高 輝，張紅芳，袁思安，李小婷

（1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明650224）

1 引言

水是地球上最寶貴，也是最豐富的資源之一，但是在全世界范圍內(nèi)，所有限制農(nóng)作物和森林生產(chǎn)力及生產(chǎn)量的各種環(huán)境脅迫（environmental stress）中，水分脅迫（water stress）最為常見和重要；水分脅迫所導(dǎo)致的作物的減產(chǎn)量，可超過其它環(huán)境脅迫所造成減產(chǎn)的總和［1］。我國干旱、半干旱地區(qū)的面積約占國土總面積的1/2，即使在非干旱的主要農(nóng)業(yè)區(qū)也經(jīng)常會受到季節(jié)性干旱的侵襲。

植物內(nèi)源激素對植物生長及發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。在正常環(huán)境條件下，各種激素間的平衡能夠保證植物正常的新陳代謝和生長發(fā)育：但在逆境條件下，各種激素水平間的平衡常常會受到破壞，導(dǎo)致植物生長規(guī)律的紊亂和正常代謝功能的失調(diào)。在一定的環(huán)境脅迫限度下，植物內(nèi)源激素通過與植物所生存的外部環(huán)境互相作用調(diào)節(jié)其對環(huán)境脅迫的適應(yīng)，如控制植物株型、水分和營養(yǎng)的利用等。研究水分脅迫下不同激素含量的變化動態(tài)對揭示植物的抗旱性機制具有重要意義［2］。

2 植物內(nèi)源激素對土壤含水量的響應(yīng)

內(nèi)源激素是植物體生長活動的調(diào)節(jié)者以及痕量信號分子，特別是在植物遭受逆境脅迫時，激素起著重要的調(diào)節(jié)作用。早期的多數(shù)實驗表明，植物通過對內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，如IAA和CTK濃度的變化以及ABA濃度的升高等激素的動態(tài)變化來調(diào)節(jié)某些生理過程以達(dá)到適應(yīng)干旱的效果。

2.1 生長素對土壤含水量的響應(yīng)

關(guān)于生長素對干旱脅迫響應(yīng)的研究主要是針對吲哚乙酸（IAA）的研究。IAA作為促進(jìn)植物生長的激素，其合成場所為植物頂端組織和生長的葉片。IAA與生長組織之間存在著互動的平衡反饋關(guān)系，植物在遭遇干旱時，生長受到抑制，由此引起IAA的含量減少。按照這種觀點，隨著干旱脅迫的加重，內(nèi)源IAA應(yīng)下降，但實際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜，在不同植物反應(yīng)也不盡相同［3，4］，如：劉瑞香等在中國沙棘和俄羅斯沙棘葉片在不同土壤水分條件下所進(jìn)行的脯氨酸、可溶性糖及內(nèi)源激素含量變化研究中發(fā)現(xiàn)沙棘葉片中IAA的含量隨著干旱脅迫程度的增加和干旱脅迫時間的延長而降低，葉片中生長素的含量在土壤水分供應(yīng)良好的狀況下最高［5］。趙文魁等在干旱脅迫下幾種柑桔植物內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)“枳殼”和“紐荷爾”葉片中IAA的含量隨著失水率的升高而逐漸下降［6］。上述研究所得出的結(jié)果都揭示了在干旱脅迫下，植物體內(nèi)生長素含量降低。而李源所進(jìn)行的膠質(zhì)苜蓿干旱脅迫研究則得出了隨著干旱脅迫的加重，膠質(zhì)苜蓿IAA含量（以鮮質(zhì)量計）呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化，某些實驗植株的IAA含量呈先下降后上升的趨勢，而某些實驗植株呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢［7］，IAA這種上升趨勢可能為脅迫提高了IAA的潛在調(diào)節(jié)能力所致。在豌豆根系對干旱脅迫及復(fù)水條件的響應(yīng)研究中，各生育期豌豆根系在干旱脅迫下，IAA含量均比脅迫前IAA含量增加［8］。這些都說明了實際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜。

2.2 脫落酸對土壤含水量的響應(yīng)

脫落酸（ABA）主要是由根部產(chǎn)生，其生理作用主要為促進(jìn)植物休眠、抑制生長，并且還起到促進(jìn)氣孔關(guān)閉和促進(jìn)根系水分吸收的作用。ABA常被稱為脅迫激素，在各種逆境下植物的內(nèi)源激素ABA水平都會隨著急劇上升以調(diào)控植物的某些生理過程，達(dá)到植物的抗逆效果。干旱脅迫下，ABA的一個重要生理功能就是促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞從而降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，增加植物在干旱條件下的保水能力［6］。ABA具有直接和間接兩條合成途徑，大多數(shù)情況下以間接合成途徑，即類胡蘿卜素合成途徑為主。當(dāng)植物在逆境條件下，ABA的積累主要來源于束縛型ABA的釋放和新ABA的大量合成。在干旱初期，束縛型ABA的釋放為這時期ABA的主要來源，隨著干旱時間的延長，又有大量新ABA的合成。植物根系具備所有ABA合成所需酶和前體物質(zhì)，能精確感受到土壤的干旱程度，并產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，將合成的ABA從根的中柱組織釋放到木質(zhì)部導(dǎo)管，然后運輸?shù)角o、葉、保衛(wèi)細(xì)胞，促進(jìn)脯氨酸的積累，使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少水分散失。

