吳蒙蒙 王立海 侯紅亞 劉德洲

(黑龍江省森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

隨著自然森林經(jīng)營的興起，森林的結(jié)構(gòu)、空間分布等諸多因素越來越受到人們的重視。林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局及其屬性值空間的排列方式，是種群的生物學(xué)特性對其所在環(huán)境條件適應(yīng)和選擇的結(jié)果。林分空間結(jié)構(gòu)決定了樹木之間的競爭及其空間生態(tài)位，它在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大?。?］。林木空間分布格局是林木與環(huán)境長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，種內(nèi)及種間的競爭、物種對局域環(huán)境的適應(yīng)性、非生物因素干擾對更新的限制等都在一定程度上影響林木空間分布［2］。干擾是種群動態(tài)變化的重要因素之一［3］。而森林的結(jié)構(gòu)決定其功能，所以對采伐干擾的評價必須從結(jié)構(gòu)入手。一種好的經(jīng)營措施，使森林既有高的經(jīng)濟效益，又不損失生態(tài)效益、降低生物多樣性和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。近年來，許多學(xué)者不只從林木的成活率、保存率、蓄積、生物量等生長狀態(tài)進行評價，也越來越重視經(jīng)營措施對林分空間結(jié)構(gòu)的影響［4－6］。為了探討采伐干擾對森林空間結(jié)構(gòu)的影響，運用角尺度、混交度、大小比數(shù)三個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)［7］對東方紅林場天然次生林不同采伐強度的林分空間結(jié)構(gòu)進行了研究，得出不同采伐強度下混交林的空間結(jié)構(gòu)變化，為后期調(diào)整經(jīng)營措施提供依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

實驗地為帶嶺林業(yè)實驗局東方紅林場，位于黑龍江省東北部、小興安嶺南坡。地理坐標為東經(jīng)128°27'26″～129°17'50″，北緯 46°50'8″～47°21'32″。地形以低山丘陵為主，地勢南高北低，坡度平緩。平均坡度12.5°，平均海拔620 m，最高海拔1221 m，最低海拔210 m。屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年平均氣溫為1.4℃，極端最低氣溫達－43℃，極端最高氣溫為37℃。無霜期115 d。屬泛北極植物區(qū)，闊葉紅松林為原生地帶性頂級群落，林分類型主要有針闊混交林、闊葉混交林、楊樺林。地帶性土壤為暗棕壤。

主要樹種:紅松(Pinus koraiensis)、色木(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、冷杉(Abies nephrolepis)、楓樺(Betula costata)、椴樹(Tilia amurensis)、暴馬丁香(Syringa amurensis)、云杉(Picea jazoensis)、白樺(Betula costata)等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在林區(qū)內(nèi)設(shè)置的研究樣地于2002年冬季進行了采伐，從中選取4塊(A、B、C、D)50 m×50 m 的樣地，采伐強度分別為13%(弱度)、29%(中度)、52%(強度)和71%(極強度)，于2012年3月復(fù)測，對胸徑≥5 cm的樹木進行每木測量，各樣地中測得的林木株數(shù)分別為256、303、183、211株。測量因子包括相對坐標、樹種、胸徑、樹高、冠幅等，利用這些特征值計算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，并且把處于同地帶的原始針闊混交林的空間結(jié)構(gòu)作為參照［8］，分析該天然次生林采伐干擾后的空間結(jié)構(gòu)。

2.2 分析方法

參照樹與參照樹最近的4株相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元，既測量簡便，又能夠滿足森林空間結(jié)構(gòu)研究的要求。以參照樹與4株最近相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元為基礎(chǔ)，進行角尺度、混交度、大小比數(shù)分析。

2.2.1 角尺度

角尺度方法是從參照樹出發(fā)，任意兩個相鄰的最近木間的夾角有兩個，角尺度定義為兩夾角中小角α小于標準角α0(α0=72°)的個數(shù)所占考察的最近4株相鄰木的比例［9］。角尺度(Wi)數(shù)值從小到大變化，表示參照樹最近的4株相鄰木在其周圍的分布狀態(tài)由均勻到隨機再到團狀分布的變化。Wi的表達式為:

