王華磊，賈長虹，李潞濱

(1.河北聯(lián)合大學化學工程學院，河北唐山063009; 2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京100091)

生物土壤結皮(biological soil crusts，簡稱BSCs)是存在于干旱、半干旱地區(qū)，由不同種類的苔蘚、地衣、藻類、真菌以及細菌等生物組分與薄瘠的土壤共同形成的一種復合生物土壤層。在干旱和半干旱的荒漠地區(qū)，它具有改良土壤特性、防止土壤侵蝕、調(diào)節(jié)降水分配、改變荒漠生境中生物多樣性的生態(tài)作用［1］。它不僅分布在溫帶和熱帶荒漠，而且在潮濕地區(qū)甚至在極地地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)。隨著全球氣候變化和人口劇增，實現(xiàn)干旱半干旱地區(qū)農(nóng)牧業(yè)及生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展已成為當務之急，因此生物土壤結皮這一特殊的景觀引起了人們的廣泛關注，主要集中在生物土壤結皮的種類組成、分布［2］、形成機理［3，4］、生態(tài)功能等方面［5］。

1 生物土壤結皮的概述

關于BSCs的描述，早先存在著很多的爭議。很多學者用形成結皮的主要生物類群來描述并區(qū)分生物結皮，如藻類結皮、地衣結皮等。20世紀90年代以前，Kleiner等提出的隱花植物結皮被研究者特別是土壤學家和地理學家廣泛用來表示生物結皮，以區(qū)別土表的物理結皮;一些生態(tài)學家則使用微生物結皮，還有少數(shù)學者傾向使用隱生物結皮，目前，越來越多的學者認為用微小生物結皮來描述生物結皮最準確，因為它強調(diào)了結皮中所包括的生物比較微小這一特性。不管怎樣描述生物結皮，就其生物組成而言，學者們意見基本一致，即主要是由不同種類的苔蘚、地衣、藻類、真菌、藍藻以及細菌等富集形成［6］。

1.1 生物土壤結皮的演替

BSCs的形成過程通常被劃分成以下幾個階段:BSCs的早期階段(土壤酶和土壤微生物)、藻結皮階段、地衣結皮階段和苔蘚結皮階段。隨著土壤微生物在沙土表面的生長，出現(xiàn)了絲狀藍藻和荒漠藻類植物，形成以藻類植物為主體的荒漠藻結皮;當土壤表面被一定程度固定后，開始出現(xiàn)地衣和苔蘚植物，形成以此兩類生物為優(yōu)勢的生物結皮。前一階段的完成為后一階段提供良好的環(huán)境條件。當環(huán)境條件適宜時，生物土壤結皮也可以不經(jīng)歷其中某個階段而直接發(fā)育到更高級的階段［7］。

1.2 生物土壤結皮的劃分

BSCs按形態(tài)特征可劃分為3種形式:地上微生物結皮、地面生物結皮和隱態(tài)結皮(地下生物結皮)。地上微生物結皮包括苔蘚和葉苔，大多發(fā)生在半干旱地區(qū)的微環(huán)境中，通常與藻類相關聯(lián)，這類結皮的重要作用是增強了土壤的抵抗風蝕和水蝕的能力。地面結皮由緊貼地面的多葉地衣組成，是真菌和藻類或者藍綠藻聯(lián)結共生的。它們也能夠保護土表，減輕其被侵蝕程度。隱態(tài)結皮由微小的藍綠菌、微藻和絲狀真菌組成，常出現(xiàn)在受過干擾的樣地，主要集中在地下，具有增強土壤團聚結構和改善養(yǎng)分狀況的功能。按照BSCs土壤pH值的不同，生物土壤結皮可劃分為藍藻結皮、地衣結皮、荒漠藻結皮和蘚類結皮等。按照BSCs對徑流、滲透和沉積形成的影響作用的差異，生物土壤結皮可劃分為光滑結皮、皺結皮、塔狀結皮和卷結皮［8］。

1.3 生物土壤結皮的分布

BSCs普遍存在于高光強的生態(tài)系統(tǒng)中，可適應多數(shù)的土壤類型，只要能夠接受陽光，幾乎所有的植物群落間都有BSCs。部分結皮生物還具有石生性特點，能夠棲息于裸露的巖石表面，促進碳酸鹽巖的風化成土。它們對溫、濕度要求很低，對極端溫度和光強具有極高的耐受力，這使其能夠在維管束植物限制生長的環(huán)境中生存［9］。BSCs占據(jù)世界陸地面積40%的低生產(chǎn)力地區(qū)(如極度干旱、干旱、半干旱、半濕潤、高山和極地地區(qū))，并出現(xiàn)在世界大多數(shù)干旱生態(tài)系統(tǒng)的瞬息演替序列中［8，10］。

