李德亮，張 婷 ＊＊，肖調(diào)義，龔?fù)麑殻x 駿 ，李祖軍，劉安民

(1:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

(2:中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣州510380)

(3:大通湖天泓漁業(yè)股份有限公司，益陽(yáng)413215)

河蜆Corbicula fluminea(Müller 1774)屬軟體動(dòng)物門(mén)，瓣鰓綱，真瓣鰓目，蜆科，常棲息于淡水、咸淡水的江河、湖泊、溝渠、池塘內(nèi)，底質(zhì)多為沙底、沙泥底或泥底［1-3］.河蜆原產(chǎn)于亞洲、非洲和澳洲，頻繁的移民和國(guó)際商業(yè)貿(mào)易活動(dòng)，使其在近幾十年內(nèi)迅速在美洲和歐洲大陸擴(kuò)散，并已在世界范圍內(nèi)許多水域發(fā)展成為底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)［4-7］.因此，作為入侵種，河蜆在天然水域中的生活史策略、對(duì)入侵生態(tài)系統(tǒng)的影響及其控制策略均是國(guó)際上備受關(guān)注的焦點(diǎn)［8］.我國(guó)是河蜆的原產(chǎn)區(qū)域之一.長(zhǎng)期以來(lái)，河蜆因其豐富的營(yíng)養(yǎng)和藥用功能而被我國(guó)東南沿海、日本和韓國(guó)民眾作為滋補(bǔ)佳品和醒酒與護(hù)肝藥膳廣泛養(yǎng)殖和利用［1，3，9］.近年來(lái)，河蜆在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的種群特征及生態(tài)服務(wù)功能在國(guó)內(nèi)也逐漸被關(guān)注［10-11］.盡管如此，養(yǎng)殖和捕撈對(duì)天然水域河蜆現(xiàn)存量和時(shí)空分布影響的報(bào)道十分有限.

大通湖(29o09'～29o15'N，112o26'～112o33'E)位于長(zhǎng)江中游南岸，湘中偏北，東鄰漉湖，南與沅江市相連，西北與南縣、華容縣比鄰.曾因東通東洞庭，南連南洞庭，西注目平湖，北納藕池水，四通八達(dá)而得名.大通湖水面82.7 km2，東西極長(zhǎng)15.75 km，南北寬13.7 km，呈三角形，湖底高程為海拔 23.8 ～26.0 m(吳淞高程基準(zhǔn)).該湖泊被人為地用攔網(wǎng)分割成蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖3部分［12-13］.過(guò)去50年的漁業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，大通湖完成了養(yǎng)殖方式由自然增殖到人放天養(yǎng)再到人工養(yǎng)殖的轉(zhuǎn)變，養(yǎng)殖產(chǎn)量大幅度提高，尤其是1990年開(kāi)始實(shí)行的施肥養(yǎng)魚(yú)技術(shù)，更是對(duì)其漁業(yè)產(chǎn)量的提高起到了極大的促進(jìn)作用［14-15］.然而，人工養(yǎng)殖對(duì)大通湖河蜆現(xiàn)存量及時(shí)空分布的影響尚未做詳細(xì)報(bào)道.近幾年來(lái)，隨著河蜆經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提升，湖區(qū)河蜆的開(kāi)發(fā)強(qiáng)度逐年增強(qiáng).故而全面的河蜆現(xiàn)存量及時(shí)空分布信息對(duì)其資源的合理開(kāi)發(fā)具有重要的指導(dǎo)意義.

因此，本研究在對(duì)大通湖河蜆形態(tài)特征、現(xiàn)存量及其時(shí)空分布調(diào)查分析基礎(chǔ)上，重點(diǎn)探討?zhàn)B殖和軟體動(dòng)物捕撈對(duì)其資源的影響，以期為大通湖及其他淺水養(yǎng)殖湖泊河蜆的合理開(kāi)發(fā)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù).

1 材料和方法

圖1 大通湖河蜆采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites for Corbicula fluminea in Lake Datong

1.1 采樣時(shí)間和采集點(diǎn)

2009年8月、2010年8月以及2011年3、4、6和8月分別對(duì)大通湖河蜆進(jìn)行調(diào)查.根據(jù)湖泊形態(tài)，全湖設(shè)置30個(gè)采樣點(diǎn)(圖1).

