張 淼， 趙書崗， 耿麗平， 霍 紅， 劉文菊*

(1河北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院， 河北保定 071000; 2 河北農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 河北保定 071000;3 河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院， 河北保定 071000)

缺磷對不同作物根系形態(tài)及體內(nèi)養(yǎng)分濃度的影響

張 淼1， 趙書崗2， 耿麗平3， 霍 紅1， 劉文菊1*

(1河北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院， 河北保定 071000; 2 河北農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 河北保定 071000;3 河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院， 河北保定 071000)

采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，以水稻、 小麥、 玉米和大豆為試驗材料，研究了短期缺磷(2周)誘導根表沉積鐵氧化物是否為水稻特有的性質(zhì)，以及缺磷對不同作物根系形態(tài)及其吸收鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅、 鋅營養(yǎng)元素的影響。結(jié)果表明，供磷和缺磷處理并沒有影響小麥、 玉米和大豆3種作物根系的顏色，而缺磷處理水稻根表沉積了鐵氧化物而呈紅(黃)棕色，且鐵氧化物不均勻地富集在根細胞壁的孔隙中; 缺磷促進了水稻，小麥，玉米和大豆根系的生長，分別比供磷處理伸長了11%、 11%、 20%和11%(P<0.05)。此外，缺磷脅迫下水稻根表鐵氧化物增強了鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅在根表的富集而成為其進入根系的緩沖層。缺磷處理水稻根中鐵濃度明顯高于供磷處理(P<0.05)，而地上部鐵的濃度僅為磷營養(yǎng)正常水稻植株的18%，這說明缺磷誘導的鐵氧化物促進了根系對鐵的吸收但抑制了鐵由根系向地上部的轉(zhuǎn)運。短期缺磷對其他養(yǎng)分在水稻根中和地上部的濃度沒有明顯影響。對于其他3種作物，短期缺磷沒有明顯影響鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅在其根表富集及在植物體內(nèi)的濃度。因此，在供試的4種作物中，由于磷脅迫誘導根表形成鐵氧化物是水稻特有的性質(zhì)，鐵氧化物的沉積可促進鐵的吸收但抑制了鐵向地上部的轉(zhuǎn)運，而短期缺磷并沒有影響其他3種作物對鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運。

磷脅迫; 鐵氧化物; 作物; 根系形態(tài); 養(yǎng)分濃度

Abstract: The hydroponics experiments were conducted to verify a hypothesis of the specific property of rice which iron plaque can be induced on the rice root surface under phosphorus (P) starvation and to investigate the effects of phosphorus deficiency on root morphology and concentrations of some nutrients in different crops (rice, wheat, corn and soybean). The results show that the root colors of wheat, corn and soybean are same in the nutrient solutions with P or without P, which are verified further by the Fe concentrations extracted from root surface using dithionite-citrate-bicarbonate (DCB) extraction method. There are no significant differences in Fe concentrations of DCB solution between the roots of wheat, corn and soybean (DCB-Fe) under P and P0 situations. Moreover, the iron plaque is observed on the rice root surface under the P starvation and distributed in the space of cell wall unevenly using microscope. DCB-Fe from rice root without P is 1.71 folds of rice root with P, and is 13.2, 6.4 and 8.6 times of those from root surface of corn, wheat and soybean under the P starvation, receptively. These results indicate it is the specific property of rice that iron plaque can be induced on the root surface when grew in nutrient solution without P supply. P starvation for 2 weeks could increase root lengths of the crops. The root lengths of rice, wheat, corn and soybean under the P starvation are increased significantly by 11%, 11%, 20% and 11% compared to those of the P sufficiency, respectively (P<0.05). The iron plaque induced by P deficiency on the rice root surface enhances the sequestration of other elements in the plaque, such as Ca, Fe, Mn, Cu and Zn, and could be a buffer or reservoir of nutrient elements into rice roots, especially for Fe. The results show that the Fe concentration in rice roots under the P starvation is higher than that of the P treatment significantly (P<0.05), while the shoot-Fe is very low with a proportion of 18% of that under the P application, which suggests iron plaque formation on the rice roots under the P deficiency inhibits the Fe translocation from roots to shoots of rice. In addition, the P starvation does influence the concentrations of other nutrients in roots and shoots of rice. For other crops, the P starvation does not the significant effects on other nutrients levels in roots and shoots. In conclusions, iron plaque induction on root surface under the P starvation is the specific property of rice, and the P deficiency for a short period does not influence the uptake and translocation of K, Ca, Fe， Mn, Cu and Zn of wheat, corn and soybean.

