李榮，周朝彬，宋于洋

（1石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子832003；2西北農(nóng)林科技大學(xué)西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊陵712100）

種群空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，反映一定環(huán)境因子對(duì)個(gè)體行為，生存和生長(zhǎng)的影響，即種群個(gè)體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系［1－2］。植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是植物個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，研究植物種群動(dòng)態(tài)可以如實(shí)的反映影響種群生長(zhǎng)的各個(gè)因素和整個(gè)生命過程［3］。

檉柳（Tamarixhispida）是一種落葉小喬木或灌木，是干旱區(qū)、半干旱區(qū)的大面積沙荒地和鹽堿化土地上廣泛分布的植物，具有根系發(fā)達(dá)、萌生力強(qiáng)、喜光、耐旱、耐寒，極耐鹽堿等特點(diǎn)［4］。檉柳群落是古爾班通古特沙漠南緣干旱生境中的主要植被類型［5］。實(shí)施重點(diǎn)公益林保護(hù)措施后，大多數(shù)檉柳群落處于天然恢復(fù)過程。

此前對(duì)檉柳種群空間分布格局方面的研究主要有點(diǎn)格局分析和分形特征研究［6－7］，本研究以古爾班通古特沙漠南緣檉柳林為研究對(duì)象，從不同尺度范圍研究檉柳種群聚集強(qiáng)度和離散分布狀態(tài)，從徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表等方面研究種群的動(dòng)態(tài)特征，為該區(qū)科學(xué)制定保護(hù)措施和合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地中央，瑪納斯河以東及烏倫古河以南，是中國(guó)第二大沙漠，同時(shí)也是中國(guó)面積最大的固定、半固定沙漠［8］。研究區(qū)域選擇在古爾班通古特沙漠南緣石河子重點(diǎn)公益林區(qū)，地理位置為85°59′～86°14′E，44°28′～45°00′N，屬大陸性中溫帶干旱氣候，夏季炎熱干旱，冬季寒冷多風(fēng)。年平均降水量110～200mm，年平均氣溫6．0～6．6℃［5］。

研究區(qū)處在荒漠戈壁到沙漠腹地之間的過渡帶，主要是以檉柳為主的荒漠植被類型，伴有少量的角果藜（Ceratocarpusarenarius）、豬毛菜（Salsola collina）、花花柴（Kareliniacaspica）和地白蒿（Seriphidiumterraealbae）等。長(zhǎng)期以來，檉柳林遭到人為采伐的破壞。1998年實(shí)施天然林保護(hù)工程后，嚴(yán)格的封育措施使檉柳群落處于天然恢復(fù)狀態(tài)。

1．2 方法

1．2．1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2012年10月，在研究區(qū)域，經(jīng)充分踏查，考慮到區(qū)域氣候和生境的差異，從荒漠戈壁到沙漠腹地每隔1000m設(shè)100m×100m的樣地1個(gè)，共4個(gè)。每個(gè)樣地采用相鄰格子法設(shè)置5m×5m的小樣方100個(gè)。以樣地的1條邊為x軸，以其垂直邊作為y軸建立平面直角坐標(biāo)系，記錄每株檉柳的坐標(biāo)值，同時(shí)測(cè)定其高度、基徑和冠幅。

1．2．2 種群空間分布格局類型

種群的分布類型與空間尺度有重要的關(guān)系。1個(gè)種在小尺度下可能呈現(xiàn)集群分布，而在大尺度下有可能呈隨機(jī)分布或均勻分布［9］。為了使實(shí)際測(cè)量的尺度大小不影響估計(jì)結(jié)果的準(zhǔn)確性，以樣地內(nèi)檉柳個(gè)體定位數(shù)據(jù)為依據(jù)，應(yīng)用相鄰格子法，按25、50、100、150、225、300和400m2等7個(gè)不同尺度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

聚集強(qiáng)度的測(cè)定采用了負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K、擴(kuò)散系數(shù)（C）、擴(kuò)散指數(shù)（Iδ）、Cassie指數(shù)（1／K）、叢生指標(biāo)（I）和聚塊性指標(biāo)（m＊／m）；離散分布理論擬合，χ2檢驗(yàn)判定應(yīng)用與泊松分布、負(fù)二項(xiàng)分布、奈曼A型分布的吻合程度來確定［10－11］。

1．2．3 集群分布格局規(guī)模的判定

根據(jù)可變尺度相鄰近格子樣方法劃分區(qū)組，各區(qū)組內(nèi)單元面積和數(shù)量見表1。

參照王成磊等［12］的區(qū)組均方分析步驟，判定集群分布格局規(guī)模。

1．2．4 種群靜態(tài)生命表與存活曲線

根據(jù)檉柳生長(zhǎng)緩慢的生物學(xué)特性［13］，本文基徑劃每增加1cm為1個(gè)徑級(jí)，≥10為Ⅹ徑級(jí)。統(tǒng)計(jì)每一樣地內(nèi)各徑級(jí)的株數(shù)，將所有樣地內(nèi)不同徑級(jí)的株數(shù)合并，組成檉柳種群的年齡結(jié)構(gòu)基本數(shù)據(jù)。將徑級(jí)從小到大的順序看作是時(shí)間順序關(guān)系，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)，編制種群靜態(tài)生命表［12］。

依據(jù)檉柳生活史特點(diǎn)，將其劃分為5個(gè)生長(zhǎng)階段：幼苗幼樹（Ⅰ級(jí)）、小樹（Ⅱ級(jí)）、中樹（Ⅲ－Ⅵ級(jí)）、大樹（Ⅶ－Ⅸ級(jí)）和老樹（Ⅹ級(jí)）。