2 生物土壤結皮中生物群落的簡介

微生物作為BSCs的重要組成部分，具有獨特的種類和分布［11］。研究者們針對BSCs中微生物數(shù)量、生理類群和生物量的變化進行了大量研究，發(fā)現(xiàn)在生物結皮層中，細菌、放線菌和真菌的數(shù)量明顯高于流動沙丘［12］，微生物數(shù)量和生物量隨沙丘固定程度、植被建立年限、生物結皮層厚度的增加而增加［13］。吳楠［14］等對沙漠地區(qū)流動半流動沙丘、固定半固定沙地、丘間鹽堿灘地和緩坡丘陵梁地4種不同生境土壤中0～5 cm和5～20 cm土層的細菌、真菌、放線菌三大菌類生理群的數(shù)量進行了研究統(tǒng)計，結果表明細菌和放線菌為優(yōu)勢種，真菌較少。

苔蘚結皮是沙漠生物結皮的最高層次［15］。一些苔蘚在相對疏松的沙丘土上生長良好，主要由于它們能形成地下密集的網(wǎng)狀莖，這對土壤尤其是沙土的穩(wěn)定性具有重要意義。土壤因子，特別是pH值和粘粒的含量對苔蘚分布會產(chǎn)生影響［16］。隨著底土層中粘粒含量的增加，苔蘚的豐富度和種的多樣性也在增多。研究表明，在澳大利亞東部風蝕半干旱地區(qū)，苔蘚在排水較好、pH值較低、穩(wěn)定性不高的沙丘上蓋度比較低。

地衣是通過藻類和菌類之間的共生關系形成的，每一形式的聯(lián)合都形成一種特殊的地衣。地衣的發(fā)育要比苔蘚更加緩慢，它喜歡干擾少，相對穩(wěn)定的土壤。土壤的性質(zhì)，比如鈣含量和pH值對一些地衣種的分布具有影響。此外，地衣的分布還受氣候特征的影響，特別是降水量與降水分配［17，18］。在一些夏季降水稀少的地區(qū)，比如澳大利亞東部，地衣僅分布在冬季降水集中的地區(qū)，夏季降水的增多會導致地衣蓋度的減少［19］。地衣的發(fā)育能夠反映出景觀的穩(wěn)定性，因此，它可作為生態(tài)環(huán)境變化的指示生物。

藻類是微生物結皮中易觀察到的最小成分，在半干旱草場結皮中它緊貼地衣和菌類，以共生的方式出現(xiàn)。藻類喜歡堿性土壤，對微環(huán)境的變化更具忍耐性［20］。通過對古爾班通古特沙漠南緣藻類的裸沙、藻結皮、地衣結皮和苔蘚結皮4種不同演替階段的生物結皮中藻類的種類、優(yōu)勢種和生物量進行研究，結果表明: (1)在結皮的不同演替階段，藻類組成不同，常見物種有一定的差異，在不同發(fā)育階段亦存在一些特有種; (2)在裸沙發(fā)育到成熟生物結皮的過程中，藻類中的優(yōu)勢物種也在發(fā)生著相應的變化;(3)藻類生物量在生物結皮的不同演替階段差異極顯著，在裸沙中藻類生物量最低，當發(fā)育至苔蘚結皮時，藻類生物量有所下降［2 1］。

3 生物土壤結皮的生物學作用

BSCs的發(fā)育為微生物的生長和繁殖創(chuàng)造了良好條件，其中部分種類能通過光合作用制造糖類，還有一些種類能固定大氣中的氮素，增加土壤中的有機質(zhì)含量［22，23］。而土壤生態(tài)因子、理化性質(zhì)以及有機質(zhì)含量是導致土壤微生物數(shù)量變化的重要因素［24-26］。另一方面，土壤微生物的分布和活躍程度對土壤結構的形成、營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化都有密切關系，它們能礦化有機物，將植物不能直接吸收的難溶性無機物變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)，增加土壤肥力［27］;許多固氮微生物能夠改善土壤營養(yǎng)狀況［28］，在生長過程中向體外分泌代謝產(chǎn)物，促進生物結皮更好地發(fā)育［1］。

