周恩達(dá)， 門(mén)永閣， 周 樂(lè)， 李洪娜， 葛順?lè)澹?李 晶， 魏少?zèng)_， 姜遠(yuǎn)茂

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018)

過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)富士蘋(píng)果生長(zhǎng)和15N-尿素利用、 分配的影響

周恩達(dá)， 門(mén)永閣， 周 樂(lè)， 李洪娜， 葛順?lè)澹?李 晶， 魏少?zèng)_， 姜遠(yuǎn)茂*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018)

以4年生富士/SH40/八棱海棠為試材，研究了過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)富士蘋(píng)果生長(zhǎng)和15N-尿素利用、 分配的影響。結(jié)果表明，過(guò)量灌溉條件下，與平栽處理相比起壟栽培處理在春梢停長(zhǎng)期根系的超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)活性分別提高1.70倍和1.69倍，根系游離脯氨酸含量降低了63.60%，根系活力和細(xì)根生長(zhǎng)量分別提高1.44倍和1.68倍; 在秋梢停長(zhǎng)期也表現(xiàn)出相似規(guī)律。起壟栽培與平栽處理在春梢停長(zhǎng)期樹(shù)體的氮素利用率分別為4.40%和3.86%，差異不顯著; 到秋梢停長(zhǎng)期分別為5.16%和4.02%，差異達(dá)顯著水平。起壟栽培植株?duì)I養(yǎng)器官15N分配率均高于平栽，其中以細(xì)根最為顯著，且隨物侯期的推移差異越明顯。

蘋(píng)果; 過(guò)量灌溉; 起壟栽培;15N-尿素; 利用; 分配

Abstract: Experiments were designed to explore the effects of ridging cultivation on apple tree growth, utilization and distribution of15N-urea under excessive irrigation on 4-year-old apple trees (Fuji/SH40/MalusrobustaRehd). Compared to the flat cultivation under excessive irrigation, the ridging cultivation could increase the activities of SOD and POD to 1.70 times and 1.69 times, decrease the free proline content to 63.60%, and increase the root activity and the fine root growth to 1.44 times and 1.68 times at the spring shoots growth arrest stage. These changes are also found in same pattern at the autumn shoot growth arrest stage. At the spring shoots growth arrest stage, the nitrogen use efficiencies (NUE) with ridge cultivation and flat cultivation are 4.40% and 3.86%, no significant difference existed between the two cultivation ways. The NUEs are 5.16% and 4.02% respectively, but no significant difference. The15N distribution rates in the vegetative organs are higher with ridging cultivation than with flat cultivation, the biggest difference occured in the fine roots, and the differences became increased with the process of the growth.

Keywords: apple; excessive irrigation; ridging cultivation;15N-urea; utilization; distribution

我國(guó)蘋(píng)果栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位，果業(yè)逐漸成為農(nóng)民增收的重要支柱產(chǎn)業(yè)。山東蘋(píng)果主產(chǎn)區(qū)夏秋多雨易形成夏秋雨澇，且果園水分管理也主要以漫灌為主。由于大量集中降雨、 不當(dāng)灌溉和排水不良等因素，果園土壤時(shí)常處于淹水條件下。淹水能夠直接改變土壤的物理、 化學(xué)和生物學(xué)特性[1-2]， 造成土壤中氧氣不足[3-4]，還原性物質(zhì)積累等現(xiàn)象[5]，從而對(duì)果樹(shù)的養(yǎng)分吸收、 光合作用、 蒸騰及物質(zhì)合成和代謝等生理生化過(guò)程造成不良影響[6]，不利于果樹(shù)的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。在長(zhǎng)期淹水造成的低氧環(huán)境中，植物細(xì)胞電子傳遞受阻，活性氧和次生代謝物大量積累[7]，超出了植物本身的承受能力，根系逐漸腐爛，甚至樹(shù)體死亡，最終導(dǎo)致果園減產(chǎn)。起壟栽培是果樹(shù)新型栽培方法之一，果樹(shù)起壟栽培可加厚根區(qū)的有效活土層，提高土壤孔隙度，可避免因降雨或灌溉而造成的積水內(nèi)澇，增加土壤蓄肥、 保水和排水能力，有利于團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成和根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[8]。目前，果樹(shù)起壟栽培研究主要集中于對(duì)果實(shí)產(chǎn)量、 品質(zhì)[9]和根構(gòu)型[10]的影響，對(duì)過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)、 生理活性及氮素代謝特點(diǎn)的研究較少。為此，本文以4年生富士/SH40/八棱海棠為試材，通過(guò)15N同位素標(biāo)記，研究過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)富士蘋(píng)果生長(zhǎng)和15N-尿素利用、 分配的影響，以揭示起壟栽培對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)和氮素代謝的影響機(jī)理，為果園生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行。供試材料為定植在園藝試驗(yàn)站的4年生富士/SH40/八棱海棠，株行距2m×3m。試驗(yàn)地土壤為黏質(zhì)壤土，有機(jī)質(zhì)含量10.13 g/kg，堿解氮76.63 mg/kg，速效磷27.28 mg/kg，速效鉀184.99 mg/kg，硝態(tài)氮37.95 mg/kg，銨態(tài)氮16.17 mg/kg，pH 6.7。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

