丁全定，付作霖，楊 靜，張文宇，林 媛，齊 昊

（1.甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅蘭州 730046；2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站，甘肅舟曲 746300）

種群生態(tài)學(xué)是探索植物瀕危機(jī)制的方向之一，是保護(hù)瀕危植物的理論基礎(chǔ)[1]。種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[2-3]。種群結(jié)構(gòu)反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布狀況[4]，能對(duì)現(xiàn)有植物的數(shù)量和空間特征、種群的競(jìng)爭(zhēng)力和更新力、生長(zhǎng)規(guī)律、生活史及生境安全度進(jìn)行分析；種群動(dòng)態(tài)反映種群大小及其時(shí)空變化規(guī)律[5]。生命表與其構(gòu)建的存活曲線(xiàn)可以反映種群當(dāng)前的存活狀態(tài)，可預(yù)測(cè)種群未來(lái)數(shù)量的變化，結(jié)合種群動(dòng)態(tài)數(shù)量分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè)還可以闡明種群受到的干擾狀況及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)[6-7]。

連香樹(shù)（Cercidiphyllum japonicum）是第三紀(jì)古熱帶植物的孑遺種單科植物，是起源較古老的木本植物，天然更新困難；因其具有重要的觀(guān)賞、用材和藥用價(jià)值，已被過(guò)度采伐，數(shù)量急劇減少，地理分布范圍不斷縮小，多呈零星分布，已瀕臨滅絕，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。關(guān)于連香樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究較少，僅有何東等[8]、楊榮慧等[9]和毛維莉等[10]對(duì)神農(nóng)架、秦嶺地區(qū)和唐家河自然保護(hù)區(qū)的報(bào)道。甘肅插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省白龍江林區(qū)的中心地帶，植物種類(lèi)繁多，特點(diǎn)各異，水平分布交錯(cuò)，垂直分布明顯[11]。連香樹(shù)自然種群零星分布且株距較大，主要分布于海拔1 800 ～2 100 m的茶崗保護(hù)站片溝51-2、51-7、55-2和55-3小班。本研究以省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)零星分布的連香樹(shù)為研究對(duì)象，采用每木檢尺法，利用徑級(jí)代替齡級(jí)，分析其徑級(jí)結(jié)構(gòu)，構(gòu)建生命表和存活曲線(xiàn)，分析種群生存現(xiàn)狀，預(yù)測(cè)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)和數(shù)量變化趨勢(shì)，為珍稀瀕危植物資源保護(hù)和繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省甘南自治州舟曲縣南部拱壩河流域（103°57′ ～104°42′E，33°13′ ～34°10′N(xiāo)）中地處青藏高原東北邊緣、岷山山系北麓，地形為西北至東南走向，最低海拔1 020 m，最高海拔4 536 m，屬典型的西南亞高山地形；溫度、降水具有明顯的垂直梯度和水平差異，年均氣溫4.3 ℃，年均降水量951.0 mm；是甘肅南部的一塊綠色屏障，是長(zhǎng)江上游主要的水源涵養(yǎng)林基地之一，也是全國(guó)天然林資源保護(hù)工程重點(diǎn)實(shí)施區(qū)（表1）。

表1 調(diào)查區(qū)域基本信息Tab.1 Basic information of plots

續(xù)表1 Continued

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2019年，對(duì)胸徑（DBH）≥5 cm 的植株記錄胸徑、樹(shù)高、第一枝下高和冠幅等指標(biāo)，采用全面踏查法進(jìn)行調(diào)查；對(duì)DBH＜5 cm 的幼苗和幼樹(shù)，通過(guò)設(shè)置10 m × 10 m 樣方進(jìn)行調(diào)查。當(dāng)DBH＜1.3 m 時(shí)，樹(shù)木有2個(gè)或以上主干，僅記錄最大主干的胸徑。