1.2 采集方法

河蜆定量采集用1/16 m2的彼得森采泥器，每個(gè)采樣點(diǎn)采集2次.采集泥樣經(jīng)40目標(biāo)準(zhǔn)篩洗凈，置于白色磁盤(pán)中分選.挑出的河蜆標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室.對(duì)2011年采集樣品進(jìn)行形態(tài)測(cè)量.河蜆殼體形態(tài)參數(shù)測(cè)定用數(shù)顯游標(biāo)卡尺完成.根據(jù)通用的河蜆殼體形態(tài)定義，殼長(zhǎng)(SL)為殼體前后方向最大距離，殼高(SH)為殼體背部與腹部方向最大距離，殼寬(SW)為相聯(lián)的左右兩個(gè)殼瓣之間的最大距離［16］.測(cè)量后用濾紙吸干表面水，稱(chēng)重，折算出單位面積密度和生物量.

1.3 形態(tài)參數(shù)計(jì)算

因河蜆幼體與成體在殼形態(tài)上差異較大，且其一般在6～10 mm時(shí)即達(dá)到性成熟，故用于三度形態(tài)統(tǒng)計(jì)的河蜆殼長(zhǎng)均大于6 mm［17-18］.河蜆相對(duì)高度、圓度和凸度的計(jì)算方式為［19］:相對(duì)高度=SH/SL;圓度=SW/SL;凸度=SW/SH.

1.4 數(shù)據(jù)處理

河蜆殼長(zhǎng)、殼高及殼寬與濕重的關(guān)系曲線用Statistics 6.0軟件進(jìn)行擬合，擬合采用最小二乘法.

數(shù)據(jù)因轉(zhuǎn)換后仍無(wú)法滿足正態(tài)性和方差同質(zhì)性要求，故不同時(shí)間河蜆的平均密度和生物量之間的差異采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)進(jìn)行分析，差異顯著時(shí)進(jìn)行Mann-Whitney U多重比較.統(tǒng)計(jì)分析用Statistics 6.0軟件完成.

空間格局分布圖利用專(zhuān)業(yè)地理信息統(tǒng)計(jì)軟件ArcGIS 9.2，以各采樣點(diǎn)河蜆的密度和生物量為變量，利用反距離權(quán)重法運(yùn)算，模擬生成［13］.

2 結(jié)果

2.1 大通湖河蜆形態(tài)及其與濕重的關(guān)系

用于三度形態(tài)分析的河蜆平均濕重為1.41±0.03 g;殼長(zhǎng)、殼高和殼寬的平均值分別為14.82±0.09、13.73 ±0.09和9.72±0.06 mm;相對(duì)高度、圓度和凸度的平均值分別為 0.930 ±0.001、0.660 ±0.001 和0.710 ±0.001(表1).

表1 2011年大通湖河蜆的形態(tài)參數(shù)Tab.1 Morphological characteristics of Corbicula fluminea in 2011 in Lake Datong

河蜆殼長(zhǎng)與濕重的關(guān)系為:lg BW= －3.45+3.00 lg SL(R2=0.97，n=2057);殼高與濕重的關(guān)系為:lg BW= －3.23+2.89 lg SH(R2=0.97，n=2057);殼寬與濕重的關(guān)系為:lg BW= －2.87+2.97 lg SW(R2=0.97，n=2057)(圖 2).

圖2 大通湖河蜆殼長(zhǎng)、殼高和殼寬與濕重關(guān)系Fig.2 The relationships between shell length，shell height，shell width and wet weight of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.2 大通湖河蜆現(xiàn)存量的時(shí)間變化

2009年8月，大通湖河蜆平均密度為90±18 ind./m2.2010年和2011年，河蜆密度顯著增加，其中2010年8月最高，達(dá)到502±67 ind./m2，但與2011年3月和4月之間沒(méi)有顯著差異.2011年6月(304±39 ind./m2)和8月(277±34 ind./m2)河蜆平均密度較2010年8月顯著降低.2009年8月，河蜆平均生物量為 272.88 ±50.19 g/m2.2010 年和2011年，河蜆平均生物量均顯著增加，但兩年內(nèi)各調(diào)查時(shí)段平均生物量之間沒(méi)有顯著差異(圖3).

