張璦琿，紀(jì)曉俊，聶志奎，任路靜，黃 和

（南京工業(yè)大學(xué)生物與制藥工程學(xué)院，材料化學(xué)工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210009）

多不飽和脂肪酸因?yàn)槠湓谏矬w內(nèi)發(fā)揮的重要功能，得到了人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注，并廣泛的應(yīng)用于醫(yī)藥保健和食品添加劑等方面[1]?；ㄉ南┧幔╝rachidonic acid，ARA）屬于ω-6系列不飽和脂肪酸，系統(tǒng)命名為全順Δ-5,8,11,14-二十碳四烯酸，是一種具有20個(gè)碳原子和4個(gè)雙鍵的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸（圖1）[2]。ARA是人體內(nèi)生物膜非常重要的組成部分，并且是大量的二十碳酸如前列腺素、前列環(huán)素、血栓烷、白三烯等合成的前體物質(zhì)[3]。ARA作為母乳的組成部分，在神經(jīng)生理學(xué)和神經(jīng)病學(xué)上，對(duì)嬰兒的成長(zhǎng)是必須的，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織/世界衛(wèi)生組織聯(lián)合推薦，ARA的油脂形式應(yīng)該作為嬰兒食品配方的補(bǔ)充[4]。

圖1 花生四烯酸結(jié)構(gòu)式

因?yàn)橹参锛?xì)胞中不含有ARA油脂，傳統(tǒng)ARA油脂主要來(lái)源于蛋黃和動(dòng)物肝臟等組織，這些動(dòng)物組織中 ARA油脂含量很低，而且提取工藝復(fù)雜，因此這種來(lái)源的ARA油脂無(wú)法滿足市場(chǎng)的需求[5]。相比較而言，微生物是一種潛在的非常有前景的油脂來(lái)源，它們體內(nèi)含有大量不同的具有重要生物功能的油脂混合物，而且它們?cè)趩我慌囵B(yǎng)基上有極高的生長(zhǎng)速率，用微生物發(fā)酵生產(chǎn)油脂具有操作簡(jiǎn)單、生產(chǎn)周期短、成本較低等優(yōu)點(diǎn)[6]。人們發(fā)現(xiàn)一種絲狀真菌高山被孢霉（Mortierella alpina）能夠在其胞內(nèi)積累ARA占總脂肪酸含量高達(dá)50%的ARA油脂，這其中ARA主要以甘油三酯的形式存在[7]。因而M. alpina成為ARA油脂最合適的來(lái)源之一。

然而M. alpina在培養(yǎng)過(guò)程中，不同的培養(yǎng)條件下會(huì)呈現(xiàn)出多種多樣的形態(tài)[8]。在PDA固體培養(yǎng)基上，主要呈現(xiàn)玫瑰花瓣?duì)?、圓形、炸面圈狀等；在顯微鏡下主要形態(tài)為分支較少的長(zhǎng)菌絲、分支很多的短菌絲；在搖瓶培養(yǎng)中，M. alpina絲狀真菌菌體通常出現(xiàn)實(shí)心泥漿狀小球，中空小球狀菌絲束等形態(tài)，如圖2所示[9]。培養(yǎng)基中的氮源、消耗的碳氮比、氨基酸、溶氧、無(wú)機(jī)鹽等都會(huì)影響M. alpina的形態(tài)特征，進(jìn)而進(jìn)一步影響 ARA油脂的產(chǎn)量。本文針對(duì)前人對(duì)以上影響因素的研究進(jìn)行總結(jié)，探討外部培養(yǎng)條件對(duì)M. alpina形態(tài)的影響，以此進(jìn)一步建立發(fā)酵過(guò)程中良好形態(tài)的控制策略，從而為利用M. alpina高產(chǎn)ARA油脂提供指導(dǎo)。

1 M. alpina的形態(tài)結(jié)構(gòu)

1.1 微觀形態(tài)變化

圖2 M. alpina菌絲體的各種形態(tài)[9]