式中:當?shù)趈個α角小于標準角α0時，Zij為1;否則為0。i為任一參照樹;j為參照樹i的4株最近相鄰木。Wi=0、0.25、0.50、0.75、1.00 時，表示絕對均勻、均勻、隨機、不均勻及團狀分布。顯然Wi值的分布就能反映出一個林分中林木個體的分布格局。

2.2.2 混交度

混交度表明了任意一個樹的最近相鄰木為非同種的概率［10］?；旖欢?Mi)用來說明混交林中樹種空間隔離程度。它被定義為參照樹i的4株最近相鄰木中與參照樹不屬同種的個體所占的比例，用公式表示為:

式中:Vij定義為當參照樹i與第j株相鄰木為非同種時 Vij=1，反之 Vij=0，0≤Mi≤1。Mi=1 表示周圍4株相鄰木均與參照樹不屬于同一種;Mi=0.75表示周圍3株與參照樹不屬同一種;Mi=0.50表示周圍2株最近相鄰木與參照樹不屬同一種;Mi=0.25表示周圍1株最近相鄰木與參照樹不屬同一種;Mi=0表示4株最近相鄰木與參照樹屬同種。

上述5種可能，分別對應(yīng)通常所講的極強度、強度、中度、弱度、零度混交，它表明樹種在樣地內(nèi)的隔離程度。

2.2.3 大小比數(shù)

大小比數(shù)(Ui)是指胸徑、樹高或冠幅等大于參照樹的相鄰木占4株最近相鄰木株數(shù)的比例［11］，公式為:

式中:Kij=1，參照樹i比相鄰樹j小;Kij=0，參照樹i比相鄰樹j大(本文采用胸徑指標)。Ui=1時，參照樹比4株最近相鄰木都小;Ui=0.75時，參照樹比3株最近相鄰木小;Ui=0.50時，參照樹比2株最近相鄰小;Ui=0.25時，參照樹比1株最近相鄰小;Ui=0時，參照樹比4株最近相鄰木大。

顯然，大小比數(shù)表示了該林區(qū)樹種的大小分化程度。上述5種情況，分別表示絕對劣態(tài)、劣態(tài)、中庸、亞優(yōu)勢、優(yōu)勢狀態(tài)。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分分布格局

在林分中，林木的分布格局有3種情況，即隨機、均勻和團狀，隨機分布的ˉW(平均角尺度)取值范圍在［0.475，0.517］內(nèi)，ˉW小于0.475的分布為均勻分布，大于0.517的分布則為團狀分布［12］。表1給出4塊固定樣地的平均角尺度及其取值分布。

表1 樣地角尺度的取值頻率分布

由表1的數(shù)據(jù)可以看出，4塊樣地的平均角尺度均大于0.517，林木呈團狀分布，角尺度的變化范圍也很小，可見，采伐強度對林木水平分布格局的影響較小。在弱度和中度采伐時，樣地A和B的平均角尺度均接近于隨機分布的臨界值，處于隨機分布的比例也最大，均達到60%以上，而且從絕對均勻到團狀分布的結(jié)構(gòu)單元都出現(xiàn)在樣地中，分布比例也很相似。當采伐強度增大時，角尺度值也呈現(xiàn)出上升趨勢，絕對均勻的結(jié)構(gòu)單元消失，不均勻和團狀分布的結(jié)構(gòu)單元比例上升。這可能是由于采伐時的大徑級木急劇減少，剩余的小徑木在較小尺度上趨向于團狀分布［13］，而且強度和極強度采伐產(chǎn)生了大的林窗，林冠疏開，其內(nèi)部的光照條件勢必發(fā)生變化［14］，進而影響作業(yè)后跡地上保留樹木生長和新生苗的更新［15－16］，破壞了林分原有的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致林分的平均聚集度增加。以上分析說明，弱度和中度采伐對林分分布格局的影響較小，經(jīng)過10 a的恢復(fù)，該林分已經(jīng)接近隨機分布，和未經(jīng)采伐的天然闊葉紅松林相似，恢復(fù)情況相對較好。研究表明，經(jīng)過長期的演替，森林群落最終趨向于隨機分布［17］，因此進行森林作業(yè)時宜采用弱度或中度采伐。