許多研究表明：當(dāng)土壤表層逐漸變干時，處于干土中的根系脫水產(chǎn)生一種根冠信號ABA，隨著木質(zhì)部水流運移到地上部葉片，ABA的增加促使氣孔開度減小或抑制了關(guān)閉氣孔的開放，蒸騰失水減少，使氣孔開度優(yōu)化［9］。?？×x的實驗結(jié)果表明，其實驗所用的豌豆在各個生育時期所受到的干旱脅迫導(dǎo)致其葉片ABA含量增加，并且隨著水分脅迫程度加重的增加ABA含量增加的幅度也隨之加大［10］。Zhang在檢測受旱玉米和向日葵木質(zhì)部汁液ABA濃度時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米或者向日葵部分根系受土壤干旱脅迫時，其木質(zhì)部汁液中ABA的濃度迅速上升，葉片氣孔導(dǎo)度下降，而當(dāng)給正常供水的植株根尖飼喂ABA時，植株木質(zhì)部ABA濃度也顯著增加，且與氣孔導(dǎo)度之間存在同樣的相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步證明了ABA是根源信號。氣孔關(guān)閉導(dǎo)致了光合速率和蒸騰速率的下降［11］。

2.3 赤霉素對干旱脅迫的響應(yīng)

在高等植物中，幾乎所有的組織和器官都含有赤霉素，其典型的生理作用為促進(jìn)莖節(jié)生長并且在植物的各個生理時期及現(xiàn)象中都扮演重要的角色。干旱脅迫下植物體內(nèi)赤霉素含量多呈下降的趨勢［12］。軒春香［13］對豌豆所進(jìn)行的的干旱脅迫及復(fù)水實驗表明，在干旱脅迫下根系內(nèi)GA的合成受阻，含量下降，并且下降幅度與脅迫強度、脅迫時間成正比。而對豌豆進(jìn)行復(fù)水其根系內(nèi)的GA含量上升，但并不能達(dá)到脅迫前的水平。韓瑞宏對于干旱脅迫下紫花苜蓿的研究表明，干旱脅迫下2種苜蓿的GA3含量均呈下降趨勢，并且在重度干旱條件下 GA3的下降程度尤為顯著［14］。趙文魁［16］所進(jìn)行的干旱脅迫研究中，植物體內(nèi)GA的含量并不是隨含水率的下降而呈現(xiàn)出直線下降的趨勢。枳殼葉片中GA含量呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的變化趨勢，紐荷爾臍橙葉片GA含量隨著失水率的增加則出現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，但當(dāng)失水率大于40%時，GA含量均逐漸減少。在葡萄［15］、沙棘［16］等的實驗中均得出干旱脅迫下植物體內(nèi)赤霉素下降的結(jié)論。GA作為植物體內(nèi)促進(jìn)發(fā)育的激素之一，其含量在水分缺失情況的降低，是植物為了應(yīng)對干旱條件而降低生長速率所進(jìn)行的生態(tài)策略。

2.4 細(xì)胞分裂素（CTK）對干旱脅迫的響應(yīng)

細(xì)胞分裂素作為一種促進(jìn)植物細(xì)胞分裂以及分化的激素，也是人們研究植物在逆境下適應(yīng)機理的重要課題之一。在Ilai等認(rèn)為土壤缺水的條件下，根系收到干旱脅迫從而減少植物體內(nèi)CTK的含量來調(diào)節(jié)植物的生理功能以適應(yīng)環(huán)境的變化［17］。玉米素核苷（ZR）為高等植物體內(nèi)主要并可轉(zhuǎn)運的細(xì)胞分裂素之一，調(diào)節(jié)其含量也是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要生理措施。有研究表明［18］根部合成的ZR在干旱脅迫的過程中呈顯著下降的趨勢，由于莖及葉中的玉米素核苷主要來自于根部并通過木質(zhì)部向上運輸，所以莖及葉中的ZR含量也旱脅迫的過程中呈下降的趨勢。ZR與ABA協(xié)同作用，起到關(guān)閉氣孔和減少蒸騰的作用。但由于根系受到脅迫，ZR的合成和向上運輸受阻，植物體內(nèi)ZR的含量降低。ZR含量變化所起到的作用可能為通過其含量的變化來改變植物氣孔密度，或調(diào)節(jié)氣孔開度達(dá)到提高植物抗旱性的效果［19］。但是也有研究則得出與之不同的結(jié)論，李巖在研究土壤干旱條件下玉米的生理對策時發(fā)現(xiàn)，則得出由于玉米根系合成ZR的生理過程對土壤干旱反映不敏感，則在不同水分條件下ZR含量差異不顯著［20］。