Keywords: P starvation; iron plaque; crop; root morphology; nutrient concentrations

磷是作物生長必需的大量營養(yǎng)元素，是限制作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要營養(yǎng)元素之一。由于土壤對磷的固定及其在土壤中難以移動從而導致磷在土壤中呈不均勻的分布而出現(xiàn)局部短期缺磷的現(xiàn)象[1]。缺磷脅迫下植物根系形態(tài)產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)以獲取生長所需要的磷素，如根系伸長，側(cè)根和根毛增多等[2]。此外，前期的研究還發(fā)現(xiàn)，缺磷或低磷脅迫可以在水培或者土培條件下誘導水稻根表形成紅棕色的鐵氧化物膜的包被[3-6]，并且劉文菊等[5]對缺磷誘導水稻根表鐵氧化物的形成機制進行了初步探索和研究，初步確定磷饑餓誘導水稻根表鐵膜形成是根系活性誘導的化學反應(yīng)過程。但是以上的研究中并沒有明確缺磷脅迫下誘導植物根系表面鐵氧化物的沉積是否為水稻等濕生植被的特征，也沒有檢索到有關(guān)其他的旱生作物如小麥和玉米以及雙子葉植物是否在缺磷的條件下根系表面也會有鐵氧化物包被的報道。因此，這是本研究擬解決的關(guān)鍵問題之一。

缺磷脅迫下植物根系形態(tài)的變化除了能增加磷的吸收外，是否對生長介質(zhì)中其他元素吸收也產(chǎn)生明顯的影響？前期研究表明，水稻根表缺磷誘導形成的鐵氧化物膜不僅影響了水稻對磷及重金屬砷的吸收和在其地上部的累積[3-4]，同樣對一些微量營養(yǎng)元素的吸收也產(chǎn)生一定的影響，影響的程度與缺磷和供磷的時間長短有關(guān)[3,7]。那么短期的缺磷處理是否會影響水稻及其他旱生作物根系對某些大量營養(yǎng)元素和微量金屬營養(yǎng)元素的吸收與轉(zhuǎn)運？基于此，本研究擬采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，探索短期(2周)缺磷條件下水稻及旱生單子葉植物小麥和玉米， 雙子葉植物大豆根系形態(tài)的變化及其對大量營養(yǎng)元素鉀、 鈣和微量元素鐵、 錳、 銅和鋅的吸收和轉(zhuǎn)運的影響，為進一步明確缺磷脅迫下植物根系的適應(yīng)性反應(yīng)和對其他營養(yǎng)元素的吸收與利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的補充，為解決土壤中短期局部磷素分布不均問題提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

水稻(OryzasativaL.)品種為嘉花一號，由浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學研究院提供; 小麥(TriticumaestivumL.)、 玉米(ZeamaysL.)和大豆(GlycinemaxL.)種子分別購自當?shù)氐霓r(nóng)資市場。

1.2 植株培養(yǎng)

植株培養(yǎng): 選取飽滿均勻的水稻、 小麥、 玉米、 大豆種子各24粒，水稻種子用30%的 H2O2消毒，小麥、 玉米和大豆種子用10% 的H2O2消毒15 min后，用自來水和去離子水洗凈，然后均勻播于用稀酸和去離子水洗凈的石英砂中發(fā)芽(因為水稻發(fā)芽較晚且慢，因此要比其他三種作物播種早一周，即，水稻種子萌發(fā)以后再播種其他作物種子)，于三葉期將均勻一致的4種作物的幼苗移栽到相應(yīng)營養(yǎng)液中預培養(yǎng)，移栽時要摘掉根部種子的外殼，避免霉菌的滋生。營養(yǎng)液培養(yǎng)缽為400 mL不透光的PVC杯(上口直徑9.5 cm、 高11.5 cm)，每盆3株。所有植株分兩組培養(yǎng)，一組為正常供磷(以P表示)，即植株繼續(xù)在1/2強度的完全營養(yǎng)液中培養(yǎng); 另一組進行缺磷處理(以P0表示)，即在缺磷營養(yǎng)液中生長。其中小麥、 玉米和大豆的供磷和缺磷處理植株在培養(yǎng)過程中進行通氣。每種作物的每個處理設(shè)4次重復。

