崔 莉 董希斌 宋啟亮 曾翔亮

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

低質(zhì)林是由于強(qiáng)烈的自然災(zāi)害和人為因素干擾破壞，林分的組成成分發(fā)展緩慢［1］，甚至逆向發(fā)展，造成林分郁閉度降低、林分產(chǎn)量下降、林地土壤侵蝕嚴(yán)重，整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)能力很低，該區(qū)域的森林生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值降低。目前，低質(zhì)林改造研究主要集中在改造方式對林分的水土保持、土壤溫濕度、土壤呼吸［2］、土壤理化性質(zhì)［3］、生物多樣性和生物量等方面［4］，通過這些研究確定合理的改造方式，提高低質(zhì)林的林分綜合質(zhì)量。

冠層是植物群體地上部分的綠色覆蓋層，包括植物的葉、莖、枝條、花和果實(shí)等器官，冠層的大小、形狀、方位和在冠層中的上下位置的分布情況。冠層結(jié)構(gòu)是判斷群落外觀的可視化指標(biāo)，冠層結(jié)構(gòu)對植被截獲太陽輻射的程度、風(fēng)速、空氣溫濕度、土壤蒸發(fā)量、土壤溫度等各個(gè)不同方面都有影響，能夠調(diào)節(jié)植物與環(huán)境的相互作用，同時(shí)對動植物生存和生長都有一定的影響［5］，冠層結(jié)構(gòu)指數(shù)可以直接反映植被的生長能力，冠層研究有助于探究該地區(qū)的環(huán)境因子［6］。

1 試驗(yàn)地區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)地處黑龍江省大興安嶺地區(qū)最南部，屬于低山丘陵地帶，地理坐標(biāo)為東經(jīng)124°23'47.8″～124°24'35.1″，北緯 50°34'9.17″～ 50°34'32.0″。位于大興安嶺加格達(dá)奇翠峰林場174林班，在大興安嶺山脈的東南坡，屬于限伐區(qū)，該地區(qū)地勢平緩，坡度在10°左右，海拔高度為370～420 m，立地條件好。土壤以暗棕壤和棕色針葉林土為主;屬于寒溫帶大陸季風(fēng)氣候，冬長夏短，且冬季氣候寒冷，年平均氣溫－1.3℃，最高氣溫37.3℃，最低氣溫－45.4 ℃，年平均降水量為 494.8 mm，多發(fā)生在6、7、8 月份。

在大興安嶺林區(qū)加格達(dá)奇林業(yè)局翠峰林場174林班選取3種典型低質(zhì)林林分類型進(jìn)行試驗(yàn)，3種類型低質(zhì)林分別為山楊(davidiana)低質(zhì)林、白樺(Betula platyphylla Suk)低質(zhì)林和蒙古櫟(Xylosma racemosum)低質(zhì)林，3種林型的立地條件和林分概況見表1。

表1 3種類型低質(zhì)林立地條件和林分概況

2 材料與方法

Winscanopy植物冠層分析系統(tǒng)主要包括:Winscanopy分析軟件、XLScanopy數(shù)據(jù)處理軟件、高分辨率專業(yè)數(shù)碼相機(jī)及180°魚眼鏡頭等。Winscanopy通過由數(shù)碼相機(jī)和魚眼鏡頭拍攝的半球圖像實(shí)現(xiàn)分析。選擇樹木進(jìn)行實(shí)地拍攝，使用魚眼鏡頭拍攝所要研究的植被冠層，獲得半球狀的圖像，再利用Winscanopy軟件對圖像進(jìn)行處理，獲得有關(guān)植被冠層的相關(guān)數(shù)據(jù)后對太陽光直射透過的系數(shù)進(jìn)行計(jì)算。

于2012年8月中旬在加格達(dá)奇翠峰林場174林班的山楊低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林和蒙古櫟低質(zhì)林分別隨機(jī)選取50棵樹，用GPS分別測得每棵樹木的所在地點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔高度，用數(shù)據(jù)采集裝置Mini－O－Mount 7MP進(jìn)行實(shí)地的試驗(yàn)，找準(zhǔn)正北方向并調(diào)平儀器，測量儀器鏡頭離地距離，從3～4個(gè)不同方向進(jìn)行觀測，采集圖像。

使用冠層分析儀Winscanopy處理采集到的圖像得到初步的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，再用XLScanopy對數(shù)據(jù)進(jìn)行校正等預(yù)處理，最后導(dǎo)入Excel和SPSS對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙分?jǐn)?shù)與開度