玉米素核苷在干旱脅迫中含量的變化規(guī)律也與物種本身的抗旱能力有一定的關(guān)系。劉瑞香［5］對中國沙棘和俄羅斯沙棘干旱脅迫下的生理機能進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的降低，中國沙棘和俄羅斯沙棘葉片中ZR的含量均呈現(xiàn)出下降的趨勢。其中抗旱能力較強的中國沙棘在同樣的干旱脅迫條件下，ZR的含量下降幅度較抗旱力較弱的俄羅斯沙棘種的下降幅度小。而同時陳立松［21］的研究結(jié)果則表明，水分脅迫下荔枝葉片ZR含量的增減與品種的抗旱性有顯著的相關(guān)性?？购敌匀醯钠贩N葉片ZR含量上升，但抗旱性強的品種葉片ZR含量則呈現(xiàn)出下降趨勢。ZR的減少可降低植物體的生長速度，對于ZR含量的調(diào)節(jié)既是干旱傷害的所造成的被動結(jié)果，又是植物為了減少對水分需求，同時減弱干旱對其的傷害，而進(jìn)行的主動適應(yīng)。

2.5 乙烯對干旱脅迫的響應(yīng)

乙烯（ETH）作為一種抑制植物生長的激素，在植物受到外界逆境環(huán)境脅迫下都能產(chǎn)生，以協(xié)助植物適應(yīng)逆境。Morgan et al［22］在研究中發(fā)現(xiàn)植物在受到干旱脅迫時課感受到兩種信號，一種是所受脅迫脅迫的類型和強度，而另一種就是乙烯的合成信號。劉建新［23］的研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱脅迫下，其葉片產(chǎn)生的多胺與乙烯相互制約并相互作用，這種制衡關(guān)系與植物活性氧的產(chǎn)生和質(zhì)膜性質(zhì)的改變密切相關(guān)。朱桂才［24］通過脅迫實驗發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，乙烯在較高的水平上隨脅迫時間的變化則出現(xiàn)上升－下降－上升的趨勢，究其原因在脅迫剛出現(xiàn)時，植物增加乙烯含量來適應(yīng)脅迫剛的產(chǎn)生，而當(dāng)適應(yīng)機制建立后，又逐漸減少乙烯的含量；當(dāng)干旱時間過長時，可能導(dǎo)致植物體內(nèi)的某些平衡被打破，則乙烯的含量又開始增高。在水分缺乏條件下，香蕉果實、橙子葉片、檸檬葉片等的乙烯含量均會呈出增加的趨勢［25］。上述研究均表明：當(dāng)植物受到干旱脅迫時，增加體內(nèi)乙烯的含量成為其應(yīng)對水分匱乏的重要生理活動之一。

3 內(nèi)源激素研究展望

植物的內(nèi)源激素在干旱條件件下植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素的變化不盡相同，當(dāng)前的研究中，許多樹種中其變化規(guī)律及部分激素的協(xié)同，對抗關(guān)系已很清晰，但這些內(nèi)源激素間是如何進(jìn)行協(xié)同與對抗的內(nèi)在機制尚未理清。這需要科研工作者在前人已有的研究成果上，進(jìn)行深度研究其內(nèi)在機理機制。目前關(guān)于干旱脅迫條件下植物抗氧化代謝的研究較多，而關(guān)于其分子以及信號物質(zhì)調(diào)控機制的研究較少，并且大部分的研究集中在ABA所誘導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制上。在干旱脅迫條件下植物的適應(yīng)機制中，植物內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)起到了不可替代的作用。對于它的研究應(yīng)將其與分子以及生理生態(tài)相結(jié)合，即在分子方面應(yīng)找出控制對應(yīng)不同水分條件下的內(nèi)源激素合成與分解的基因，并研究這些基因合成的過程與相對應(yīng)的機制；在生理生態(tài)方面，應(yīng)將內(nèi)源激素與植物的生長，外部形態(tài)特征以及其他的生理過程相結(jié)合，研究他們之間相互協(xié)同與制衡作用，并進(jìn)一步研究在不同水分條件下植物種群的投資與分配等種群特征。從而以內(nèi)源激素為中間紐帶，形成一條分子到生理再到生態(tài)，從微觀到宏觀的植物生理生態(tài)的研究鏈條。

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