微觀形態(tài)是宏觀形態(tài)的基本組成部分，主要包括菌絲生長(zhǎng)速率、尖端形成速率、分支的尖端延伸速率等。M. alpina孢子萌發(fā)后，細(xì)胞經(jīng)過(guò)不斷的生長(zhǎng)和分裂，短菌絲不斷伸長(zhǎng)，在某一點(diǎn)分支，形成分支尖端，分支尖端不斷延伸、再分支，最后形成成熟的絲狀真菌。用μ1和μtip分別表示比菌絲生長(zhǎng)速率和比尖端形成速率，n和l表示總的菌絲長(zhǎng)度和總的菌絲數(shù)量，qtip表示分支尖端延伸速率，qb表示分支尖端形成速率，則μ1、μtip、qtip、qb符合如式（1）～式（4）的動(dòng)力學(xué)方程[10]。

培養(yǎng)基中碳氮比對(duì)μ1和μtip的影響很小，μ1、μtip隨著碳源和氮源濃度增加而減小，培養(yǎng)基中高濃度營(yíng)養(yǎng)抑制了菌絲生長(zhǎng)和尖端形成。在碳源濃度較低時(shí)，μ1（碳源＜10 g/L）、μtip（碳源＜5 g/L）、qtip（碳源＜10 g/L）不受碳源濃度影響。當(dāng)碳源濃度過(guò)高時(shí)，三者紛紛降低，高濃度的碳源會(huì)抑制菌絲的生長(zhǎng)、分支尖端的形成以及分支菌絲延伸，在碳源沒(méi)有耗盡時(shí)，分支形成的數(shù)量與菌絲長(zhǎng)度成一定比例。Park等[10]進(jìn)一步研究表明μ1、μtip、qtip之間存在如式（5）、式（6）關(guān)系。

qtip、qb是兩個(gè)重要的形態(tài)學(xué)參數(shù)，在真菌形態(tài)學(xué)方面扮演了很重要的角色。由式（5）可知qtip與μ1呈指數(shù)關(guān)系，菌絲生長(zhǎng)速率越快，分支的尖端延伸速率呈指數(shù)上升；由式（6）可知μ1與μtip呈線性關(guān)系。菌絲生長(zhǎng)速率越高，形成的尖端越多。a、b、 1k、 2k為實(shí)驗(yàn)常數(shù)，分別為3.30 μm/(tip·h)、3.41 h、0.08 h–1和1.55，將式（5）帶入式（6），則qtip表達(dá)如式（7）。

其中α、β為實(shí)驗(yàn)常量，數(shù)值為別為 4.34 μm/(tip·h)和5.29 h，在不同碳氮比下存在如下趨勢(shì)：qtip在 60 μm/(tip·h)以內(nèi)，qb保持固定不變?yōu)?6.8×10–3tip/(μm·h)，然而，當(dāng)qtip高于 60 μm/(tip·h)，qb呈對(duì)數(shù)減少，表明在臨界值處時(shí)，細(xì)胞內(nèi)發(fā)生了未知的代謝變化[10]。qb同時(shí)也受到μ1的影響，當(dāng)μ1低于0.83 h–1，qb保持不變；然而，μ1在 0.6～0.8 h–1時(shí)，μ1對(duì)qb的影響較大；在碳源濃度低于1 g/L時(shí)，μ1幾乎保持穩(wěn)定，但是qb不穩(wěn)定，這表明在μ1較低時(shí)，qb是恒定的，但是在μ1較高時(shí)，相對(duì)于分支形成來(lái)說(shuō)，M. alpina菌絲的生長(zhǎng)占據(jù)優(yōu)先地位[10]。

1.2 宏觀形態(tài)變化

在深層培養(yǎng)中，M. alpina孢子萌發(fā)后，細(xì)胞不斷生長(zhǎng)分裂成為絲狀，菌絲之間聚集并相互纏繞，隨著不斷培養(yǎng)，形成小的顆粒狀，之后顆粒不斷增大，形成表面粗糙的小球狀，在搖瓶中，一直以小球的形態(tài)存在，但在存在較大剪切力的發(fā)酵罐中，小球表面多毛的菌絲在培養(yǎng)過(guò)程中被不斷地剪切下來(lái)，形成自由菌絲片段和光滑的小球，也有部分小球破裂，之后形成的自由菌絲又不斷地伸長(zhǎng)，聚集纏繞重新形成表面粗糙的小球狀，如此循環(huán)，自由菌絲片段和小球狀形態(tài)數(shù)量維系在一個(gè)平衡狀態(tài)[11]。Hamanaka等[12]研究發(fā)現(xiàn)，用異硫氰酸熒光素（FITC）和尼羅紅對(duì)M. alpina染色后，M. alpina的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)中空、內(nèi)部凹陷、炸面圈狀的橢圓形顆粒，其外部菌絲密度高，越靠近中心菌絲密度越低，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，內(nèi)部空腔的體積隨小球的總體積增大而不斷增大。

