高 莎 （長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025；浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與 核技術(shù)利用研究所，浙江 杭州310021）

董德坤 （浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所，浙江 杭州310021）

劉樂(lè)承 （長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025）

大豆 ［Glycine max L.Merr.］起源于中國(guó)，是重要的植物蛋白質(zhì)和食用油脂來(lái)源［1］。為克服傳統(tǒng)育種方法的局限性，以增產(chǎn)、改善品質(zhì)、增強(qiáng)抗性等為目標(biāo)的分子育種技術(shù)也登上了大豆育種的舞臺(tái)。實(shí)際上，從1994年抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆推廣以來(lái)，轉(zhuǎn)基因大豆所占的市場(chǎng)份額越來(lái)越大，分子育種技術(shù)的研究和應(yīng)用是世界大豆生產(chǎn)發(fā)展的重要?jiǎng)恿Γ?］。近幾年，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的日漸成熟和深入，美國(guó)等大豆生產(chǎn)先進(jìn)國(guó)家擴(kuò)大了領(lǐng)先優(yōu)勢(shì)［3］，中國(guó)也加快了研究的步伐，并獲得了長(zhǎng)足的發(fā)展。2010年大豆基因組測(cè)序的完成并公布，使得大豆基因組研究有了突飛猛進(jìn)的發(fā)展［4］。分子標(biāo)記技術(shù)有助于在分子水平上對(duì)大豆相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳改良，但前提是要發(fā)現(xiàn)與重要性狀緊密相關(guān)的QTL位點(diǎn)，通過(guò)遺傳圖譜進(jìn)行QTL定位是近年來(lái)發(fā)展的研究數(shù)量性狀遺傳的主要手段［5－6］。

1 大豆分子遺傳圖譜與基因測(cè)序

遺傳圖譜的建立對(duì)近等基因系群體的分析、QTL定位和提高大豆單產(chǎn)都具有重要的意義［7］。中國(guó)第一個(gè)大豆分子遺傳圖譜是以限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性 （Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）為基礎(chǔ)的，材料是長(zhǎng)農(nóng)4號(hào)×新民6號(hào)的F2代，隨后用該組合的F8重組自交系 （RIL）在原有基礎(chǔ)上添加了更多的遺傳標(biāo)記［5，8－9］。然后我國(guó)大豆遺傳圖譜的構(gòu)建就變得頻繁 （表1）。

早在20世紀(jì)80年代末期，國(guó)外就有了第一個(gè)分子遺傳圖譜［29］。它是由Cregan等［30］構(gòu)建的含有1423個(gè)標(biāo)記的遺傳圖譜，后來(lái)Song等［31］增加了426個(gè)標(biāo)記，使其圖譜長(zhǎng)度為2523.6cM，這是迄今為止標(biāo)記數(shù)目最多、密度最高、應(yīng)用最為廣泛的大豆 “公共圖譜”。為更進(jìn)一步明確遺傳距離和物理距離的關(guān)系，也為了使分子遺傳群體與染色體相對(duì)應(yīng)，研究者們已將遺傳圖譜、物理圖譜和染色體圖譜聯(lián)系到一起［32－33］。Hwang等［34］公布了以SSR標(biāo)記為主高密度地大豆整合遺傳連鎖圖譜，包含20個(gè)連鎖群，用3個(gè)RIL群體作為材料。上述遺傳圖譜的建立，使大豆分子輔助選擇育種研究及其重要性狀的定位更有說(shuō)服力，也為該領(lǐng)域的研究提供了可借鑒的信息。

通過(guò)全基因組鳥(niǎo)槍測(cè)序法，大豆1.1GB的基因組序列也已測(cè)通，科學(xué)家們?cè)谛蛄兄姓矶ㄎ涣?500個(gè)遺傳標(biāo)記，是鳥(niǎo)槍法測(cè)序的植物中基因組最大的物種之一［35］。精準(zhǔn)的大豆基因組序列圖譜極大方便了目的基因的圖位克隆，分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)等工作，同時(shí)加快了大豆品種改良的節(jié)奏。

表1 2001年以來(lái)國(guó)內(nèi)大豆遺傳圖譜的構(gòu)建

2 大豆重要性狀基因的標(biāo)記和定位

2.1 產(chǎn)量及與產(chǎn)量相關(guān)QTL

大豆產(chǎn)量性狀是典型的受多基因控制的數(shù)量性狀。農(nóng)藝性狀QTL與產(chǎn)量性狀是連鎖的，大豆株高、成熟期、百粒重、節(jié)間長(zhǎng)、收獲指數(shù)等性狀都與產(chǎn)量性狀存在顯著上位性效應(yīng)［36－37］，產(chǎn)量與地上部生物量、根重、冠層寬和高等均有極顯著正相關(guān)，但葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈正或負(fù)相關(guān)，結(jié)果不一致［38］。