3.1 生物土壤結皮在土壤水文過程的作用

BSCs可以從不同方面影響當?shù)厮h(huán)，包括土壤孔隙度、吸收、粗糙度等。而人們對于微生物結皮的存在是否減少了降水的入滲，增加了徑流并導致侵蝕，一直有較大爭議，尤其是對降水的入滲作用。許多研究認為有結皮區(qū)的水分入滲同無結皮區(qū)相比有明顯增加［29-33］;另外一些研究則證明微生物結皮使降水的入滲明顯減少［34-36］。爭論的原因首先是對微生物結皮影響入滲本身的解釋，反映在入滲上的差異很可能是由于不同的結皮成分和濕度狀況所造成的［37］。

在沙漠地區(qū)微生物結皮對有限降水入滲的影響十分明顯，這是因為流動沙丘對降水完全入滲，當降水量達到10 mm以上時，含水量為3%的沙丘地區(qū)24 h后剖面無干沙層出現(xiàn)，而在表層形成微生物結皮的固定沙丘剖面則仍有干沙層［38］。由于微生物結皮與土壤物理結構密切相關，所以在降水過程中，微生物結皮減少水分滲透和限制水分是可能的;在土壤已經(jīng)退化的情況下，微生物結皮也可能增加了水分進入土壤的有效性［39］。

在各種研究中，均認為BSCs顯著地減少了沉積的形成［40］。而且不論結皮是否受到干擾，都能獲得較為一致的結果。同時，BSCs有效地提高了土壤水分含量［41］，使土壤保持更長時間的濕潤狀態(tài)，使深土層水勢在一周內(nèi)基本不變。有研究發(fā)現(xiàn)，微生物覆蓋的土樣持水性為6.8%～36%，而裸土僅保持在2.1%～3.8%［53］。

3.2 生物土壤結皮在水蝕和風蝕過程中的作用

研究BSCs在風蝕過程中的作用，都涉及到了它對水蝕的影響。大量文獻［42-46］報道了BSCs具有減輕土壤水蝕的作用。在澳大利亞半干旱林地，BSCs能有效減少土壤表層沉積物的損失:Kinnell等［45］指出BSCs能夠有效抵御雨后徑流的沖刷;El-dridge等人［42］證明了BSCs的覆蓋度與水蝕量有極強的關系。Alexander等［47］研究證明地衣覆蓋的樣地比裸露樣地被侵蝕的沉積物明顯減少。對美國半干旱草地的研究表明，當未受干擾的BSCs存在時，風蝕需要更高的初始摩擦速度［48］。風洞實驗［49］證明，結皮成分中占大比例的有機物質(zhì)含量能有效地降低沙丘表面的風蝕。結皮的存在增加了土表的粗糙度，從而降低了近地表的風速而減少風蝕。風洞實驗還表明，一些很易破碎的結皮在風速48 km·h－1的情況下仍能減輕風蝕，未受干擾的結皮與無結皮的地表相比，其減少風蝕總量是后者的5倍［1］。

3.3 生物土壤結皮在物質(zhì)循環(huán)上的作用

BSCs不僅促進了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，還在改善土壤養(yǎng)分和促進能量流動方面發(fā)揮著重要作用。

結皮對物質(zhì)循環(huán)的推動作用首先表現(xiàn)在氮循環(huán)上。荒漠土壤中結合氮較少，而結皮中的某些細菌、藍藻等皆具有固氮作用，可將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)化為銨鹽，成為荒漠土壤氮元素的一個重要來源。不同地區(qū)結皮所吸收的氮量差別很大。環(huán)境因子不同，藍藻地衣釋放氮素的量也會變化［50］。與此同時，BSCS的微地形在土壤表面捕獲的大氣沉降中也含有豐富的氮。其次，BSCS對荒漠系統(tǒng)的碳循環(huán)也作出了相當大的貢獻。藍藻、地衣、綠藻和蘚類等，通過光合作用固定空氣中的CO2、呼吸作用消耗土壤里的碳、還有生物體的分解礦化，影響著荒漠系統(tǒng)的碳循環(huán)，成為荒漠系統(tǒng)碳循環(huán)的主要貢獻者。結皮中被固定的N、C，一種途徑是作為結皮生物的次級代謝產(chǎn)物釋放到環(huán)境中，另一種途徑是通過藻體的死亡腐敗分解過程進入土壤。這就為未來遷入的生物提供了必需的碳源和氮源，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的正常運轉(zhuǎn)提供了保證。