整株解析為細(xì)根(直徑≤0.2cm)、 粗根(直徑>0.2cm)、 枝干木質(zhì)部、 枝干韌皮部、 一年生新梢、 葉片。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗，剪碎后，105℃殺青30 min，隨后在80℃下烘干至恒重，電磨粉碎后過(guò)0.25mm篩，混勻后裝袋保存?zhèn)溆谩?/p>

根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測(cè)定[11]; 超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[11]; 過(guò)氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[11]，酶活性單位以在特定的條件下，1min轉(zhuǎn)化1mmoL底物的酶量(U)表示。游離脯氨酸用茚三酮比色法測(cè)定[11]。

樣品全氮用凱氏定氮法測(cè)定[12]。15N 豐度用 ZHT-03(北京分析儀器廠)質(zhì)譜計(jì)(河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所)測(cè)定。

氮素分配率=各器官?gòu)牡手形盏牡?g)/總吸收氮量(g)×100%

氮肥利用率= Ndff×器官全氮量(g)/施肥量(g)×100%

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS7.05進(jìn)行單因素方差分析，LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量的影響

由表1可知，春梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體根系SOD和POD活性分別為平栽的1.70和1.69倍，根系游離脯氨酸為平栽的63.60%，差異達(dá)極顯著水平; 在秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體根系SOD和POD活性分別為平栽的1.88和1.65倍，根系游離脯氨酸為平栽的70.16%，差異達(dá)極顯著水平。表明過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培有利于提高根系SOD、 POD活性，降低根系游離脯氨酸含量。

表1 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后不同小、 大寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

2.2 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)根系活力及細(xì)根生長(zhǎng)的影響

圖1和圖2顯示，在春梢停長(zhǎng)期和秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培的根系活力和細(xì)根生長(zhǎng)量均大于平栽，且差異極顯著。在春梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體的細(xì)根活力[0.98 mg/(g·h) ]為平栽[0.68 mg/(g·h)]的1.44倍，細(xì)根生長(zhǎng)量起壟(12.37g)為平栽(7.35g)的1.68倍; 在秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體的細(xì)根活力[0.81 mg/(g·h)]為平栽[0.38 mg/(g·h)]的2.13倍，細(xì)根生長(zhǎng)量(21.89g)為平栽(8.24g)的2.66倍。表明過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培有利于樹(shù)體根系活力和細(xì)根生長(zhǎng)量的提高，且隨生長(zhǎng)期延長(zhǎng)差異顯著性提高。

圖1 起壟栽培對(duì)根系活力的影響Fig.1 Effects of the ridging cultivation on root activity[注(Note): 柱上不同小、 大寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

圖2 起壟栽培對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)量的影響Fig.2 Effects of ridging cultivation on fine root growth[注(Note): 柱上不同小、 大寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

2.3 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)15N-尿素利用、 分配的影響

2.3.1 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)15N尿素的利用率的影響 由圖3可以看出，在春梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體的15N-尿素利用率(4.40%)與平栽(3.86%)無(wú)顯著差異; 在秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體15N-尿素利用率(5.16%)顯著高于平栽(4.02%)。過(guò)量灌溉條件下起壟栽培可提高15N-尿素的利用率。