1.3 微觀形態(tài)對(duì)宏觀形態(tài)的影響

培養(yǎng)前期，各種不同的M. alpina微觀形態(tài)會(huì)影響發(fā)酵中后期宏觀形態(tài)。如表1所示部分微觀形態(tài)對(duì)宏觀形態(tài)的影響[9]。qtip與qb呈負(fù)相關(guān)，μ1對(duì)宏觀形態(tài)的影響不大，但是與qb關(guān)聯(lián)很大，qb越高，菌絲的分支越多，進(jìn)而形成實(shí)心泥漿狀小球，相反則會(huì)形成中空的菌絲束小球。當(dāng)μ1相同而qb下降時(shí)，形態(tài)從實(shí)心的小球狀變?yōu)槭鵂罹z聚集體[9]。因此各種微觀形態(tài)對(duì)宏觀形態(tài)有著決定性的影響。

表1 微觀形態(tài)對(duì)宏觀形態(tài)影響

2 菌絲體形態(tài)對(duì)ARA油脂產(chǎn)量的影響

在培養(yǎng)過(guò)程中，不同的微觀形態(tài)最終將得到不同的宏觀形態(tài)。研究表明高的菌絲體生長(zhǎng)速率（0.4 h-1）低的尖端延伸速率[20 tips/(μm·h)]、高的分支形成速率[8×103tips/(mm·h)] 所形成的菌絲體形態(tài)是最有利于ARA油脂的積累[10]。Hamanaka等[12]建立的尼羅紅染色法表明，油脂大部分積累在于菌絲中，而M. alpina的菌絲基本上集中小球外側(cè)，越靠近中心菌絲密度越低，而 ARA油脂是一種胞內(nèi)產(chǎn)物，它的產(chǎn)量依賴于干細(xì)胞質(zhì)量，菌絲與球心空腔的比例影響到小球外側(cè)菌絲的含量，影響到干細(xì)胞質(zhì)量，從而影響到ARA油脂的產(chǎn)量[13]。

在發(fā)酵過(guò)程中，放射狀的菌絲束含量增多會(huì)導(dǎo)致培養(yǎng)基的黏度變大，進(jìn)而使培養(yǎng)中傳質(zhì)阻力的增加[9]，這就需要提供更大的攪拌速率和通氣量來(lái)將基質(zhì)混合均勻和提高溶氧，這無(wú)疑增加了剪切力。在深層發(fā)酵中被剪切下來(lái)的菌絲可能要將更多的碳源用于進(jìn)行自身的修復(fù)，ARA油脂的產(chǎn)生會(huì)出現(xiàn)延遲現(xiàn)象，致使 ARA油脂合成受到一定的影響[11]。培養(yǎng)過(guò)程中要盡量避免過(guò)大的剪切力對(duì)菌絲的傷害。雖然圓形小球狀菌體，培養(yǎng)基的黏度相對(duì)較小，質(zhì)量傳遞效率較高，但是，當(dāng)小球直徑大小超過(guò)臨界值，小球核心處氧氣和基質(zhì)耗盡，密集的球心處基質(zhì)的限制會(huì)影響生長(zhǎng)，從而影響生物量的進(jìn)一步提高[9]。Park等[13]分別在搖瓶和發(fā)酵罐培養(yǎng)的產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，直徑為1～2 mm，小羽毛狀和放射狀的形態(tài)最有利于ARA油脂的積累。

3 培養(yǎng)基中各種營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)菌絲體形態(tài)的影響

在微生物培養(yǎng)過(guò)程中，微生物除了需要最適生長(zhǎng)溫度和最適 pH值，其它外部培養(yǎng)條件，如氮源、消耗的碳氮比、氨基酸、溶氧、礦物質(zhì)元素等對(duì)M. alpina菌絲體的微觀形態(tài)也有很大影響，主要通過(guò)對(duì)μ1、μtip、qtip、qb等微觀參數(shù)的影響體現(xiàn)出來(lái)。