1.2.2 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

齡級(jí)劃分有助于研究種群生命表、生存分析和存活曲線(xiàn)[12]，同一齡級(jí)和徑級(jí)的樹(shù)種對(duì)相同環(huán)境反應(yīng)規(guī)律一致[13]。連香樹(shù)樹(shù)高（H）≤1.5 m 時(shí)，以DBH每2.5 cm 為1 個(gè)單位徑級(jí)；H＞1.5 m 時(shí)，以DBH 每10 cm 為1 個(gè)徑級(jí)；實(shí)際統(tǒng)計(jì)的連香樹(shù)最大胸徑為122.5 cm，可劃分為14 個(gè)徑級(jí)：0 cm ＜DBH ≤2.5 cm為第1徑級(jí)（H≤1.5 m），2.5 cm ＜DBH ≤5.0 cm 為第2徑級(jí)（H≤1.5 m），5 cm＜DBH ≤15 cm為第3徑級(jí)，15 cm＜DBH ≤25 cm 為第4 徑級(jí)，25 cm＜DBH ≤35 cm 為第5 徑級(jí)，35 cm＜DBH ≤45 cm 為第6 徑級(jí)，45 cm＜DBH ≤55 cm 為第7 徑級(jí)，55 cm ＜DBH ≤65 cm 為第8 徑級(jí)，65 cm＜DBH ≤75 cm 為第9 徑級(jí)，75 cm＜DBH ≤85 cm 為第10 徑級(jí)，85 cm＜DBH ≤95 cm為第11徑級(jí)，95 cm＜DBH ≤105 cm為第12 徑級(jí)，105 cm＜DBH ≤115 cm 為第13 徑級(jí)，115 cm＜DBH ≤125 cm 為第14 徑級(jí)。以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)，繪制連香樹(shù)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)。

1.2.3 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

根據(jù)陳曉德[14]的量化方法，采用種群內(nèi)相鄰徑級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vn）和整個(gè)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpi）及考慮未來(lái)外部干擾時(shí)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)（V′pi）定量評(píng)價(jià)種群數(shù)量結(jié)構(gòu)。計(jì)算公式如下[15]：

式中，Sn、Sn+1分別表示第n、n+1 徑級(jí)種群個(gè)體數(shù)；max（）表示取括號(hào)中數(shù)列極大值；min（）表示取括號(hào)中數(shù)列極小值；K為種群徑級(jí)數(shù)量；當(dāng)Vn、Vpi分別取正、零和負(fù)值時(shí)，分別反映種群的增長(zhǎng)、穩(wěn)定和衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。

1.2.4 靜態(tài)生命表編制

編制靜態(tài)生命表能反映連香樹(shù)種群在一個(gè)特定時(shí)間內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。對(duì)于自然種群，為了避免死亡率為負(fù)值的情況，對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理。本研究以徑級(jí)對(duì)應(yīng)齡級(jí)，根據(jù)各徑級(jí)實(shí)際存活數(shù)編制靜態(tài)生命表，編制及計(jì)算方法參見(jiàn)盧杰等[16]。并以徑級(jí)為縱坐標(biāo)，對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，繪制種群結(jié)構(gòu)圖。計(jì)算公式如下：

式中，x表示徑級(jí)；ax*表示勻滑后x徑級(jí)內(nèi)現(xiàn)有的個(gè)體數(shù)；lx表示x徑級(jí)開(kāi)始時(shí)現(xiàn)有個(gè)體株數(shù)（一般轉(zhuǎn)化為1 000）；dx表示從x到x+ 1 徑級(jí)間隔期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx表示從x到x+ 1 徑級(jí)間隔期間死亡率；Lx表示從x到x+1 徑級(jí)間隔期間現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；Tx表示從x徑級(jí)到超過(guò)x徑級(jí)的個(gè)體數(shù)；ex、Kx和Sx分別表示進(jìn)入x徑級(jí)的生命期望壽命、消失率及存活率。

1.2.5 存活曲線(xiàn)

根據(jù)靜態(tài)生命表，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，個(gè)體株數(shù)（lx）為縱坐標(biāo)，繪制連香樹(shù)種群存活曲線(xiàn)，參照Hett等[15]的方法對(duì)存活曲線(xiàn)進(jìn)行檢驗(yàn)，即DeeveyⅡ存活曲線(xiàn)（Nx＝N0e-bx）和Deevey Ⅲ型存活曲線(xiàn)（Nx＝N0x-b）。以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）、消失率（Kx）為縱坐標(biāo)，分別繪制連香樹(shù)種群死亡率曲線(xiàn)和消失率曲線(xiàn)。