結皮的發(fā)育使得土壤呈現(xiàn)較高的pH值，使胞外分泌的酸性蛋白、糖醛類物質(zhì)呈現(xiàn)電負性，這有利于促進土壤中的正電離子，如Ca、Mn、Si、Cu等的結合作用，進而促進土壤礦物質(zhì)的分解［51］。研究表明，K、Ca、Mg、Mn和P在有結皮覆蓋的土壤中有較高的含量［52］。

3.4 生物土壤結皮在土壤生態(tài)過程中的作用

BSCs的生態(tài)功能包括對維管植物、水循環(huán)、養(yǎng)分、土壤穩(wěn)定性、土壤反射率、生長競爭關系以及大氣氮的固定等多方面的影響。目前，國內(nèi)對BSCs生態(tài)功能的研究還比較薄弱，大多數(shù)研究以BSCs對水分變化特征、土壤反射光譜特征以及對當年生植物生長的影響為主。李新榮等［1］研究認為，BSCs和亞表層土的發(fā)育影響了植物的生長和種子的分布，使植物種的多樣性逐漸趨于飽和，最終影響到植被的穩(wěn)定性。龍利群等［53］認為，生物結皮層能夠提高1年生草本植物小畫眉草和霧冰藜幼苗存活率，促進植株生長［54］。

4 干擾對生物土壤結皮的影響

盡管BSCS能夠很好地適應嚴酷的生長環(huán)境，但隨著人類活動的加劇，BSCS也受到不同類型和不同程度的干擾，主要包括放牧、火燒、車輛碾壓等，再加上一些自然的因素，都會對完整的結皮產(chǎn)生干擾，從而降低生物多樣性、土壤穩(wěn)定性以及土壤養(yǎng)分含量和有機物含量等［55］。

每種干擾對生物結皮的影響不同。放牧干擾分布均勻，其影響是一個漸進的過程，干擾后恢復速度相對較快，對土壤理化性質(zhì)的影響有強度極限，超過極限有破壞性，低于極限則會有一定積極作用?；馃蓴_具有不確定性，分布隨機，對結皮的影響是一個很迅速的過程，破壞力較大，恢復相對困難。機械碾壓干擾呈連續(xù)帶狀隨機分布，干擾面積相對較小，但對結皮的破壞比較徹底，可以直接把干擾地帶變成流沙，對生態(tài)景觀具有切割性的破壞作用。

干擾往往是多個因素共同作用。如動物的踐踏和風蝕、日照結合起作用的，同樣的干擾還會因小環(huán)境不同而導致結果的不同。

干擾的形式多樣，有時也是不可避免的，它會對BSCs的結構、組成及性質(zhì)產(chǎn)生明顯的影響，繼而發(fā)生的一些變化是生態(tài)系統(tǒng)的早期反映。長期過度干擾，將導致干旱地區(qū)水、氮和其它營養(yǎng)物質(zhì)在時空上的異質(zhì)性加強、土壤的理化性質(zhì)改變、加速沙漠化的發(fā)生［56］。因此，認識干擾因素的復雜性對荒漠地區(qū)生態(tài)學的研究具有重要的意義。

5 總結

BSCs含有豐富的物種資源，具有很大的研究價值。BSCs由于它所處的地理環(huán)境特殊，成為了干旱半干旱地區(qū)生態(tài)學研究的熱點和難點。同時，由于在干旱半干旱地區(qū)景觀過程、土壤水文過程、土壤物質(zhì)循環(huán)、生態(tài)過程的作用和地位，BSCs在我國，乃至世界都具有廣泛的應用前景。研究者關注結皮對荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復所具有的巨大潛能，利用其對惡劣環(huán)境的適應性和拓殖能力，探索人工結皮技術對貧瘠土壤的改良作用，BSCS成為預防和控制沙漠化蔓延的有效手段。

雖然在研究BSCs對生態(tài)環(huán)境的恢復方面取得了很好的成果，但是結皮干擾后的修復卻成了尚待攻關的難題。

我國目前在BSCs的研究上還處于起步階段，對于我國自然條件惡劣和荒漠化嚴重的西北干旱半干旱地區(qū)，開展有關BSCs的生物多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)作用等相關研究，具有重要的意義。

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