表2 不同氮源對(duì)M. alpina形態(tài)的影響

3.1 氮源對(duì)菌絲體形態(tài)的影響

如表2所示，添加不同的氮源，M. alpina形態(tài)不同。Park等[13]研究表明，添加酵母膏、蛋白粉、玉米漿作為氮源，呈現(xiàn)出小球狀形態(tài)；添加了大豆粉、Pharmamedia、魚粉作為氮源，呈現(xiàn)出放射狀的形態(tài)，并且菌絲區(qū)域、菌絲與球心空腔比值明顯要比前三者大，ARA油脂的產(chǎn)量也相對(duì)較高。酵母膏是一種經(jīng)常用于工業(yè)發(fā)酵的氮源，在添加酵母膏的整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程，形態(tài)變化為：顆?！☆w粒碎片、小的絲狀菌絲→小球核心變大、絲狀菌絲變長(zhǎng)。添加大豆粉的整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程形態(tài)變化為：帶有放射狀生長(zhǎng)菌絲的大球形→羽毛狀→羽毛狀變厚，研究發(fā)現(xiàn)大豆粉培養(yǎng)的M. alpina產(chǎn)生的ARA油脂含量是酵母膏的2倍[13]。因此從各種形態(tài)學(xué)參數(shù)以及ARA油脂最終的含量考慮，對(duì)于生產(chǎn)ARA油脂，大豆粉是最合適的氮源。

3.2 消耗的碳氮比對(duì)菌絲體形態(tài)的影響

油脂在菌體中積累的關(guān)鍵是要在培養(yǎng)過(guò)程中，氮源耗盡，菌體才能將碳源轉(zhuǎn)化為油脂儲(chǔ)存在胞內(nèi)[14]。然而氮源過(guò)少會(huì)影響前期菌絲的生長(zhǎng)，消耗的碳氮比會(huì)對(duì)菌體形態(tài)造成一定的影響，從而影響到 ARA油脂產(chǎn)量。不同的微生物所需要的最適合的碳氮比不同，被孢霉屬最適合的碳氮比為 20～23。如表3所示，在消耗的碳氮比到達(dá)20之前，形態(tài)沒(méi)有什么變化，之后隨著消耗的碳氮比增加，小球的形態(tài)變大，出現(xiàn)光滑或者毛發(fā)狀的小球，如果氮源過(guò)量，會(huì)形成狹長(zhǎng)的小球，如果碳源過(guò)量，則形成毛發(fā)狀小球，如果碳源很高但氮源很低，消耗的碳氮比超過(guò)30，菌體的形態(tài)會(huì)變大而且多毛[14]。

在碳氮比最合適的情況下，高濃度的碳源和氮源會(huì)導(dǎo)致培養(yǎng)基基質(zhì)太豐富、太黏稠，當(dāng)碳源超過(guò)120 g/L或氮源超過(guò)40 g/L時(shí)，培養(yǎng)基因?yàn)轲ざ冗^(guò)大無(wú)法混合均勻，菌絲會(huì)附著在罐壁和攪拌槳上，混合不充分最終會(huì)導(dǎo)致溶氧不足，由于不飽和脂肪酸的合成需要充足的氧氣參與，過(guò)高的營(yíng)養(yǎng)濃度還會(huì)導(dǎo)致整個(gè)顆粒的大小和環(huán)形的菌絲區(qū)域減小[14-15]，生物量降低，最終導(dǎo)致ARA油脂產(chǎn)量降低。

表3 消耗的碳氮比對(duì)形態(tài)的影響

3.3 氨基酸對(duì)形態(tài)的影響

孢子萌發(fā)后，培養(yǎng)2～3天后核開始分布在菌絲中，核的數(shù)量與菌絲的延伸以及分支的形成呈一定的比例。因此，定義菌體生長(zhǎng)單位為hyphal growth unit（HGU），核形成單位為 nucleus forming unit（NFU），每個(gè)尖端核的數(shù)量為N/tip，比核形成速率μn，n表示核的數(shù)量，l表示菌絲長(zhǎng)度，tip表示尖端數(shù)量。則μn、HGU、NFU符合如式（8）～式（10）動(dòng)力學(xué)方程[16]。