1.2.6 種群生存力分析

為了更好地分析連香樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)，闡明其生存規(guī)律，本研究把生存分析的4 個(gè)函數(shù)引入種群生存分析中，即種群生存率函數(shù)（S（i））、累計(jì)死亡率函數(shù)（F（i））、死亡密度函數(shù)（f（ti））和危險(xiǎn)率函數(shù)（λ（ti）），計(jì)算公式如下[17-18]：

式中，Si表示存活率；?i表示徑級(jí)寬度。4 個(gè)生存函數(shù)曲線(xiàn)分別以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，4 個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)繪制。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并對(duì)存活曲線(xiàn)進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

連香樹(shù)第1徑級(jí)個(gè)體數(shù)量最多（106株），其次為第3徑級(jí)（73株），最少為第12徑級(jí)（3株）（圖1）。第1 ～2 徑級(jí)數(shù)量銳減，說(shuō)明幼苗數(shù)量較多，但幼苗自身抗性差、生存競(jìng)爭(zhēng)能力弱，導(dǎo)致其存活率非常低，進(jìn)入下一徑級(jí)數(shù)量銳減。第1 ～3 徑級(jí)數(shù)量為200株，第4 ～9 徑級(jí)數(shù)量為128 株，第10 ～14 徑級(jí)數(shù)量為26 株，分別占種群總數(shù)的56.50%、36.16% 和7.34%，幼齡級(jí)植株數(shù)量最多。整體表現(xiàn)為隨徑級(jí)逐步增大，種群個(gè)體數(shù)減少。

圖1 連香樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Structure of diameter class of C.japonicum population

2.2 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

對(duì)各徑級(jí)連香樹(shù)種群進(jìn)行結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析，可知第1 ～14 徑級(jí)相鄰徑級(jí)間的Vn分別為80.18%、-71.23%、75.34%、-25.00%、-22.58%、25.81%、39.13%、-22.22%、72.22%、-37.50%、62.50%、-25.00%和-33.33%；整個(gè)種群Vpi為41.11%，雖部分徑級(jí)存在衰退現(xiàn)象，整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群；當(dāng)考慮種群外部干擾因素時(shí)，V′pi為0.96%，說(shuō)明連香樹(shù)種群有一定的波動(dòng)變化，但對(duì)外部環(huán)境干擾很敏感，種群的增長(zhǎng)型存在一定風(fēng)險(xiǎn)。

2.3 靜態(tài)生命表及存活曲線(xiàn)

隨徑級(jí)增加，種群lx逐漸減少，ex呈先升后降的趨勢(shì)（表2）。種群在幼苗階段ex較高，之后隨植株生長(zhǎng)逐漸降低，說(shuō)明存活的幼齡個(gè)體適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)。經(jīng)模型擬合檢驗(yàn)，擬合模型均達(dá)極顯著水平，Deevey-III的R2值比Deevey-Ⅱ大，P值小，可知連香樹(shù)種群的存活曲線(xiàn)屬Deevey-Ⅱ型（圖2，表3）。

表2 連香樹(shù)種群靜態(tài)生命表Tab.2 Static life table of C.japonicum population

表3 存活曲線(xiàn)方程Tab.3 Survival curve equations

圖2 連香樹(shù)種群存活曲線(xiàn)Fig.2 Survival curve of C.japonicum population

連香樹(shù)種群qx和Kx的變化趨勢(shì)大致相同（圖3）。第1徑級(jí)qx和Kx出現(xiàn)峰值，是因?yàn)檫B香樹(shù)種子發(fā)芽率和苗木成活率低，幼苗數(shù)量少；第2 ～4 徑級(jí)qx和Kx較小，說(shuō)明死亡變化率較小，種群處于穩(wěn)定增長(zhǎng)狀態(tài)；第5徑級(jí)qx和Kx出現(xiàn)峰值，是因?yàn)樯鲜兰o(jì)70年代過(guò)度采伐；第6 ～12徑級(jí)qx和Kx率逐漸變大，第12徑級(jí)qx和Kx出現(xiàn)峰值，原因是植株在生長(zhǎng)過(guò)程中受到病蟲(chóng)害危害及外界惡劣條件影響，在第12徑級(jí)時(shí)最嚴(yán)重；第12徑級(jí)后，qx和Kx率波動(dòng)較大，第14徑級(jí)達(dá)到峰值，原因是連香樹(shù)進(jìn)入生理死亡階段，個(gè)體自然迅速消亡，死亡率和消失率都較高。