供磷(P)營養(yǎng)液的組成為(mmol/L): MgSO40.274、 (NH4)2SO40.183、 KH2PO40.091、 KNO30.091、 Ca(NO3)20.183、 MnCl20.0005、 H3BO30.003、 (NH4)6Mo7O240.0001、 ZnSO40.0004、 CuSO40.0002、 NaFe(II)-EDTA 0.04。

缺磷(P0)營養(yǎng)液中除了缺少KH2PO40.091 mmol/L外，其他組分與供磷營養(yǎng)液組分一致。在植株移栽后7 d換一次營養(yǎng)液，之后每3 d換一次，營養(yǎng)液的pH用0.1 mol/L KOH或HNO3調(diào)至5.5，處理2周后收獲，測量植株的生物量、 株高和根長(株高指莖基部到最長葉尖的長度; 根長為最長根系的長度)，同時測定根表鐵及鐵氧化物沉積的數(shù)量(用DCB-Fe表示)和植物體內(nèi)鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅、 鋅養(yǎng)分元素的濃度。

1.3 樣品的采集與制備

根表鐵氧化物的浸提: 在4種作物缺磷培養(yǎng)的過程中發(fā)現(xiàn)，只有缺磷處理的水稻根系表面包裹了一層紅棕色的膜狀物質(zhì)。植株新鮮根系上的鐵及其氧化物用DCB( dithionite-citrate-bicarbonate)方法浸提(以下均以DCB-Fe表示)，此方法是在Liu等[3,8]的方法基礎(chǔ)上進行了改進。雖然小麥、 玉米、 大豆和供磷處理水稻根表沒有出現(xiàn)鐵氧化物的紅棕色膜狀包被，但是并不能排除根表吸附了營養(yǎng)液中的亞鐵。為了數(shù)據(jù)的統(tǒng)一以及對試驗現(xiàn)象的綜合解釋，4種作物的供磷和缺磷處理的新鮮根系表面均采用DCB混合液來浸提。DCB浸提液的組成為: 0.03 mol/L Na3C6H5O7·2H2O、 0.125 mol/L NaHCO3、 固體Na2S2O4(連二亞硫酸鈉，俗稱保險粉，作還原劑)。

石蠟切片樣品的制備: 為了進一步從外觀形態(tài)上明確缺磷水稻根系表面確實存在紅棕色的膜狀包被，將供磷正常和缺磷培養(yǎng)的水稻根系制成石蠟切片以觀察紅棕色鐵氧化物在水稻根表的沉積情況[9-10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft? Excel 2003和SAS軟件進行統(tǒng)計和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺磷脅迫下不同作物的生長狀況及根系形態(tài)變化

從表1可以看出，在缺磷脅迫下，小麥、 玉米、 水稻的株高均低于供磷處理，其中小麥和玉米的株高降低最為明顯，分別比供磷處理降低了27%和24%，水稻降低了11%，大豆降低了21%，其差異均達到5%的顯著水平。在缺磷的介質(zhì)中生長，植株株高雖然降低，生長矮小，然而為了尋求所需磷源， 植物根系的發(fā)育增強。表1數(shù)據(jù)顯示，缺磷環(huán)境下4種作物的根系均有不同程度地伸長，與供磷處理相比，水稻根長增加11%，小麥增加11%，玉米增加20%，大豆增加11%，差異均達到5%的顯著水平。此外，短期缺磷后4種作物幼苗的地上部和根系生物量并沒有受到明顯影響。在缺磷條件下只有大豆的根冠比與供磷處理相比明顯增加，達到5%的顯著水平，可能是由于缺磷對地上部生長的抑制大于對根系生長的抑制所造成的。

表1 磷脅迫對不同作物幼苗生長的影響

注(Note)： 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

在試驗的過程中，發(fā)現(xiàn)除了根長發(fā)生變化外，根系的顏色和形態(tài)也有所變化。從圖1可以看出，磷脅迫使玉米初生根伸長減少，對次生根的發(fā)生發(fā)育具有明顯的誘導作用，磷脅迫下水稻的根毛明顯增多，根毛可以增大根表面積，有利于作物吸收土壤溶液中的養(yǎng)分。這些是植物在缺磷環(huán)境中生長所表現(xiàn)出的一般形態(tài)特征。此外，還觀察到了一些特殊的現(xiàn)象，即不同作物根系表面呈現(xiàn)出不同的顏色。