Koizumi 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，添加丙氨酸和纈氨酸，能刺激菌絲的伸長(zhǎng)，添加丙氨酸后，60%的小球直徑超過(guò)1.5 mm，但添加纈氨酸，72%小球直徑小于0.5 mm。添加丙氨酸的N/tip值是纈氨酸的2倍，這表明N/tip能夠影響小球大小。

表4 KH2PO4和MgSO4濃度對(duì)形態(tài)的影響

3.4 無(wú)機(jī)鹽對(duì)形態(tài)的影響

Totani 等[17]研究表明（表4），在無(wú)機(jī)鹽中，KH2PO4和 MgSO4·7H2O 對(duì)菌絲的生長(zhǎng)極為重要，CaCl2·2H2O、MnCl2·4H2O、CuSO4·5H2O 可以使菌體生長(zhǎng)得更好，磷是細(xì)胞膜形成的重要元素，KH2PO4可以促進(jìn)菌絲的生長(zhǎng)，KH2PO4和MgSO4·7H2O的比例對(duì)菌體形態(tài)的影響也很大，當(dāng)比例為0～1的時(shí)候，形態(tài)以小球狀為主；當(dāng)比例為1～2時(shí)以多毛小球狀為主；當(dāng)比列超過(guò)2時(shí)則以泥漿狀為主，少量的MgSO4·7H2O對(duì)菌絲生長(zhǎng)也是至關(guān)重要的，增加MgSO4·7H2O會(huì)使多毛的小球變?yōu)楣饣男∏?，在缺乏CaCl2·2H2O時(shí)，菌絲的形態(tài)為直徑1 mm的小白點(diǎn)。

只添加KH2PO4，菌體形態(tài)很小，直徑0～1 mm，會(huì)導(dǎo)致發(fā)酵液黏度很大[18]，需要更大的攪拌速率和通氣來(lái)提供溶氧，與此同時(shí)也增大了剪切力，而M. alpina對(duì)剪切力較為敏感，因此會(huì)影響脂肪酸和ARA油脂的積累。只添加Na2SO4、CaCl2·2H2O和MgCl2·6H2O會(huì)使顆粒變大，直徑2～4 mm，黏度雖然小，但會(huì)限制質(zhì)量傳遞（氧的傳遞和營(yíng)養(yǎng)的傳遞），當(dāng)這些無(wú)機(jī)鹽同時(shí)添加，配合使用時(shí)，形態(tài)直徑為1～2 mm，黏度適中，適合ARA油脂的生產(chǎn)[18]。

4 溶氧對(duì)形態(tài)的影響

一般來(lái)說(shuō)，絲狀真菌的物理性質(zhì)是非常脆弱，其對(duì)剪切力比較敏感，而通過(guò)增加攪拌速率來(lái)維持發(fā)酵液中的氧濃度勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致剪切力的增大，因此攪拌速率要控制在適宜的范圍內(nèi)，最佳的用于ARA油脂生產(chǎn)的溶氧（DO）值范圍為10～15 mg/L。當(dāng)通入含有21%～29%（平均DO為10～15 mg/L）氧氣的空氣，菌體的主要形態(tài)是自由菌絲和小的、不規(guī)則的、纏繞的菌絲，小球直徑小于1.5 mm；當(dāng)通入37%～55%（平均DO為20～30 mg/L）氧氣的空氣，菌體主要的形態(tài)是蓬松的球形，小球直徑1.5～3.5 mm；當(dāng)通入73%～90%（平均DO為40～50 mg/L）氧氣的空氣，菌體的形態(tài)徹底地變?yōu)榇蟮墓饣那蛐?，小球直?2.0～5.0 mm，其中第一種情況下的ARA油脂產(chǎn)量最高[19]。