圖3 連香樹(shù)種群死亡率和消失率曲線(xiàn)Fig.3 Mortality rate and vanish rate curves of C.japonicum population

2.4 種群生存力分析

連香樹(shù)種群S（i）曲線(xiàn)單調(diào)遞減，F(xiàn)（i）曲線(xiàn)單調(diào)遞增，兩者互補(bǔ)。在第1 ～3 徑級(jí)中，S（i）高于F（i），說(shuō)明種群此階段處于增長(zhǎng)狀態(tài)；第4 徑級(jí)中，S（i）和F（i）處于交匯穩(wěn)定狀態(tài)；S（i）和F（i）在第4 ～5 徑級(jí)間升降幅度較大，且差值逐漸拉大，說(shuō)明種群生存力進(jìn)入衰退狀態(tài)（圖4）。

圖4 連香樹(shù)種群生存率和累計(jì)死亡率曲線(xiàn)Fig.4 Survival rate and cumulative mortality curves of C.japonicum population

連香樹(shù)種群f（ti）曲線(xiàn)和λ（ti）曲線(xiàn)在第1 ～5徑級(jí)以及第11 ～14 徑級(jí)變化趨勢(shì)不一致，第5 ～11 徑級(jí)變化趨勢(shì)基本一致（圖5）。f（ti）在第1 ～3 徑級(jí)快速降低，第3 ～5 徑級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)。λ（ti）在第1 ～2 徑級(jí)稍微增加，達(dá)到峰值（69.72%）；在第2 ～3徑級(jí)快速下跌，第3徑級(jí)后基本不變。由S（i）、F（i）、、f（ti）和λ（ti）變化規(guī)律可知，連香樹(shù)種群的生存狀況主要表現(xiàn)為幼苗期穩(wěn)定、中后期衰退的特征，中齡期數(shù)量減少是導(dǎo)致其更新困難的重要原因。

圖5 連香樹(shù)種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線(xiàn)Fig.5 Density of death and risk rate curves of C.japonicum population

3 討論與結(jié)論

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)反映不同個(gè)體的組配狀況、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)[19-20]。連香樹(shù)在生長(zhǎng)過(guò)程中雖部分徑級(jí)存在衰退現(xiàn)象，但整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群。種群數(shù)量主要集中在幼齡期和中齡期，大齡期較少，大齡植株生存困難，種群數(shù)量隨齡級(jí)增加而逐漸減少，說(shuō)明種群生存受外部環(huán)境干擾較大。

連香樹(shù)種群存活曲線(xiàn)符合Deevey-Ⅱ型，死亡率和消失率在第1 徑級(jí)出現(xiàn)峰值，第2 ～4 徑級(jí)隨后降低，呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)，在第4 徑級(jí)時(shí)，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)，隨后死亡率上升，出現(xiàn)峰值，種群很快進(jìn)入衰退狀態(tài)，原因是連香樹(shù)種子發(fā)芽與幼苗期對(duì)周邊環(huán)境溫度和濕度的要求極高，生存率低，但存活的幼齡個(gè)體適應(yīng)環(huán)境能力提高，死亡率又快速降低，生命期望壽命逐漸提高，種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定；在植株生長(zhǎng)過(guò)程中，尤其是上個(gè)世紀(jì)70年代過(guò)度采伐，且易受病蟲(chóng)害危害及凍害和干旱等惡劣自然條件影響[8]，死亡率升高，數(shù)量減少；大齡植株受病蟲(chóng)害侵蝕非常嚴(yán)重，也存在生理衰退導(dǎo)致死亡，數(shù)量減少。

連香樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)表現(xiàn)出幼齡期穩(wěn)定、中后期衰退的特點(diǎn)，種群已處于衰退的早期階段。為增加連香樹(shù)種群數(shù)量和維持種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，可加強(qiáng)該區(qū)域的森林資源保護(hù)，如加強(qiáng)對(duì)連香樹(shù)保護(hù)的宣傳，提高公眾保護(hù)意識(shí)；對(duì)連香樹(shù)種群集中分布區(qū)域設(shè)置特別保護(hù)小區(qū)，重點(diǎn)保護(hù)零星散生的母樹(shù)；進(jìn)行人工植苗增加種群密度，逐步縮小種群間距；加強(qiáng)生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)病蟲(chóng)害的防治，尤其是對(duì)幼齡期苗木的防護(hù)。