圖1顯示，不同作物根系在供磷(P)和缺磷(P0)處理下的顏色變化。小麥，玉米和大豆3種作物在P和P0兩處理下其顏色沒有顯著差異，而水稻根系在P和P0處理下其顏色表現(xiàn)明顯不同，磷營養(yǎng)正常的根系為白色，而缺磷處理的根表表現(xiàn)為明顯的紅(黃)棕色膜狀包被(圖1)。劉文菊等[5]的研究結(jié)果表明，水稻缺磷根表形成的紅(黃)棕色膜狀包被為鐵氧化物，結(jié)合本研究的結(jié)果，說明在磷脅迫條件下，植物根表沉積鐵氧化物是水稻獨有的特征。

圖1 供磷(P)和缺磷(P0)條件下不同作物根系的形態(tài)和顏色的變化Fig.1 Variations of root morphology and root colors growing under different P nutrient conditions for different crops[注(Note): A-A′、 B-B′、 C-C′、 D-D′分別為大豆，小麥，水稻和玉米供磷和缺磷條件下的根系 Root photographs of soybean, wheat, rice and corn under the phosphate sufficiency or deficiency; a-a′、 b-b′、 c-c′、 d-d′分別為大豆、 小麥、 水稻和玉米供磷和缺磷條件下方框內(nèi)根系的放大照片 Photographs of part of soybean, wheat, rice and corn roots under the phosphate sufficiency or deficiency.]

為了進一步觀察缺磷水稻根系表面紅棕色的膜狀包被沉積的部位和均勻程度，將缺磷培養(yǎng)的水稻根系制成石蠟切片以觀察鐵氧化物在水稻根表的沉積情況。圖2分別為水稻根部橫切面的石蠟切片在10倍鏡下和40倍鏡下的成像圖片。

從圖2可以看出，缺磷處理后，水稻根表確實沉積紅(黃)棕色的膜狀物質(zhì)，在低倍鏡下觀察水稻根表鐵氧化物是沿切向壁外部細胞向里滲透，并且鐵氧化物形成的膜狀包被是不整齊和粗糙的。通過高倍鏡的觀察發(fā)現(xiàn)鐵氧化物并不滲入到細胞內(nèi)，而主要是不均勻地沉積在細胞壁，細胞間隙和細胞壁與原生質(zhì)膜的孔隙等組成的質(zhì)外體中。質(zhì)外體是一切物質(zhì)進出細胞的必由之路，那么缺磷脅迫下沉積在根系質(zhì)外體中的鐵氧化物是否會影響水稻根系對其他養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)運？該結(jié)果將在2.3中闡述與分析。

圖2 缺磷兩周后營養(yǎng)狀況下水稻根系表面鐵氧化物包被的根系橫切面的石蠟切片顯微照片(a: 50μm; b:10μm)Fig.2 The microscope images of crossing-section of roots with iron oxide coating on the surface when rice seedlings growing in the nutrient solution without P for 2 weeks

圖3 供磷(P)和缺磷(P0)條件下不同作物根系表面鐵濃度特征Fig.3 DCB-Fe concentrations on the root surfaces of rice, corn, soybean and wheat growing in the nutrient solutions with P and without P

