甘秋妹，孫海龍，鄭 紅，郝龍飛，劉婷巖

(東北林業(yè)大學林學院，哈爾濱 150040)

大興安嶺地區(qū)分布著大面積的寒溫帶森林，是我國重要的林業(yè)基地之一［1］。長期以來因頻繁的火災和過度的采伐，導致該區(qū)出現(xiàn)了植被退化。特別是大興安嶺伊勒呼里山以南的干旱陽坡植被退化尤為嚴重，原生的蒙古櫟(Quercus mongolica)興安落葉松(Larix gmelini)混交林逐漸退化成蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢，已嚴重制約該區(qū)森林的生態(tài)功能發(fā)揮［2－4］。C、N和P是生物體的重要組成元素［5－7］，N和P又常常是森林生產(chǎn)力的主要限制因素［8］。近年生態(tài)化學計量學研究認為，植物葉片的N/P比值與群落結構和功能密切相關，并且可以用來判斷植物個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)的N、P養(yǎng)分限制狀況［9－12］。目前，關于N、P化學計量特征的大量研究都集中在全球森林［6，8］、不同的生態(tài)系統(tǒng)［5，13－14］，而針對不同退化階段群落研究尚少，僅見于常綠闊葉林［7，15－16］、南熱帶森林［6］等。通過對不同退化階段植物群落的葉片N/P比值研究，可判斷出各退化階段群落中的主要限制性元素［7，15－16］，進而為退化植被的恢復提供科學指導。大興安嶺植被退化過程中，土壤N、P養(yǎng)分對不同退化階段群落的限制狀況如何，目前尚缺少該方面的研究。因此，本文以大興安嶺地區(qū)不同退化階段的蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢為研究對象，研究植被退化與土壤和植物C、N、P濃度的關系，并對各退化階段群落的N、P養(yǎng)分限制作用進行判斷，本研究旨在為大興安嶺地區(qū)退化植被的恢復提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地點位于黑龍江省加格達奇地區(qū)的大興安嶺農(nóng)業(yè)林業(yè)科學研究院實驗基地，地理坐標為124°01'～124°07'E，50°15'～ 50°18'N。該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為－1.2℃，一月平均氣溫 －25.5℃，≧10℃積溫為 1 100～2 000℃，無霜期為85～130 d，年平均降水量為494.8 mm。該區(qū)位于大興安嶺伊勒呼里山南部東坡，地帶性土壤為暗棕壤。原生植被為蒙古櫟興安落葉松混交林，經(jīng)采伐、火燒后，形成了大面積的次生林，主要有蒙古櫟林、白樺林(Betula platyphylla)、山楊林(Populus davidiana)等闊葉林。在干旱陽坡這些闊葉林一再遭破壞，則逐步退化為灌叢、灌草叢和草叢［2］。

2 研究方法

2.1 土壤和植物樣品采集

于2012年8月選取位于山地陽坡、立地條件基本相似的蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢群落，各群落的基本概況見表1。在每個群落類型隨機設置5個20 m×20 m的樣地，在各樣地中按蛇形取樣法設置9樣點，分0～10 cm、10～20 cm兩層采集土壤樣品。土壤樣品帶回實驗室，挑出其中的石礫和植物根系，土壤自然風干備用。

表1 各退化階段群落基本概況Tab.1 The basic information of different degradation stages communities

在每個樣地內(nèi)選擇各群落內(nèi)的優(yōu)勢種采集植物葉片。在蒙古櫟林內(nèi)選擇生長良好的10株蒙古櫟，在樹冠中部的東西南北4個方位采集生長旺盛的典型枝條，收集4個方位的新鮮葉片并等量混合，采用四分法取樣放入信封。灌叢和灌草叢中灌木葉片的采集在地面借助剪刀完成，收集方法同上。采集草本植物葉片時直接用剪刀剪取成熟葉片。收集到的葉片帶回實驗室后，放入烘箱105℃殺青后在80℃恒溫下烘干至恒重，然后粉碎、過篩、裝信封待測定。