林隙分?jǐn)?shù)是指圖像中像素等級作為開放天空(不包括植被阻隔的)所占圖像(在兩個(gè)空間間隔)中天空網(wǎng)格區(qū)域的指數(shù);開度是林隙分?jǐn)?shù)經(jīng)過補(bǔ)償計(jì)算剔除了植被阻隔的影響得出的實(shí)際冠層林隙分?jǐn)?shù)［7］，二者都是體現(xiàn)冠層透光率的指標(biāo)。

通過數(shù)據(jù)分析得出3個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)和開度的擬和曲線(圖1)。在大興安嶺低質(zhì)林中，運(yùn)用冠層分析儀測得的林隙分?jǐn)?shù)和開度。山楊林、白樺林和蒙古櫟林中林隙分?jǐn)?shù)分別為10.69% ～1.79%、9.34% ～22.85%和 5.72% ～14.27%，平均值分別為 14.98%、14.07%和9.63%;開度分別在11.32% ～26.52%、9.91% ～ 24.44% 和 5.85% ～ 15.12%，平均值分別為15.94%、15.86%和9.98%。測定結(jié)果沒有受到不同樹種樹木生長特性不同的影響，山楊林、白樺林和蒙古櫟林中試驗(yàn)結(jié)果說明林隙分?jǐn)?shù)和開度的相關(guān)性極強(qiáng)，且兩組值差異不顯著，開度隨著林隙分?jǐn)?shù)的增加呈明顯上升趨勢，說明3種林型下林隙分?jǐn)?shù)與開度的關(guān)系都呈顯著正相關(guān)關(guān)系，林隙分?jǐn)?shù)和開度相關(guān)性越顯著，枝葉阻隔對林隙分?jǐn)?shù)的影響程度越小。山楊林中林隙分?jǐn)?shù)和開度在3個(gè)樹種中最大，白樺林次之，蒙古櫟林最小。由顯著性水平R2值證明，蒙古櫟林中枝葉阻隔對林隙分?jǐn)?shù)的影響程度最小。

3.2 林隙分?jǐn)?shù)與葉面積指數(shù)

葉面積指數(shù)(LA，I)是指綠葉的總面積占單位水平種植面積的比值。通過葉面積指數(shù)可以對植物進(jìn)行生物量和地球生態(tài)系統(tǒng)能量交換特性進(jìn)行定量分析，葉面積指數(shù)與樹冠的光合作用、蒸騰作用以及生產(chǎn)力等方面密切相關(guān)，LA，I決定了陸地表面植被的生產(chǎn)力，同時(shí)對地表和大氣之間的相互作用也有一定的影響。盡管它的定義非常簡單，但是要準(zhǔn)確地測量出葉面積指數(shù)也比較困難［8－9］。葉面積指數(shù)是植被生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要結(jié)構(gòu)參數(shù)。植物葉片影響著林木冠層內(nèi)的許多生物化學(xué)過程，在生態(tài)過程、大氣生態(tài)系統(tǒng)的交互作用以及全球變化等研究中都需要用到葉面積指數(shù)這一參數(shù)［10－13］。

圖1 3個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)和開度的擬合曲線

以前的研究者測量葉面積指數(shù)采用直接測量法或者間接測量法等［14－15］。冠層分析儀能夠得出4種方法測量所得葉面積指數(shù)的值，高登濤等［16］對實(shí)測的LA，I結(jié)果與Winscanopy的分析結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)實(shí)測結(jié)果與 LA，I(2000)－Log方法的相關(guān)性最好，本試驗(yàn)中采用的葉面積指數(shù)取分析結(jié)果中LA，I(2000)－Log的值。

經(jīng)過數(shù)據(jù)分析得出3個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)與葉面積指數(shù)的擬合曲線(圖2)?？梢钥闯觯?個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)與葉面積指數(shù)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的關(guān)系，隨著林隙分?jǐn)?shù)的增大，林中透光率增加，冠層下方光照增加，相應(yīng)的單位面積上葉片的覆蓋率較小，所以葉面積指數(shù)隨之減小。山楊林、白樺林和蒙古櫟林中葉面積指數(shù)值分別為0.97 ～2.57、1.02 ～3.23 和2.74 ～5.38，平均值分別為 1.92、2.03 和 3.99，試驗(yàn)得出該地區(qū)的葉面積指數(shù)蒙古櫟林較白樺林和山楊林都大。