2.2 缺磷脅迫下鐵在不同作物根表，根中和地上部的分布特征

既然缺磷水稻根系表面確實有鐵氧化物的沉積，那么按照常規(guī)浸提鐵氧化物膜的方法—DCB浸提法應(yīng)該在缺磷水稻根系表面可以提取到更多的鐵。其他作物雖然根系表面沒有鐵氧化物的沉積，但是培養(yǎng)液中的鐵也會在根系質(zhì)外體沉積，通過DCB的方法也應(yīng)該可以提取到一小部分鐵(鐵及鐵氧化物在植物根系表面的沉積數(shù)量用DCB-Fe%來表示)。結(jié)果如圖3所示，通過DCB浸提液從水稻、 小麥、 玉米和大豆的根表浸提出不同濃度的鐵?？傮w來看，無論是供磷還是缺磷處理，水稻根系表面DCB-Fe的濃度均明顯高于其他3種作物。此外，缺磷培養(yǎng)的水稻根系表面DCB-Fe的數(shù)量顯著高于供磷處理，前者是后者的1.71倍，而缺磷與否對其他3種作物根系表面的DCB-Fe高低沒有產(chǎn)生明顯影響(圖3)。在磷供應(yīng)正常的情況下，水稻根表DCB-Fe的含量水平分別為玉米、 小麥和大豆的6.4、 3.3和3.8倍; 在缺磷培養(yǎng)2周時，水稻根表DCB-Fe的濃度分別為玉米、 小麥和大豆的13.2、 6.4和8.6倍。總之，無論磷的營養(yǎng)狀況如何，4種作物根系表面自由空間中沉積的鐵及鐵氧化物的數(shù)量順序為: 水稻>大豆>小麥>玉米。這種差異除了缺磷培養(yǎng)下水稻根表可以形成鐵氧化物的沉積之外，其他3種作物之間根系質(zhì)外體中鐵的沉積數(shù)量的不同是因為不同作物根系的形態(tài)特征不同，質(zhì)外體的大小也存在差異造成的。該結(jié)果進一步驗證了缺磷誘導植物根表鐵氧化物的沉積是水稻這一具有放氧功能的濕生植被所具有的特征。

圖4 供磷(P)和缺磷(P0)條件下不同作物根中和地上部鐵濃度特征Fig.4 Fe concentrations in roots and shoots of rice, corn, soybean and wheat growing in the nutrient solutions with P and without P

從根中鐵的積累濃度(DCB提取根表鐵膜后的根系)來看(圖4)，無論是缺磷還是供磷處理，水稻根中鐵濃度與其他3種作物根中的鐵濃度差異不顯著，并且缺磷處理水稻根中的鐵濃度與供磷處理差異也不顯著，說明生長介質(zhì)中磷的營養(yǎng)狀況并沒有影響4種作物根中的鐵濃度。然而，植物地上部鐵的濃度卻表現(xiàn)出不同于根表及根中鐵濃度的趨勢特征: 即缺磷處理水稻地上部的鐵濃度顯著低于供磷處理，僅為磷營養(yǎng)正常植株的18%，這說明水稻缺磷誘導根表形成的鐵氧化物抑制了鐵由根系向地上部的轉(zhuǎn)運。而小麥，玉米和大豆地上部的鐵濃度并沒有受磷營養(yǎng)狀況的影響(圖4)。

2.3 不同磷處理對不同作物根表營養(yǎng)元素富集、 吸收和轉(zhuǎn)運的影響

2.3.1 供磷和缺磷處理下不同作物根表營養(yǎng)元素的富集 DCB浸提液可以將富集在水稻、 小麥、 玉米和大豆根表及其質(zhì)外體的鐵浸提出來，那么DCB對根表吸附的其他營養(yǎng)元素是否也具有解吸作用，為此，本試驗測定了DCB浸提液中的鉀、 鈣、 錳、 銅、 鋅營養(yǎng)元素，表2結(jié)果顯示，不同作物根表對鉀、 鈣、 錳、 銅、 鋅5種元素的吸附能力存在差異。缺磷水稻根系表面對鈣、 錳、 銅、 鋅的吸附量明顯高于其他作物，并且在磷脅迫下根表對這4種養(yǎng)分的富集量有高于供磷處理的趨勢，說明缺磷脅迫下水稻根系表面形成的紅棕色膜狀包被增強了鈣、 錳、 銅、 鋅在根系表面及自由空間的富集，成為根系吸收這些養(yǎng)分的緩沖層或儲備庫。此外，大豆根系表面對鉀的吸附量最大，其次為小麥。不同磷處理并沒有明顯影響鉀、 鈣、 錳、 銅、 鋅在小麥，玉米和大豆根表的富集。