2.2 土壤和植物養(yǎng)分測定

土壤和植物全C、全N采用元素分析儀 (德國·Elementer，VARIO Macro)進行測定;土壤和植物全P用硫酸－高氯酸酸溶－鉬銻抗比色法測定［17］。

2.3 數(shù)據(jù)處理

各退化階段植物群落的葉片C、N、P濃度和化學計量比根據(jù)各優(yōu)勢種在群落內(nèi)的重要值，利用加權平均計算。采用SigmaPlot10.0軟件作圖，采用SPSS18.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析 (ANOVA)檢驗不同退化階段土壤和植物C、N、P濃度及其化學計量比之間的差異性，然后用最小顯著差數(shù)法 (LSD)檢驗差異顯著性，并用Pearson分析土壤N、P濃度與植物N、P濃度之間的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同退化階段的土壤C、N、P濃度

植被退化對土壤全C濃度具有一定影響，土壤全C濃度隨著退化表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(見表2)。在4種退化階段的土壤中，全C濃度由大到小的順序為:灌叢＞蒙古櫟林＞灌草叢＞草叢。經(jīng)檢驗灌叢的0～10 cm土壤全C濃度與草叢差異顯著(P＜0.05)，其余退化階段間差異不顯著(P＞0.05)。植被退化對土壤全N、全P濃度的影響規(guī)律是一致的，均表現(xiàn)為:蒙古櫟林＞灌叢＞灌草叢＞草叢(見表2)。經(jīng)檢驗蒙古櫟林的各層土壤全N濃度與灌草叢、草叢差異顯著(P＜0.05)，蒙古櫟林的0～10 cm土壤全N濃度與灌叢差異顯著(P＜0.05)，其余退化階段間差異不顯著(P＞0.05)。蒙古櫟林的0～10 cm土壤全P濃度與草叢差異顯著(P＜0.05)，其余退化階段間差異不顯著(P＞0.05)。4種退化階段的土壤全C、全N和全P濃度均隨著土層加深而降低。

表2 不同退化階段土壤的C、N、P濃度Tab.2 C，N，P concentrations of soil at different degradation stages

3.2 不同退化階段植物群落的葉片C、N、P濃度及其化學計量比

各退化階段植物群落的葉片C濃度平均值范圍為439.42～464.71 g/kg，彼此之間有極顯著的差異(P＜0.01)，各群落之間變化趨勢為灌叢＞蒙古櫟林＞灌草叢＞草叢(見表3)。不同退化階段植物群落的葉片N、P濃度均隨著植被的退化而逐漸降低，N濃度平均值變化范圍為16.25～21.66 g/kg，P濃度平均值變化范圍為1.22～2.99 g/kg(見表3)，不同退化階段植物群落之間的葉片N和P濃度差異均達到極顯著水平(P＜0.01)。隨著植被的退化，植物群落的葉片C、N、P濃度下降程度不同，從蒙古櫟林退化到草叢，植物群落的葉片C、N、P濃度分別降低了 4.36%、24.98%和59.10%。這表明，在植被退化過程中，植物群落的葉片P濃度降低的程度大于葉片N濃度，而葉片C濃度降低的程度最小。因此，植物群落的葉片C/N、C/P、N/P比值均隨著植被的退化而逐漸升高(見表3)，且彼此之間的差異達到極顯著水平(P＜0.01)。

表3 不同退化階段植物群落的葉片C、N、P濃度及化學計量比Tab.3 C，N，P concentrations and stoichiometry of plant communities at different degradation stages

3.3 不同退化階段群落的共有物種葉片N/P比值

不同退化階段群落共有物種有9個，雖然各共有物種在同一退化階段群落內(nèi)的葉片N/P比值大小不一，但從其在退化過程中的變化特征看，表現(xiàn)出了較高的一致性，即每個共有物種的葉片N/P比值均隨著退化而升高(見表4)。在所列的9個共有物種中，蒙古櫟林和灌叢群落中所有共有物種的葉片N/P比值小于14;在灌草叢群落中葉片N/P比值小于14的共有物種8個，在14～16之間的共有物種1個;在草叢群落中葉片N/P比值小于14的共有物種7個，大于16的共有物種2個。