圖2 3個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)與葉面積指數(shù)的擬合曲線

3.3 林隙分?jǐn)?shù)與總定點(diǎn)因子

總定點(diǎn)因子是定量表示單位時(shí)間內(nèi)透過冠層光的與光照入射輻射有關(guān)的數(shù)據(jù)。也可定義為透過冠層接收到的日平均輻射占冠層上方入射光輻射的比例，也即透光率［7］。

由圖3可看出，總定點(diǎn)因子隨林隙分?jǐn)?shù)的增加均呈直線上升，說明在冠層上方接受到的日平均光合輻射總量基本相同的情況下，陽光隨林隙的增加，透過冠層到達(dá)冠下的總光合有效輻射平均通量密度(下文簡稱冠下總光合輻射)明顯上升，即林隙分?jǐn)?shù)增大，林中透光率增加，透過冠層的光輻射較強(qiáng)，冠層下方接收的日平均輻射量增加，總定點(diǎn)因子隨之增加。3種林分相比較，由大到小的順序?yàn)樯綏盍?0.298 4)、白樺林(0.252 1)、蒙古櫟林(0.177 2)。

圖3 3個(gè)樹種林隙分?jǐn)?shù)與總定點(diǎn)因子的擬合曲線

3.4 葉面積指數(shù)與冠下總光合輻射

植物的光合作用面積與葉面積指數(shù)相關(guān)，通常用葉面積指數(shù)來表示光和面積，總定點(diǎn)因子表明透光率的大小，可以用來表示陽光透過冠層到達(dá)冠下的能力，也能夠表示植被冠層獲得光能力的強(qiáng)弱，冠層結(jié)構(gòu)決定太陽輻射在冠層內(nèi)的分布，由太陽輻射和冠層結(jié)構(gòu)可以計(jì)算出輻射在冠層內(nèi)部的分布［17－19］，冠層內(nèi)的有效光合輻射分布對冠層光合作用有著重要的影響，同時(shí)溫度、濕度、風(fēng)速和土壤養(yǎng)分等因子對光合作用也有很大的影響，這些影響也與冠層結(jié)構(gòu)相關(guān)［20－21］。

由圖4可看出，葉面積指數(shù)和冠下總光合輻射呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著葉面積指數(shù)增大，單位面積的葉片覆蓋率增加，植被對陽光的獲截能力提升，透過樹冠到達(dá)冠層下方的輻射量減少，從而導(dǎo)致冠下總光合輻射減小。試驗(yàn)得出山楊林、白樺林和蒙古櫟林的葉面積指數(shù)分別為0.97 ～2.57、1.02 ～3.23和2.74 ～5.38，平均值分別為1.92、2.03和3.99;冠下總光合輻射量分別為3.45 ～11.57、2.11 ～6.53、3.61 ～ 6.53 mol·m－2·d－1，平均值分別為5.62、4.77 和4.15 mol·m－2·d－1。結(jié)果表明，大興安嶺地區(qū)蒙古櫟林的光獲截能力最強(qiáng)，山楊林最弱。

3.5 葉面積指數(shù)與總定點(diǎn)因子

通過對不同的樹種葉面積指數(shù)和總定點(diǎn)因子測量結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性分析，得到3個(gè)樹種葉面積指數(shù)與總定點(diǎn)因子的擬合曲線(圖5)。得出不同樹種的葉面積指數(shù)與總定點(diǎn)因子的相關(guān)性變化程度不完全相同，隨著葉面積指數(shù)的增大，總定點(diǎn)因子都隨之減小，皆呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。樹冠透光率減少時(shí)，說明單位面積葉片面積所占比例較大，總定點(diǎn)因子減小。對于同一層面，葉面積指數(shù)越大，樹冠的光能利用率較高，此時(shí)總定點(diǎn)因子較小。

圖4 3個(gè)樹種葉面積指數(shù)與冠下總光合輻射擬合曲線

圖5 3個(gè)樹種總定點(diǎn)因子與葉面積指數(shù)擬合曲線

山楊林、白樺林和蒙古櫟林中總定點(diǎn)因子值分別為0.160 5 ～0.496 2、0.131 0 ～0.274 8、0.171 2 ～0.256 8，平均值分別為0.298 4、0.252 1 和0.177 2，從定點(diǎn)因子這一因素驗(yàn)證了3種林分的光獲截能力由大到小的排序?yàn)槊晒艡盗?、白樺林、山楊林?/p>