關(guān)于大豆產(chǎn)量及與其相關(guān)性狀的QTL檢測(cè)，據(jù)公布的數(shù)據(jù)已定位產(chǎn)量QTL 154個(gè)，株高QTL 172個(gè)，分枝數(shù)QTL 13個(gè)，節(jié)數(shù)和莢數(shù)各為33個(gè) （http：／／soybase.org）。種子大小及形狀相關(guān)的QTL也有報(bào)道［39］。對(duì)葉柄夾角QTL的研究也取得了可喜的成果［40－41］。蔣春志等［42］發(fā)現(xiàn)C2連鎖群上聚集了與產(chǎn)量相關(guān)QTL位點(diǎn)。牛遠(yuǎn)等［43］研究表明，Glyma10g35240和Glyma10g34980可能是控制粒形性狀發(fā)育的候選基因。孫亞男等［44－45］從已有的報(bào)道中收集到65個(gè)與百粒重相關(guān)QTL，隨后又檢測(cè)出13個(gè)與之相關(guān)QTL。

2.2 品質(zhì)性狀

蛋白質(zhì)含量和油分含量的高低是評(píng)判大豆品質(zhì)好壞的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。Li等［46］用KF1與NN1138－2作材料研究種子含油量，檢測(cè)到與其QTL相連的位點(diǎn)Satt685。梁慧珍等［47］、單大鵬等［48］都檢測(cè)出與大豆蛋白質(zhì)含量相關(guān)QTL。Pandurangan等［49］研究認(rèn)為大豆種子蛋白質(zhì)含量與天冬氨酸濃度呈正相關(guān)。魏崍等［50］研究認(rèn)為，DNA片段長(zhǎng)度為270bp時(shí)，Satt193可作為油分的分子篩選標(biāo)記，而在DNA片段長(zhǎng)度為220bp時(shí)，可用來(lái)篩選蛋白質(zhì)材料。據(jù)soybase數(shù)據(jù)庫(kù)公布的數(shù)據(jù)，已檢測(cè)到165個(gè)與種子含油量相關(guān)QTL，與種子蛋白質(zhì)含量相關(guān)QTL 137個(gè)。

大豆高異黃酮品種也受到育種者的重視。用中豆27×九農(nóng)20的F5︰7代RIL群體為材料，定位了可用于高異黃酮品種的分子標(biāo)記輔助選育的位點(diǎn)［51］。研究表明，A1染色體上與異黃酮含量相關(guān)的一個(gè)主效QTL能在多年多環(huán)境下穩(wěn)定出現(xiàn)［52］。也有報(bào)道表明，F(xiàn)連鎖群上的中等效應(yīng)QTL與I連鎖群的QTL存在上位性互作［53］。在Essex和PI437654為親本的RIL群體中，檢測(cè)到26個(gè)存在加性主效的QTL［54］。

2.3 抗病性

大豆包囊線(xiàn)蟲(chóng) （SCN）由于致病力不同，生理小種亦不同，目前我國(guó)鑒定出有1、2、3、4、5、6、7、9和14號(hào)生理小種［55］。Rhg4位點(diǎn)是抗大豆孢囊線(xiàn)蟲(chóng)3號(hào)生理小種最主要的QTL之一［56］。Rhg1位點(diǎn)會(huì)減緩植株根系的生長(zhǎng)，并推斷Rhg1是顯性多基因抗性位點(diǎn)［57］。蓋鈞鎰等［58］研究表明，大豆的抗性是由包括1顯3隱的相對(duì)獨(dú)立的主基因決定的。以Magellan×PI438489B為材料，檢測(cè)到5個(gè)與抗SCN相關(guān)QTL［59］。對(duì)大豆種質(zhì)資源進(jìn)行進(jìn)行遺傳多樣性和關(guān)聯(lián)性的分析，檢測(cè)到抗SCN、抗大豆花葉病毒病 （SMV）、高油分含量、高蛋白質(zhì)含量呈顯著相關(guān)的SSR標(biāo)記共有16個(gè)［60］。

大豆灰斑病菌 （FLS）是引起大豆灰斑病的主要原因。張文慧等［61］、陳立君等［62］研究認(rèn)為，F(xiàn)LS 1號(hào)生理小種位于C1連鎖群上。研究表明大豆對(duì)FLS的抗性由單個(gè)顯性基因控制，同時(shí)篩選到與抗FLS基因連鎖的3個(gè)RAPD標(biāo)記［63］。對(duì)Blackhawk×Davis的F2：3代抗FLS分析，篩選到2個(gè)SSR標(biāo)記［64］，姜翠蘭等［65］也檢測(cè)到與抗病基因Rcs15緊密連鎖的5個(gè)SSR標(biāo)記。已有的研究報(bào)道了大量針對(duì)不同品種的抗性基因，但對(duì)病原遺傳多樣性知之甚少［66］。