3.2 樹種隔離程度

為得到各樣地內(nèi)樹種的分布情況，進行了樹種間隔離程度的分析，利用各樣地的平均混交度和主要樹種的混交度進行各樣地的隔離程度分析。

由表2可知，4塊樣地的混交度都很大，隨采伐強度的增加，樣地的平均混交度有下降的趨勢。樣地A和B屬于強度混交向極強度混交的過渡狀態(tài)，樣地C和D處于中度混交向強度混交的過渡狀態(tài)。且樣地A、B中混交度為0的個體所占比例非常小，強度和極強度混交的結(jié)構(gòu)單元的比例占到75%左右，可見，林分中同種聚集的樹木很少，大多數(shù)參照樹的最近相鄰木中有3到4株是非同種樹木，混交度很大。樣地C和樣地D混交度為0和0.25的個體所占的比例明顯上升，取值為0的在樣地D中所占比例最大，同種聚集的情況顯著增多，而強度和極強度混交比例有所下降，導(dǎo)致平均混交度也低于弱度和中度采伐的混交度。

表2 樣地的平均混交度及其各混交度的頻率

由表3各主要樹種的混交度可知，紅松在樣地A、B都為強度混交向極強度混交過渡狀態(tài)，在樣地C和樣地D中的平均混交度較為接近，處于中度混交向強度混交過渡狀態(tài)。冷杉在樣地A、B中處于強度混交向極強度混交過渡狀態(tài)，在樣地C中已接近于強度混交，在樣地D中處于中度混交向強度混交的過渡狀態(tài)。紅松和冷杉在強度和極強度采伐中混交度都發(fā)生了很大變化，明顯減小，可能和紅松、冷杉的徑級較大有關(guān)，采伐的數(shù)量較多，導(dǎo)致混交度降低。楓樺在樣地A中為完全混交狀態(tài)，在其余3個樣地中也處于極強度混交向完全混交的過渡狀態(tài)。水曲柳在樣地A處于完全混交狀態(tài)，可能是水曲柳數(shù)量較少，散生在林分中，而在樣地C處于中度混交向強度混交過渡狀態(tài)。椴樹在樣地A、B中處于極強度混交向完全混交過渡狀態(tài)，在樣地C中為弱度混交向中度混交過渡狀態(tài)。色木在樣地D中為中度混交向強度混交過渡狀態(tài)，其余3塊樣地中處于強度混交向極強度混交過渡狀態(tài)。由以上分析可知采伐作業(yè)后林分的混交度發(fā)生了改變，且采伐強度越大混交度越小。各樹種的最大混交度出現(xiàn)在弱度或中度采伐的林地中，甚至出現(xiàn)了完全混交的情況。中等干擾假說認為:當干擾速率中等時，物種生存的機會最多，因此群落物種多樣性最高［3］，這一結(jié)果與其基本一致。說明適當?shù)倪M行人為的干擾，可以促進林分結(jié)構(gòu)的調(diào)整，加速地帶性頂級植被的恢復(fù)進程。

表3 樹種混交度均值

3.3 林分大小分化程度

根據(jù)大小比數(shù)的定義，胸徑大小比數(shù)越大表示相鄰木胸徑越大參照樹越不占優(yōu)勢。

由表4可知，各樣地的胸徑大小比數(shù)取值為0、0.25、0.5、0.75、1 的個體所占比例均接近 0.2，平均大小比數(shù)都接近于0.5，說明樣地內(nèi)樹木在大小分化程度上均接近中庸狀態(tài)，各樹種在樣地內(nèi)生長良好。采伐時遵循“采壞留好，采老留壯，采大留小，采密留疏”的原則，勢必會對保留木及其最近相鄰木所構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元的大小比數(shù)產(chǎn)生一定影響，但是從整體來看，采伐強度對林分分化程度的大小影響并不明顯。