3.4 植物N、P濃度與土壤N、P濃度的相關性分析

不同退化階段植物群落的葉片N濃度與0～10 cm土壤全N濃度有極顯著的正相關 (P＜0.01)(如圖1(a)所示)，而與10～20 cm土壤全N濃度無顯著的相關性(P＞0.05)(如圖1(b)所示)。不同退化階段植物群落的葉片P濃度與0～10 cm土壤全P濃度具有極顯著的正相關(P＜0.01)(如圖1(c)所示)，而與10～20 cm土壤全P濃度無顯著的相關性(P＞0.05)(如圖1(d)所示)。這說明，植物N、P濃度受表層0～10 cm土壤全N、全P濃度的影響較大。

表4 不同退化階段群落中共有物種葉片N/P比值Tab.4 N/P ratios of common species at different degradation stages

圖1 不同退化階段植物N、P濃度與土壤N、P濃度的Pearson相關分析Fig.1 Pearson correlations of concentrations of N，P in soil and plant at different degradation stages

4 討論

各退化階段植物群落的葉片C濃度平均值為451.93 g/kg，低于全球植物葉片的C平均濃度(464.00 g/kg)［18］，近似于北京及周邊地區(qū)植物葉片的C平均濃度 (451.00 g/kg)［13］。各退化階段植物群落的葉片N濃度平均值為19.44 g/kg，低于全球植物葉片的N平均濃度 (20.60 g/kg)和中國陸生植物葉片的 N平均濃度 (20.20 g/kg)［19－20］;而各退化階段植物群落的葉片P濃度平均值為2.26 g/kg，高于全球植物葉片的 P平均濃度(1.99 g/kg)和中國陸生植物的P平均濃度 (1.46 g/kg)［19］。這表明本研究區(qū)域中的植物群落葉片具有較低的N濃度和較高的P濃度。本研究中，植物N、P濃度和土壤全N、全P濃度均隨著退化逐漸下降，且植物N、P濃度分別與0～10 cm土壤全N、全P有極顯著的正相關(如圖1(a)和(c)所示)。這與劉萬德等［7］的研究結果是一致的。這表明植物N、P濃度與土壤全N、全P濃度密切相關，土壤全N、全P濃度影響植物的N、P濃度。

植物葉片的N/P臨界比值被認為可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的指標［12］。研究顯示，當植物葉片的N/P比值小于14時，則表明植物生長主要受到N素的限制作用，而大于16時，則反映植物生長主要受到P素的限制，介于14和16之間則表明受到N、P兩種元素的共同限制作用［12，16，21］。本研究中，蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢植物群落的葉片N/P比值均小于14，且隨著植被退化植物群落的葉片N/P比值逐漸升高。在植被退化過程中，各群落共有物種的葉片N/P比值升高，蒙古櫟林和灌叢群落中所有共有物種的葉片N/P比值小于14;在灌草叢群落中葉片N/P比值小于14的共有物種8個，1個共有物種的葉片N/P比值在14～16之間;在草叢群落中葉片N/P比值小于14的共有物種7個，大于16的共有物種2個。無論從植物群落水平的葉片N/P比值分析，還是從物種水平的葉片N/P比值分析，都可以得出，各退化階段群落中植物的生長主要受N限制。這與已有的一些研究結果一致［8，22］。Aerts等［8］研究表明溫帶森林的生產(chǎn)力主要受到N素的限制。土壤N素主要來源是凋落物的歸還和大氣氮沉降，而土壤P素的來源相對不易，主要是凋落物的歸還和巖石的風化［6，23］。在植被退化過程中，隨著環(huán)境條件和植被類型的改變，植物對土壤N、P的獲得途徑也受到影響。隨著植被退化，地表裸露面積越來越大，地表徑流增強，進而導致土壤中P素的流失加重，加之P素的礦化相對N素緩慢［7］，因此隨著植被退化的加劇，土壤P濃度降低的程度比土壤N濃度大。正是由于土壤中N和P濃度隨著植被退化的這種變化規(guī)律，加之植物N、P濃度分別與土壤N、P濃度有明顯的正相關，導致植物葉片N/P比值隨植被退化而升高的變化規(guī)律。當然，影響植物葉片N/P比值的因素是復雜的，不同群落的養(yǎng)分限制狀況受到眾多因素的影響。因此，今后還需要利用其它輔助 (如施肥等)手段來診斷植物葉片N/P特征與養(yǎng)分限制性的關系。

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