白蓮蒿Artemisia gmilinii， 茜草Rubia cordifolia 和狗尾草Setaria viridis 等4 種； 灌叢中， 各物種空間分布上相對比較分散， 無明顯集群的現(xiàn)象； 樣地內(nèi)荊條種群的點格局分析顯示， 隨著尺度t 的變化， 荊條種群格局出現(xiàn)一定的波動， H（t）分布曲線呈波浪消退形； 在t∈（2.7，2.8）時， H（t）曲線超出包跡線， 表現(xiàn)為顯著的集群分布； 在其他的尺度下， 荊條種群屬于顯著的隨機分布。 說明在溝谷平緩地帶， 在人為活動的干擾下， 荊條種群空間分布上部分區(qū)域可能出現(xiàn)集群的現(xiàn)象， 但是整體表現(xiàn)為顯著的隨機分布.這樣的分布規(guī)律表明， 溝谷地帶的荊條空間分布上更多地受限于立地條件， 種內(nèi)競爭現(xiàn)象不明顯［10，21］。

圖1 溝谷樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點格局分析Figure 1 Species distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the valley sample

干旱陽坡樣地中， 調(diào)查到木本植物9 種（圖2）， 荊條、 酸棗、 臭椿為樣地內(nèi)的優(yōu)勢種， 在空間分布上存在一定的相關性； 與溝谷地帶的荊條種群相似， 其H（t）值曲線呈現(xiàn)波浪消退形； 在尺度t∈（2.6， 2.8），t∈（2.95， 3.05）， t∈（3.25， 3.55） 時， 荊條的空間格局表現(xiàn)為顯著的集群分布。 這主要是由于干旱陽坡生境惡劣種群內(nèi)個體競爭加劇導致部分個體死亡， 同時荊條以無性繁殖（根系）為主［10，23］； 在其他尺度下， 荊條種群呈現(xiàn)為隨機分布。

圖2 陽坡樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點格局分析Figure 2 Species distributions and point pattern analysis of V. negundo var. heterophylla population on the sunny slope

油松林樣地中調(diào)查到木本植物21 種（灌木12 種， 喬木9 種）。 由圖3 可以看出： 荊條、 孩兒拳頭、 三裂繡線菊、 太平花等物種在空間分布表現(xiàn)出的集群現(xiàn)象； 其他物種空間分布上無明顯的規(guī)律性。 荊條種群的H（t）值曲線表現(xiàn)為多峰線型， 在t 等于1.1 和5.8 時分別達到峰值； 當t∈（1.1，2.4）時， 荊條種群表現(xiàn)為顯著的集群分布， 主要是因為荊條為喜光物種， 所以在油松林中主要集中分布在林窗下［23］； 其他尺度上為隨機分布。

2.2 群落種間格局

荊條、 細葉小檗和小葉鼠李是溝谷平緩地帶樣地優(yōu)勢種， 荊條+細葉小檗、 荊條+小葉鼠李種間關系如圖3 所示： 荊條+細葉小檗間的H12（t）值呈波浪消退型， 荊條+小葉鼠李則為波浪上漲型； 整體上， 荊條與兩者的相關關系不顯著。 該現(xiàn)象與國內(nèi)學者用生態(tài)位、 種間聯(lián)結得到的結論相似［24－26］。 干旱陽坡樣地中優(yōu)勢種為荊條、 酸棗和臭椿， 荊條與后兩者間的相關關系不顯著， 種間相互促進或競爭關系不明顯。

圖3 油松林樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點格局分析Figure 3 Species’ distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the P. tabulaeformis forest

如圖4 和圖5 所示： 油松林中， 當t＜2.8 時， 荊條與胡枝子表現(xiàn)出顯著的正相關關系， t＞4.6 時，為顯著的負相關關系， 其他尺度下則不相關； 荊條與油松種間關系在整個研究尺度上不顯著； 荊條與太平花在尺度1.1＜t＜2.6 時， 為顯著的正相關關系， 其他尺度下則不顯著； 在1.9＜t＜4.2 尺度下， 荊條與葉底珠為顯著的正相關， 其他尺度下相關不顯著； 0.8＜t＜1.9， 三裂繡線菊與荊條為顯著的正相關關系， 而在t＞8.7 時， 為顯著的負相關關系， 其余尺度下相關關系不顯著。

3 結論與討論

荊條種群在研究區(qū)的溝谷平地、 陽坡及油松林中的分布格局隨尺度的變化有所浮動， 在99%的置信水平上種群整體分布格局為隨機分布； 油松群落中t ∈（1.1， 2.4）時除外， 在該尺度下荊條表現(xiàn)為集群分布； 隨著樣地中生物物種數(shù)量的增多， 荊條種群的H（t）曲線波動變大。

種間點格局分析表明： 荊條與細葉小檗、 小葉鼠李、酸棗、 臭椿、 油松5 個物種的種間格局相關關系不顯著，表明荊條與它們在群落中相互競爭較弱， 可以長期共存；當t＜2.8， 1.1＜t＜2.6， 1.9＜t＜4.2， 0.8＜t＜1.9 時， 荊條分別與胡枝子、 太平花、 葉底珠、 三裂繡線菊成顯著的正相關關系， 存在著種間相互促進的關系； 而在尺度t＞4.6， t＞8.7 時， 荊條分別與胡枝子、 三裂繡線菊表現(xiàn)為負相關關系 （99%置信區(qū)間）， 存在著競爭關系；

荊條群落的定向配置時， 陽坡中可以選擇細葉小檗、小葉鼠李、 酸棗等物種； 陰坡或者成林的林下層在小尺度上可以選擇胡枝子、 太平花、 葉底珠和三裂繡線菊等耐陰物種， 而在大尺度上胡枝子、 三裂繡線菊則不合適。

圖4 油松林群落中荊條與胡枝子種間關系點格局分析Figure 4 Point pattern analysis within V. negundo var. heterophylla and L. bicolor in P.tabulaeformis forest

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圖5 荊條種群與其他8 種木本植物種間關系點格局分析Figure 5 Point pattern analysis between Vitex negundo var. heterophylla and other 8 species

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