表4 樣地的大小比數(shù)分布頻率及其均值

由表5可知，紅松和冷杉在樣地A、B中處于優(yōu)勢，在樣地C、D中處于劣勢。而在同地帶的原始闊葉紅松林中針葉樹種占有主導(dǎo)地位，隨著采伐強度的增大，強度和極強度采伐形成許多林窗，光照增加，不利于紅松和冷杉的生長以及幼苗更新，導(dǎo)致紅松和冷杉的優(yōu)勢地位下降，處于劣勢。楓樺在樣地A、B中處于劣勢，在樣地C、D中處于優(yōu)勢。椴樹在樣地C中占有較大優(yōu)勢，在樣地A、B中為劣勢。楓樺和椴樹隨著采伐強度的增大優(yōu)勢地位得到提升。水曲柳在樣地A中處于中庸狀態(tài)，在樣地C中為劣勢。色木在樣地B中處于優(yōu)勢，在其余樣地中趨向于中庸狀態(tài)，在原始闊葉紅松林中始終處于劣勢，說明色木在采伐干擾的影響下逐漸趨于平衡，與其它樹種互利共生。

表5 各樹種大小比數(shù)均值

綜合以上分析，不同采伐強度下4塊樣地的平均胸徑大小比數(shù)變化不大，紅松、冷杉、色木等主要樹種在樣地內(nèi)的優(yōu)勢程度發(fā)生變化，因此針對不同的目的樹種，應(yīng)根據(jù)樹種的生物學(xué)特性采取不同的經(jīng)營方式［18］。

4 結(jié)論

綜合角尺度、混交度、大小比數(shù)3個指數(shù)，對采伐強度分別為13%、29%、52%、71%的4塊樣地的量化分析，結(jié)果表明:經(jīng)過不同程度的采伐干擾后，帶嶺林區(qū)闊葉紅松林的林木分布格局都是以團狀分布為主，采伐強度對林分水平分布格局的影響較小，弱度和中度采伐時，林分水平分布格局與未經(jīng)采伐干擾的對照樣地相似;隨著采伐強度的增加，樣地的平均混交度有下降的趨勢，各樹種的最大混交度出現(xiàn)在弱度或中度采伐的林地中，說明適當?shù)倪M行人為的干擾，可以促進林分結(jié)構(gòu)的調(diào)整。樣地內(nèi)各樹木的大小分化程度均接近中庸狀態(tài)，大小比數(shù)變化不大，隨著采伐強度的增加，不同樹種的競爭勢態(tài)會發(fā)生不同變化，由優(yōu)勢變?yōu)榱觿莼蛴闪觿葑優(yōu)閮?yōu)勢。

科學(xué)的森林經(jīng)營應(yīng)建立在空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系基礎(chǔ)之上［19］。帶嶺林區(qū)闊葉紅松林為天然次生林，相對于頂級天然林，林分功能不強、穩(wěn)定性不高，但具有一定的代表性，經(jīng)營紅松次生林，對恢復(fù)小興安嶺生態(tài)功能具有重大意義［20］。由研究可知帶嶺林業(yè)實驗局東方紅林場闊葉紅松林在采伐經(jīng)營時，弱度和中度采伐對林分空間結(jié)構(gòu)的影響較小，當采伐強度增大時，雖然對林分總體的樹木分布、競爭影響不大，但對不同樹種間的隔離程度及優(yōu)勢地位有很大影響。研究不同采伐強度下的闊葉紅松林的空間結(jié)構(gòu)可以為帶嶺林區(qū)闊葉紅松林的采伐經(jīng)營提供數(shù)據(jù)。

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