Higashiyama等[19]分析認(rèn)為過(guò)高的溶氧（DO為40～50 mg/L）阻礙了通過(guò)小球壁的質(zhì)量傳遞，當(dāng)養(yǎng)分和氧氣耗盡之后，菌絲溶解，出現(xiàn)了大的中空光滑小球，相對(duì)于絲狀菌絲形態(tài)，在高溶氧條件下，其微觀形態(tài)為高度分支化，以此形成小球外壁，來(lái)免受高濃度氧的傷害，因?yàn)楸砻娴氖`，小球的生長(zhǎng)非常緩慢，同時(shí)菌體也無(wú)法維持其正常狀態(tài)下代謝活力，而是通過(guò)更多的β-氧化脂肪酸來(lái)獲得能量來(lái)適應(yīng)高濃度氧的環(huán)境，因此體內(nèi)的代謝途徑發(fā)生改變，導(dǎo)致 ARA油脂含量的降低。一般說(shuō)來(lái)，去飽和作用所需要的溶氧比菌體生長(zhǎng)和積累油脂的最佳溶氧偏高，偏低的溶氧不會(huì)影響油脂的積累，但是會(huì)大大的降低總脂肪酸中ARA的含量。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

前人通過(guò)大量的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，M. alpina培養(yǎng)過(guò)程中，外部培養(yǎng)條件如消耗的碳氮比、氮源、氨基酸、溶氧、無(wú)機(jī)鹽等會(huì)在一定程度上共同影響菌體形態(tài)，最終影響目標(biāo)產(chǎn)物 ARA油脂的產(chǎn)量。但是目前還沒(méi)有建立起完整的形態(tài)學(xué)數(shù)學(xué)模型，以預(yù)測(cè)發(fā)酵過(guò)程中的重要參數(shù)如生物量和 ARA油脂產(chǎn)量等，并且控制菌體良好的形態(tài)一直是絲狀真菌發(fā)酵過(guò)程中的難題，現(xiàn)階段單獨(dú)從基因?qū)用鎭?lái)調(diào)控菌體形態(tài)難度很大，因此可以采用控制外部培養(yǎng)條件的方式來(lái)獲取最佳的菌體形態(tài)。然而目前一直是通過(guò)肉眼觀察來(lái)判斷發(fā)酵過(guò)程中菌體形態(tài)，判斷的標(biāo)準(zhǔn)也比較盲目，沒(méi)有具體的參照標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)法精確預(yù)測(cè)和描述發(fā)酵過(guò)程中形態(tài)變化，難以精確控制發(fā)酵過(guò)程中菌體形態(tài)。這些都是利用M. alpina發(fā)酵生產(chǎn)ARA油脂過(guò)程中亟待解決的難題。展望未來(lái)，應(yīng)著重從以下方面進(jìn)一步深入開展研究。

（1）外界諸多因素都會(huì)影響菌體形態(tài)，各種影響因素之間都存在關(guān)聯(lián)，今后應(yīng)進(jìn)一步探究各種影響因素對(duì)菌體形態(tài)的影響，各種因素之間的相互聯(lián)系，總結(jié)出與 ARA油脂的產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)的重要的形態(tài)學(xué)參數(shù)。

（2）在 ARA油脂發(fā)酵過(guò)程中，建立一系列M. alpina形態(tài)學(xué)參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)。從形態(tài)工程學(xué)的角度出發(fā)，基于形態(tài)學(xué)數(shù)學(xué)模型的基礎(chǔ)，在形態(tài)學(xué)參數(shù)與ARA油脂產(chǎn)量間構(gòu)建動(dòng)力學(xué)方程[20]。在發(fā)酵過(guò)程中，通過(guò)監(jiān)測(cè)菌體形態(tài)變化，測(cè)定形態(tài)學(xué)參數(shù)值，來(lái)準(zhǔn)確地判斷和預(yù)測(cè)發(fā)酵過(guò)程中生物量和細(xì)胞內(nèi)油脂含量的變化，并在此基礎(chǔ)上總結(jié)出良好形態(tài)的控制策略。

（3）在以上研究基礎(chǔ)上，開發(fā)相關(guān)軟件并借助計(jì)算機(jī)對(duì)發(fā)酵過(guò)程中形態(tài)進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，通過(guò)測(cè)定各項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)，來(lái)預(yù)測(cè)生物量和油脂含量變化，并采取相應(yīng)的策略控制發(fā)酵過(guò)程中良好的形態(tài)，為ARA油脂的工業(yè)化生產(chǎn)提供較為精確的指導(dǎo)。

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