3.6 3個(gè)樹種光獲截能力的分析比較

冠層光合有效輻射平均通量密度是評價(jià)冠層光截獲能力最重要的指標(biāo)，冠層上方總的光合有效輻射平均通量密度與冠層下方的總光合有效輻射平均通量密度之差，即冠層的光截獲密度［22］。在同一試驗(yàn)地中，冠層上方的光照輻射強(qiáng)度相同，冠層上方總光合有效輻射平均通量密度基本相同，冠層的光獲截能力直接影響到冠層下方的總光合輻射，因此，冠下總光合輻射大小反映冠層的光獲截能力強(qiáng)弱，由于不同樹種冠層的差異很大，對陽光的截獲能力也有很大差異。通過分析得出3個(gè)樹種的總定點(diǎn)因子與冠下總光合輻射的擬合曲線(圖6)。從圖6可看出，總定點(diǎn)因子與冠層下方總輻射通量平均密度相關(guān)性極顯著，呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。山楊林、白樺林和蒙古櫟林的冠下總光合輻射分別為 3.45 ～11.57、2.11 ～6.53和 3.61 ～6.53 mol·m－2·d－1，平均值分別為 5.62、4.77 和 4.15 mol·m－2·d－1。對 3 個(gè)樹種的冠下光合輻射進(jìn)行比較(表2)，結(jié)果表明，林木冠下總光合輻射主要來自于冠下直接光合輻射，同時(shí)表2中的數(shù)據(jù)再次驗(yàn)證了蒙古櫟林冠層的光獲截能力最強(qiáng)。

圖6 3個(gè)樹種總定點(diǎn)因子和冠下總輻射擬合曲線

表2 不同樹種的冠下光合輻射比較 mol·m－2·d－1

4 結(jié)論與討論

通過對大興安嶺地區(qū)加格達(dá)奇翠峰林場174林班的山楊(Populus davidiana Dode)低質(zhì)林、白樺(Betula platyphylla Suk)低質(zhì)林和蒙古櫟(Xylosma racemosum)低質(zhì)林3種林分進(jìn)行冠層分析，得到試驗(yàn)結(jié)果如下:

大興安嶺地區(qū)山楊林、白樺林和蒙古櫟林的冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)測定結(jié)果分別為:林隙分?jǐn)?shù)14.97%、14.07%、9.63%，開度 15.94%、15.86%、9.98%，葉面積指數(shù) 1.92、2.03、3.99，總定點(diǎn)因子 0.2984、0.2521、0.1772，生長季節(jié)冠層下方總光合有效輻射平均通量密度 5.62、4.77 和 4.15 mol·m－2·d－1。

對于不同的樹種，冠層特征指標(biāo)林隙分?jǐn)?shù)、冠層的光合有效輻射平均通量密度和葉面積指數(shù)都有顯著的相關(guān)性。試驗(yàn)得出:林隙分?jǐn)?shù)與開度、總定點(diǎn)因子都呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，葉面積指數(shù)LA，I與林隙分?jǐn)?shù)、總定點(diǎn)因子及冠下總光合輻射皆為負(fù)相關(guān)，總定點(diǎn)因子與冠下總光合輻射呈正相關(guān)。

對大興安嶺地區(qū)低質(zhì)林中3個(gè)樹種的冠層特性指標(biāo)進(jìn)行分析，該地區(qū)蒙古櫟林的冠層光獲截能力最強(qiáng)，白樺林次之，山楊林最弱。3種林分由于離地因子的差異，由此可能導(dǎo)致入射光的不同，高榮孚［23］研究發(fā)現(xiàn)植物群體內(nèi)部的輻射狀況不僅僅取決于入射光的數(shù)量，而且與植物個(gè)體和群體的結(jié)構(gòu)息息相關(guān)。不同的樹種葉片分布的差異直接影響到自身光合作用和呼吸作用的強(qiáng)弱，過密的葉片分布會造成相互遮光，從而降低了植被吸收光能的效率，使葉片的平均光合效率降低，同時(shí)又增加了植被光合產(chǎn)物的消耗［24］，對植物的生長不利。不同的立地條件土壤的理化性質(zhì)也會有很大的差異，高健等［25］研究發(fā)現(xiàn)地形對楊樹的光合作用有很大的影響，這些因素都有可能造成大興安嶺地區(qū)不同林型樹種的冠層參數(shù)的差異，對于主要影響因素，還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)和論證。

［1］ 楊學(xué)春，董希斌，姜帆.黑龍江省伊春林區(qū)低質(zhì)林林分評定［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(10):10－15.