圖3 大通湖河蜆密度和生物量的時(shí)間變化(不同字母或數(shù)字分別表示密度或生物量在不同采樣時(shí)間之間差異顯著)Fig.3 Temporal changes for density and biomass of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.3 大通湖河蜆現(xiàn)存量的空間變化

2009年8月，河蜆主要分布于大通湖中部和北部的蜜蜂夾湖區(qū)域，密度和生物量高值出現(xiàn)在蜜蜂夾湖西北岸和蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖交界的區(qū)域.2010年和2011年8月，河蜆?lè)植紟缀醣椴颊麄€(gè)大通湖，但密度和生物量整體上呈現(xiàn)由東北向西南逐漸遞減的趨勢(shì)，密度高值仍出現(xiàn)在大通湖中部的尼古湖與大西湖和蜜蜂夾湖交界的區(qū)域(圖4).

圖4 8月份大通湖河蜆密度和生物量的空間分布Fig.4 Spatial patterns of the density and biomass of Corbicula fluminea in August in Lake Datong

3 討論

3.1 大通湖河蜆形態(tài)及其與濕重的關(guān)系

已有研究表明，中國(guó)主要流域殼長(zhǎng)大于8 mm 的河蜆相對(duì)高度為0.80～0.97，平均值為0.87;圓度為0.46～0.75，平均值為 0.58;凸度為 0.56 ～0.80，平均值為 0.66［19］.大通湖殼長(zhǎng)大于 6 mm 的河蜆平均相對(duì)高度為0.93，圓度為0.66，凸度為0.71，均在中國(guó)主要流域河蜆形態(tài)特征范圍之內(nèi).河蜆與魚(yú)類(lèi)相似，可根據(jù)殼長(zhǎng)和濕重的關(guān)系中參數(shù)b的大小來(lái)判斷河蜆的生長(zhǎng)情況.當(dāng)b=3時(shí)則說(shuō)明河蜆處于等速生長(zhǎng)，b大于或小于3時(shí)則處于異速生長(zhǎng)［20］.大通湖河蜆殼長(zhǎng)、殼高和殼寬與濕重的關(guān)系式中，b分別為3.00、2.89和2.97，均接近于3，略高于陳家湖性腺豐滿河蜆和性腺萎縮河蜆殼長(zhǎng)與濕重關(guān)系式中的b值(2.73和2.70)，但略低于軍山湖的b值(3.25)［21-22］.該結(jié)果說(shuō)明大通湖河蜆為等速生長(zhǎng)，這與太湖河蜆相關(guān)的研究結(jié)果一致［20］.

3.2 大通湖河蜆現(xiàn)存量的時(shí)間變化及其驅(qū)動(dòng)因素

2010年大通湖河蜆平均密度與生物量分別較2009年增加5.6倍和1.8倍.2011年與2010年河蜆生物量之間沒(méi)有顯著差異，但2011年6----8月河蜆密度較2010年8月顯著下降.2011年8月，大通湖河蜆密度和生物量平均值分別為277 ind./m2和 3 89.9 g/m2，均顯著高于目前已報(bào)道的其他長(zhǎng)江中下游湖泊［13，22-23，26］(表2).分析表明，隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平提高，湖泊河蜆現(xiàn)存量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)(表2).河蜆現(xiàn)存量的增加受食物制約，而下降則受底層溶解氧制約.河蜆屬濾食性雙殼類(lèi)，主要以浮游生物(如硅藻、綠藻、眼蟲(chóng)和輪蟲(chóng)等)為食料［23］.隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的不斷增加，水體浮游生物量也不斷增加，故而為河蜆的生長(zhǎng)繁育提供了豐富的餌料基礎(chǔ);當(dāng)水體營(yíng)養(yǎng)水平進(jìn)一步增加，達(dá)到重度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)時(shí)，則會(huì)因水體有機(jī)質(zhì)含量的劇增而導(dǎo)致水體底層嚴(yán)重缺氧，從而影響河蜆的生理功能甚至直接導(dǎo)致其死亡.大量資料表明，河蜆耐低氧能力較差，溶解氧飽和度低于70%就會(huì)導(dǎo)致繁殖個(gè)體死亡［24］.類(lèi)似的現(xiàn)象在關(guān)于巢湖河蜆的研究中已得到證實(shí)，即河蜆的種群密度和生物量均隨水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇而下降［25］.2009年是大通湖經(jīng)營(yíng)權(quán)轉(zhuǎn)租企業(yè)后實(shí)現(xiàn)統(tǒng)一經(jīng)營(yíng)和管理的第一年，全年施肥和投餌共計(jì)19715 t，2010年全年施肥和投餌共計(jì)24130 t，2011年達(dá)41052 t.外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入的增加為河蜆的快速生長(zhǎng)繁殖提供了必要的食料基礎(chǔ).因此，推測(cè)養(yǎng)殖過(guò)程中外源物化產(chǎn)品投入的增加是大通湖河蜆現(xiàn)存量增加的主要原因之一.