2 結(jié)果與分析

2．1 檉柳種群個(gè)體在樣地中的分布

從荒漠戈壁到沙漠腹地，檉柳在4個(gè)100m×100m樣地中的的分布格局略有不同（圖1）。在樣地1中密度最大（186株）；樣地2和樣地3次之，分別是155株和140株；樣地4密度最小（98株）。在100m×100m尺度上可以直觀看出，隨著密度的的減少，檉柳由隨機(jī)分布（樣地1和2）、均勻分布（樣地2），到聚集分布（樣地4）。這可能與過渡帶區(qū)域的土壤類型和氣候條件存在差異有關(guān)。

2．2 不同取樣面積下檉柳種群分布格局

按7種大小格子來分析檉柳種群的格局類型與聚集強(qiáng)度（表2），負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）隨取樣尺度由25 m2到300m2，逐步增加，隨后到400m2下降；而擴(kuò)散系數(shù)（C）、Cassie指數(shù)（1／K）、叢生指數(shù)（I）和聚塊性指數(shù)（m＊／m）與之相反。這說明聚集分布是檉柳在樣地尺度上的基本屬性，種群格局強(qiáng)度隨取樣尺度由25m2到400m2，聚集強(qiáng)度逐漸增加。

從均方－區(qū)組規(guī)模曲線分析結(jié)果（圖2）中可以看出，在區(qū)組1和區(qū)組4時(shí)顯示出有較大峰值，說明檉柳種群在取樣規(guī)模為25m2和150m2尺度上聚集布強(qiáng)度較大。

2．3 檉柳種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

由圖3可見，檉柳種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)中樹（Ⅲ－Ⅵ級(jí)，占75．61%）比例最大，大樹（Ⅶ－Ⅸ級(jí)，占18．17）、老樹（Ⅹ級(jí)，占3．45%）和小樹（Ⅱ級(jí)，占2．08%）比例次之，幼苗幼樹（Ⅰ級(jí)，占0．69%）比例最小的規(guī)律。

在10個(gè)徑級(jí)中，檉柳Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)（中樹）最多，分別占全部個(gè)體數(shù)量的22．49%和25．43%；Ⅰ級(jí)（幼苗幼樹）和Ⅱ級(jí)（小樹）個(gè)體最少，分別占0．69%和2．68%。年齡結(jié)構(gòu)分布表明：Ⅰ級(jí)最少，Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)逐漸上升，之后隨著徑級(jí)的增加，林木個(gè)體數(shù)量逐漸下降。

2．4 檉柳種群的靜態(tài)生命表

由表3可見，檉柳種群死亡率在徑級(jí)Ⅵ最高（55．45%），隨著徑級(jí)的增加，死亡率呈現(xiàn)“低－高－低”的“模紡錘形”模式；種群生命期望值在徑級(jí)Ⅰ最高，后隨徑級(jí)的增加呈遞減趨勢(shì)。檉柳種群消失率在徑級(jí)Ⅰ到徑級(jí)Ⅳ出現(xiàn)負(fù)值，Ⅵ最高，隨后逐漸下降。

3 結(jié)論與討論

1）分布格局由25m2到400m2，分析檉柳種群的空間分布類型和聚集強(qiáng)度均表明：檉柳種群均呈聚集分布。這與許多學(xué)者認(rèn)為在各種森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹木在生長(zhǎng)、存活以及競(jìng)爭(zhēng)等過程中受適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性影響而導(dǎo)致樹木趨向于集群分布的結(jié)論相一致［14－16］。檉柳種群在取樣規(guī)模為25和150m2尺度上聚集分布強(qiáng)度較大，這個(gè)尺度可能是種群自然更新的最適面積。

2）檉柳的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布，中樹和大樹比例最大，老樹和小樹比例次之，幼苗幼樹比例最小的規(guī)律。這說明研究區(qū)檉柳種群正處于生命力旺盛的中齡期和壯年期。在本研究中，檉柳的幼苗幼樹和小樹數(shù)量很少，可以預(yù)見幾十年后，目前處于中徑級(jí)范圍的個(gè)體（占75．61%）將全部進(jìn)到成齡或老齡期，如果沒有幼苗幼樹和小樹個(gè)體對(duì)中齡株數(shù)進(jìn)行補(bǔ)充，檉柳種群的整體穩(wěn)定性將難于維持，檉柳將呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。這與袁宏波等［13］研究庫(kù)姆塔格沙漠典型植物種群年齡結(jié)構(gòu)特征認(rèn)為沙生檉柳種群由于幼齡植株數(shù)量很小，中齡級(jí)的植株數(shù)量比例較大，種群存在衰退威脅的結(jié)論相類似。

3）檉柳種群死亡率在徑級(jí)Ⅵ最高（55．45%），隨著徑級(jí)的增加，死亡率呈現(xiàn)“低－高－低”的“模紡錘形”模式。這說明檉柳經(jīng)歷了環(huán)境篩選，到第Ⅴ級(jí)后進(jìn)入到平穩(wěn)發(fā)展時(shí)期。研究區(qū)檉柳幼苗幼樹和小樹極其匱乏，可能原因在于：荒漠戈壁到沙漠腹地過渡帶地區(qū)環(huán)境惡劣，檉柳主要以無性繁殖為主。實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近幾年由于地下水位下降，檉柳灌叢部分生長(zhǎng)枝自然枯死現(xiàn)象嚴(yán)重。在惡劣環(huán)境條件下，檉柳以無性更新為主，是一種適應(yīng)環(huán)境的生存策略。

總之，在禁伐禁牧的重點(diǎn)公益林保護(hù)措施下，檉柳種群天然實(shí)生苗更新困難。未來的管理中應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_，如采取人為繁育，促進(jìn)檉柳可持續(xù)發(fā)展。

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