大豆花葉病 （SMV）是大豆的主要病害之一。因SMV有不同的生理小種，所以研究的結(jié)果各不相同。Ma等［67］以齊黃1號(hào)×南農(nóng)1138－2的RIL為材料，開(kāi)發(fā)了一個(gè)SNP標(biāo)記MY525。王大剛等［68］對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于SMV抗性基因的分子標(biāo)記及定位的研究以表格的形式進(jìn)行綜述，認(rèn)為不同SMV株系的抗性基因是成簇出現(xiàn)的。鄭翠明等［69－70］研究表明，品系95－5383對(duì)SMV3號(hào)株系的抗性受1對(duì)隱性基因控制，隨后以HB1×ICGR95－5383為材料，發(fā)現(xiàn)大豆對(duì)SMV的抗性受單個(gè)隱性基因控制。Buss等［71］則認(rèn)為SMV的抗性是受單顯性基因控制，其所使用的研究材料是Lee68×PI96986的F2︰3。Jeong等［72］和Hayes等［73］的研究同樣表明，大豆對(duì)SMV的抗性受單個(gè)基因控制。楊小鳳等［74］研究認(rèn)為Q0926對(duì)SC6、中豆35對(duì)SC17的抗病性分別由1對(duì)顯性基因控制。

3 大豆分子標(biāo)記選擇

3.1 目標(biāo)基因選擇

國(guó)內(nèi)關(guān)于大豆性狀QTL分子標(biāo)記的研究信息雖不豐富，然而研究者的努力有目共睹。一批對(duì)大豆細(xì)菌斑點(diǎn)病抗性較高的資源和品種得到初步鑒定75］，現(xiàn)行大豆種質(zhì)資源具有比較豐富的抗灰斑病資源［76］，抗銹病的鑒定也有一定的進(jìn)展［77］，對(duì)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病具有抗性的大豆種質(zhì)資源區(qū)域也逐年增多［78－79］。相比之下，國(guó)外關(guān)于這方面的知識(shí)則更全面，最經(jīng)典的研究成果是將外源大豆種質(zhì)資源鑒定出的高產(chǎn)QTL定位于B2連鎖群上，并將其轉(zhuǎn)入到不同遺傳背景高品質(zhì)大豆中，發(fā)現(xiàn)該QTL在6個(gè)中的2個(gè)大豆遺傳背景中有增產(chǎn)效果；雖然產(chǎn)量QTL在大豆遺傳背景中的適應(yīng)力有限，但同時(shí)也表明外源的種質(zhì)資源具有提高大豆產(chǎn)量的可能性［80］。Kim等［81］的研究也表明，外來(lái)種質(zhì)是新等位基因的來(lái)源，可以提高大豆產(chǎn)量。近年來(lái)關(guān)于抗蚜［82］、耐鹽堿［83］等方面也有報(bào)道。

3.2 遺傳背景選擇

為提高輪回親本的恢復(fù)率，在回交育種中需要進(jìn)行遺傳背景選擇。大豆分子標(biāo)記輔助背景選擇的最初要明確適宜的標(biāo)記數(shù)目和選擇方式。首先用少數(shù)標(biāo)記淘汰不符合選擇要求 （要求遺傳背景回復(fù)率高）的材料，其次是用較多標(biāo)記對(duì)遺傳背景回復(fù)率高的材料作精確地篩選，伴隨著世代的增加，不再分析已經(jīng)恢復(fù)為輪回親本的標(biāo)記位點(diǎn)，然后供選擇標(biāo)記的數(shù)目就會(huì)隨著世代的遞增而減少［84］?？共莞熟⑸虡I(yè)品種BeningRR的育成，就是利用了SSR標(biāo)記恢復(fù)輪回親本Bening的基因組［2］。越南大豆銹病也利用此技術(shù)，使BC4F1代保留了抗銹病基因Rpp5［85］。回交世代在表型選擇的基礎(chǔ)上，利用分子標(biāo)記輔助選擇，可以加速育種進(jìn)程、提高選擇效率［80］。

4 展望

為豐富遺傳圖譜的內(nèi)容，應(yīng)加大遺傳圖譜的密度以及遺傳圖譜與染色體圖譜、物理圖譜的整合［86］。其次，在重要性狀QTL定位方面，雖然分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，仍應(yīng)特別重視不同材料的相關(guān)分子標(biāo)記比較鑒定，以找出具有共同特征的分子標(biāo)記，因?yàn)镼TL位置的準(zhǔn)確度和穩(wěn)定性仍受限制［69－70，87］，目前也沒(méi)有針對(duì)其精準(zhǔn)度的QTL定位軟件出現(xiàn)。再次，QTL定位的關(guān)鍵是有良好的作圖群體，如近等基因系群體，作圖群體個(gè)體間遺傳背景差異程度以及作圖群體對(duì)QTL檢測(cè)的分辨率都會(huì)影響分子標(biāo)記的定位準(zhǔn)確度，可由于大豆進(jìn)行人工雜交困難，想要獲得回交種子需花費(fèi)大量的時(shí)間和精力［41］。

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