表2 不同營(yíng)養(yǎng)水平湖泊河蜆的現(xiàn)存量Tab.2 Standing crops of Corbicula fluminea in different trophic level lakes

3.3 大通湖河蜆現(xiàn)存量的空間分布變化及其驅(qū)動(dòng)因素

大通湖河蜆?lè)植季哂忻黠@的空間異質(zhì)性，密度和生物量整體上呈現(xiàn)由東北向西南逐漸遞減的趨勢(shì)，高值均出現(xiàn)在中部的尼古湖、蜜蜂夾湖和大西湖交界區(qū)域.已有研究表明，河蜆喜棲居于砂質(zhì)底質(zhì)，而沉積物中的植物碎屑不利于其生長(zhǎng)［26-27］.大通湖的蜜蜂夾湖區(qū)和尼古湖區(qū)均以淤泥底質(zhì)為主，且底泥含有豐富的軟體動(dòng)物空殼，大西湖底質(zhì)雖也以淤泥為主，但其中含有大量由水生植物腐敗形成的植物碎屑.據(jù)此，推測(cè)底質(zhì)類(lèi)型的空間差異可能是影響大通湖河蜆空間分布最主要的因素之一.

2009年，河蜆主要分布于大通湖的中北部，從2010年開(kāi)始，河蜆?lè)植紖^(qū)域迅速擴(kuò)展到整個(gè)湖區(qū).河蜆的活動(dòng)能力較弱，從母體排出的幼蜆利用粘性足絲附著于周?chē)牡啄?、水生植被和硬物表面進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育.盡管幼蜆可通過(guò)底泥的再懸浮而擴(kuò)散［18］，但這種因底泥再懸浮所造成的幼蜆擴(kuò)散作用在相對(duì)封閉的大通湖區(qū)較河流要弱的多.因此，推測(cè)由于頻繁的軟體動(dòng)物捕撈作業(yè)將河蜆帶入不同區(qū)域，從而加速了大通湖河蜆空間分布范圍的快速擴(kuò)展.2004----2008年，軟體動(dòng)物捕撈作業(yè)因蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖經(jīng)營(yíng)權(quán)歸屬不同均限定在各自區(qū)域.直到2009年，捕撈打破區(qū)域限制，實(shí)行全湖統(tǒng)一作業(yè)，而且捕撈強(qiáng)度增加.2009、2010和2011年，全湖螺類(lèi)捕撈量分別為33000、24286和20338 t，河蜆捕撈量分別為515、1715和3094 t.

3.4 大通湖河蜆資源合理開(kāi)發(fā)建議

綜合分析推測(cè)，養(yǎng)殖過(guò)程中物化產(chǎn)品投入的增加是導(dǎo)致大通湖河蜆現(xiàn)存量增加的主要原因之一，軟體動(dòng)物捕撈加速了河蜆空間分布區(qū)域的擴(kuò)展.因此，為實(shí)現(xiàn)大通湖河蜆資源的合理開(kāi)發(fā)和有效保護(hù)，今后應(yīng)重點(diǎn)開(kāi)展如下兩方面的工作:1)嚴(yán)格控制養(yǎng)殖過(guò)程中物化產(chǎn)品投入量，平衡營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的投入與移出，防止水體營(yíng)養(yǎng)程度的過(guò)度增加;2)開(kāi)展河蜆?lè)N群特征研究，依據(jù)其繁殖習(xí)性和生產(chǎn)力，合理安排捕撈，避免繁殖高峰季節(jié)的高強(qiáng)度捕撈，以保護(hù)其繁殖群體;同時(shí)嚴(yán)格規(guī)定捕撈網(wǎng)目規(guī)格，有效保護(hù)補(bǔ)充群體.此外，鑒于河蜆?biāo)哂猩L(zhǎng)速度快、繁殖周期短、繁殖力強(qiáng)等特征，有必要嚴(yán)密監(jiān)控其現(xiàn)存量和空間分布特征，消除其對(duì)軟體動(dòng)物多樣性可能帶來(lái)的潛在威脅.

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