2.3.2 供磷和缺磷處理對不同作物鉀、 鈣、 錳、 銅和鋅吸收和轉(zhuǎn)運的影響 從表3結(jié)果可以看出，水稻根中只有微量元素錳濃度在缺磷的條件下明顯高于供磷處理(P<0.05)，大量元素鉀和鈣濃度呈現(xiàn)出供磷高于缺磷的趨勢，而微量元素銅、 鋅濃度則呈現(xiàn)與鉀、 鈣相反的趨勢，但是這些元素的濃度在短期缺磷脅迫與供磷處理間不存在明顯差異; 小麥根中這5種營養(yǎng)元素的濃度在缺磷與供磷之間沒有明顯差異; 玉米根中5種營養(yǎng)元素的濃度表現(xiàn)為供磷大于缺磷處理，其中只有錳的累積量兩處理間達到了差異顯著水平(P<0.05); 和玉米相反，大豆根中5種營養(yǎng)元素的累積趨勢為供磷小于缺磷處理，但只有銅的濃度兩處理間差異達到了顯著水平(P<0.05)?？傊唐谌绷讓Σ煌魑锔锈?、 鈣、 錳、 銅和鋅的累積影響不明顯。

表2 供磷(P)和缺磷(P0)條件下DCB浸提的不同作物根表其他營養(yǎng)元素的濃度

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后大寫字母表示不同作物相同處理間差異達5%顯著水平 Values followed by capital letters in the same row are significant among the same treatment at the 5% level. 同列數(shù)據(jù)后小寫字母表示相同作物不同處理間差異達5%顯著水平 Values followed by lower case in the same colume are significant among different treatment at the 5% level.

表3 供磷(P)和缺磷(P0)條件下不同作物根系和地上部其他營養(yǎng)元素的濃度

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后大寫字母表示不同作物相同處理間差異達5%顯著水平 Values followed by capital letters in different column are significant among the same treatment at the 5% level. 同列數(shù)據(jù)后小寫字母表示相同作物不同處理間差異達5%顯著水平 Values followed by lower case in the same colume are significant among different treatment at the 5% level.

植物地上部在不同磷營養(yǎng)狀況下對鉀、 鈣、 錳、 銅、 鋅的積累趨勢表現(xiàn)為: 錳、 銅和鋅在大豆地上部的濃度明顯低于水稻、 小麥和玉米，盡管其在大豆根中的濃度并不低，可能的原因是由于大豆根中自由空間的陽離子交換量比水稻、 小麥和玉米大，根系富集和吸收的陽離子養(yǎng)分主要累積在根部。對于水稻，短期缺磷盡管可誘導其根表形成鐵氧化物膜，但這并沒有明顯降低或者增加其莖葉中鉀、 鈣、 錳、 銅和鋅的濃度。綜合鐵的研究結(jié)果，說明缺磷誘導水稻根表形成的鐵氧化物在本試驗條件下僅阻礙了鐵向莖葉的轉(zhuǎn)移(水稻供磷處理的Fe轉(zhuǎn)運系數(shù)為0.66，缺磷處理僅為0.04)，而對鉀、 鈣、 錳、 銅、 鋅5種養(yǎng)分由根向地上部的轉(zhuǎn)運沒有明顯影響; 玉米地上部鉀的濃度在缺磷條件下增加了54%，而鋅的濃度卻減少了30%左右，其他元素處理間沒有差異; 對于大豆和小麥，僅在缺磷處理下莖葉中鈣的累積增加，其他元素沒有明顯差異(表3)。

綜上所述，缺磷脅迫誘導水稻根表形成鐵氧化物的包被，這層膜狀包被在該試驗條件下雖然成為鐵、 鈣、 錳、 銅、 鋅5種養(yǎng)分的儲存庫，但是僅影響了鐵向水稻地上部的轉(zhuǎn)運，對其他養(yǎng)分在植物體內(nèi)的分布與轉(zhuǎn)運沒有明顯影響; 短期磷脅迫也沒有對小麥、 玉米和大豆地上部各養(yǎng)分濃度造成顯著影響。