［2］ 郭輝.采伐對小興安嶺低質(zhì)林土壤和枯落物功能影響［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2010.

［3］ 張泱，宋啟亮，董希斌.不同采伐強(qiáng)度改造對小興安嶺低質(zhì)林土壤理化性質(zhì)的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(11):22－24.

［4］ 李勇，劉繼明，董希斌，等.大興安嶺林區(qū)低質(zhì)林成因及改造方式［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40(8):105－107.

［5］ 劉曉東，朱春全，雷靜品，等.楊樹人工林冠層光合輻射分布的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36(3):2－7.

［6］ 孫婧，王剛，孟艷瓊，等.不同環(huán)境下黃山杜鵑光合特性及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41(3):9－12.

［7］ Jelaska S D.Analysis of canopy closure in the Dinaric silver firbeech forests(Omphalodo-Fagetum)in Croatia using hemispherical photography［J］.Hacquetia，2004，3(2):43－49.

［8］ Chen J M，Cihlar J.Retrieving leaf area index of boreal conifer forests using Landsat TM images［J］.Remote sensing of environment，1996，55(2):153－162.

［9］ Chason J W，Baldocchi D D，Huston M A.A comparison of direct and indirect methods for estimating forest canopy leaf area［J］.Agricultural and Forest Meteorology，1991，57(1):107－128.

［10］ Pierce L L，Running S W.Rapid estimation of coniferous forest leaf area index using a portable integrating radiometer［J］.Ecology，1988，69(6):1762－1767.

［11］ Gholz H L，Vogel S A，Cropper Jr W P，et al.Dynamics of canopy structure and light interception in Pinus elliottii stands，north Florida［J］.Ecological Monograph，1991，61(1):33－51.

［12］ 田慶久，閔祥軍.植被指數(shù)研究進(jìn)展［J］.地球科學(xué)進(jìn)展，1998，13(4):327－333.

［13］ 薛利紅，曹衛(wèi)星，羅衛(wèi)紅，等.光譜植被指數(shù)與水稻葉面積指數(shù)相關(guān)性的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(1):47－52.

［14］ Frazer G W，F(xiàn)ournier R A，Trofymow J A，et al.A comparison of digital and film fisheye photography for analysis of forest canopy structure and gaplight transmission［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2001，109(4):249－263.

［15］ van Gardingen pr，Jackson G E，Hernandez-Daumas S，et al.Leaf area index estimates obtained for clumped canopies using hemispherical photography［J］.Agricultural and Forest Meteorology，1999，94(3):243－257.

［16］ 高登濤，韓明玉，李丙智，等.冠層分析儀在蘋果樹冠結(jié)構(gòu)光學(xué)特性方面的研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(3):166－170.

［17］ 張小全，徐德應(yīng)，趙茂盛.林冠結(jié)構(gòu)、輻射傳輸與冠層光合作用研究綜述［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1999，12(4):411－421.

［18］ 牛文元，周允華，張翼.農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)能量物質(zhì)交換［M］.北京:氣象出版社，1987.

［19］ 孟平.農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究［M］.北京:科學(xué)出版社，2004.

［20］ Farquhar G D，von Caemmerer S，Berry J A.A biochemical model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species［J］.Planta，1980，149(1):78－90.

［21］ Leaning R.A critical appraisal of a combined stomata-photosynthesis model for C3plants［J］.Plant Cell Environ，1995，18(4):339－355.

［22］ 劉立鑫.應(yīng)用冠層分析儀對天然次生林冠層結(jié)構(gòu)及光照分布的研究［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2009.

［23］ 高榮孚.楊樹光合作用研究進(jìn)展［J］.北京林學(xué)院學(xué)報(bào)，1981，3(1):56－62.

［24］ 溫志宏，黃敏仁.美洲黑楊冠層光截獲特性的遺傳學(xué)研究［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，16(3):11－17.

［25］ 高健，吳澤民，彭鎮(zhèn)華.灘地楊樹光合作用生理生態(tài)的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2000，13(2):147－152.