3 討論

磷是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，缺磷勢必會抑制植物體內(nèi)含磷有機化合物的合成，最終導致產(chǎn)量降低。因此，在缺磷脅迫下植物產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性機制，如根系伸長，側(cè)根和根毛增多，目的是擴大根系的吸收面積，從而提高其吸收磷的效率[12]。本研究的結(jié)果表明，短期缺磷脅迫(2周)下，不同作物根系形態(tài)發(fā)生了變化，主要表現(xiàn)為根系的伸長，與供磷處理相比，水稻、 小麥、 玉米和大豆根系長度分別增加了11%、 11%、 20%和11%(P<0.05)。由于缺磷是在幼苗期，種子中的磷素可以發(fā)揮一定的作用，并且缺磷持續(xù)的時間較短，所以不同作物的根冠比在缺磷和供磷處理間差異不明顯。此外，本研究還顯示，短期缺磷脅迫并沒有明顯影響小麥、 玉米和大豆對大量元素鉀、 鈣和微量元素鐵、 錳、 銅和鋅的吸收、 轉(zhuǎn)運(表3)。然而，由于水稻在缺磷脅迫下根系表面形成了鐵氧化物膜狀包被，該氧化物膜的存在增強了根系表面對生長介質(zhì)中其他營養(yǎng)元素的富集，如鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅(圖3、 表2)，從而成為這些元素的儲存庫或者是進入根系的緩沖層。從鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅在水稻根和地上部的濃度來看，缺磷和供磷之間差異不顯著(表3)，可能是因為幼苗期水稻植株短期缺磷并沒有對其營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運產(chǎn)生明顯影響，但是植株體內(nèi)鐵濃度的情況明顯不同于其他營養(yǎng)元素。在缺磷脅迫下，水稻根中鐵濃度明顯高于供磷處理，這說明缺磷脅迫下水稻根表鐵氧化物的形成促進了根系對鐵的吸收。前人的研究也表明，缺磷脅迫下無論是供應(yīng) FeCl2還是供應(yīng) FeCl3，根表誘導形成的鐵膜顯著增加水稻對鐵的吸收[14]。鐵是植物必需的微量元素，植物對鐵的吸收存在兩種機理，其中水稻是單子葉禾本科植物，屬于鐵吸收機理Ⅱ的植物。在水稻根表鐵膜存在的條件下，吸收鐵機理Ⅱ主要參與水稻鐵吸收和調(diào)節(jié)過程[14]。土壤培養(yǎng)試驗也證明，根表鐵膜中的鐵和土壤溶液中的鐵之間存在著周而復始的循環(huán)，因此鐵膜不僅不會阻礙根系對鐵的吸收，并且在一定條件下根表鐵膜對鐵的吸收起到了促進作用[15]。本研究結(jié)果顯示，缺磷處理水稻地上部鐵濃度顯著低于供磷處理，約為正常水稻的18%，這說明缺磷會抑制鐵由根系向地上部莖和葉的轉(zhuǎn)運。但也有研究表明，在磷供應(yīng)條件下，水稻根表人為誘導形成的鐵氧化物膜同樣促進了鐵的吸收，并且也促進了鐵由根系向莖和葉的轉(zhuǎn)運[13-14]，這是因為缺磷脅迫下水稻地上部的生長受到抑制，從而其轉(zhuǎn)運鐵的能力減弱; 此外，進入根細胞的二價鐵離子被轉(zhuǎn)化為三價鐵離子和檸檬酸絡(luò)合，以檸檬酸鐵絡(luò)合物的形式在木質(zhì)部中進行長距離運輸至地上部[16]，而檸檬酸的合成是需要磷素參與的。

綜上所述，在對水稻、 小麥、 玉米和大豆4種作物的研究中，磷脅迫誘導根表形成鐵氧化物是水稻特有的性質(zhì)，鐵氧化物的沉積影響了其鐵的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運，但短期缺磷并沒有影響小麥、 玉米和大豆對鉀、 鈣、 鐵、 錳、 銅和鋅養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運。

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Effectsofphosphorusdeficiencyonrootmorphologyandnutrientsconcentrationsofdifferentcrops

ZHANG Miao1， ZHAO Shu-gang2， GENG Li-ping3， HUO Hong1， LIU Wen-ju1*

(1CollegeofRecoursesandEnvironmentalSciences,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071000,China;2CollegeofLifeSciences,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071000,China; 3CollegeofAgronomy,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071000,China)

Q945.78; S501

A

1008-505X(2013)03-0577-09

2012-11-08接受日期2013-02-26

國家自然科學基金(41073074)資助。

張淼(1986—)，女，河北保定人，碩士研究生，主要從事土壤環(huán)境質(zhì)量與養(yǎng)分資源高效利用方面的研究。 Tel: 0312- 7528228, E-mail: 15930282127@ 139.com。 *通信作者 Tel: 0312-7528228, E-mail: liuwj@hebau.edu.cn