2.3.2 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì)15N-尿素分配率的影響 各器官中15N量占全株15N 總量的百分率可反映肥料氮在樹(shù)體內(nèi)的分布及在各器官遷移的規(guī)律[13]。從表2 可以看出，在春梢停長(zhǎng)期和秋梢停長(zhǎng)期，平栽和起壟兩個(gè)處理間各器官的15N分配規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為葉片最大，當(dāng)年生枝次之，細(xì)根最小。但同一器官兩個(gè)處理間差異較大。在春梢停長(zhǎng)期，起壟栽培樹(shù)體葉片和細(xì)根的15N分配率分別為44.06%和1.07%，顯著高于平栽處理，分別是平栽的1.30和1.29倍，但枝干木質(zhì)部的15N分配率極顯著下降至平栽處理的62.69%，其他器官則無(wú)明顯差異; 在秋梢停長(zhǎng)期，起壟栽培樹(shù)體的葉片和當(dāng)年生枝的15N分配率顯著提高，為平栽樹(shù)體的1.08倍和1.22倍，細(xì)根的15N分配率極顯著提高，為平栽處理的1.87倍，枝干木質(zhì)部、 枝干韌皮部和粗根的15N分配率則極顯著下降，為平栽處理的75.89%、 67.68%和78.91%。

圖3 起壟栽培對(duì) 15N尿素利用率的影響Fig.3 Effects of ridging cultivation on 15N-urea utilization[注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達(dá)5% 顯著水平 Different letters above the bars mean significant among treatment at 5% levels.]

在春梢停長(zhǎng)期和秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)器官(葉片、 當(dāng)年生枝、 細(xì)根)的15N分配率均極顯著高于平栽處理。隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)細(xì)根15N分配率差異顯著性增強(qiáng)。起壟栽培樹(shù)體貯藏器官(粗根、 枝干韌皮部、 枝干木質(zhì)部)的15N分配率極顯著低于平栽處理，且隨生長(zhǎng)期延長(zhǎng)貯藏器官15N分配率降低。表明過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培能更好地促進(jìn)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，以對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為顯著。

表2 過(guò)量灌溉條件下起壟栽培對(duì) 15N尿素分配率的影響

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后不同小、 大寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

3 討論與結(jié)論

起壟栽培可以提高土壤孔隙度，避免因降雨或灌溉而造成的積水內(nèi)澇，有利于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[14]。起壟栽培還能使根系主要分布于壟臺(tái)空間以?xún)?nèi)，整個(gè)空間內(nèi)根系分布比較均勻，毛細(xì)根量大[10]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培能提高蘋(píng)果樹(shù)體細(xì)根SOD和POD活性，降低根系脯氨酸含量，還能提高根系活力，促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)。在春梢停長(zhǎng)期，起壟栽培樹(shù)體的根系活力和細(xì)根生長(zhǎng)量分別是平栽的1.44倍和1.68倍，至秋梢停長(zhǎng)期分別是平栽的2.13倍和2.66倍，其差異顯著性隨生長(zhǎng)期延長(zhǎng)而提高，說(shuō)明起壟栽培在緩解淹水脅迫的同時(shí)，也促進(jìn)了根系的二次生長(zhǎng)，保障了秋梢生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)。

過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培有利于蘋(píng)果樹(shù)體的15N利用率的提高，且隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)差異逐漸顯著，這與過(guò)量灌溉條件下起壟栽培與平栽樹(shù)體的生長(zhǎng)及生理活性差異有關(guān)。春梢停長(zhǎng)期起壟栽培15N利用率高于平栽但差異不顯著，表明短期的過(guò)量灌溉對(duì)根系活力和細(xì)根生長(zhǎng)量的影響較小，適度的水分脅迫還能夠改善硝酸還原酶(NR)活性[15]，根系的吸收能力能滿足植株生長(zhǎng)的需求，因此15N利用率未表現(xiàn)出顯著差異。秋梢停長(zhǎng)期起壟栽培蘋(píng)果樹(shù)體15N利用率顯著高于平栽，這與長(zhǎng)期過(guò)量灌溉條件下起壟栽培可顯著提高根系活力，促進(jìn)細(xì)根的二次生長(zhǎng)，防止根系過(guò)早衰老密切相關(guān)[16]。根系的吸收能力和吸收面積[17]的增加使樹(shù)體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收能力增強(qiáng)，成為起壟栽培樹(shù)體15N利用率提高的最主要原因。過(guò)高的土壤水分含量不利于植株生長(zhǎng)和氮素吸收利用[18]。本試驗(yàn)結(jié)果中蘋(píng)果植株的15N利用率較前人研究結(jié)果偏低，這與過(guò)量灌溉加劇了氮素淋溶損失[19]有關(guān)，同時(shí)也是樹(shù)體生長(zhǎng)后期15N利用率增長(zhǎng)幅度較小的主要原因。

過(guò)量灌溉條件下起壟栽培不僅顯著影響蘋(píng)果樹(shù)體的15N利用率，還顯著影響各器官15N分配率。起壟栽培樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)器官中，葉片和細(xì)根的15N分配率均顯著高于平栽，以對(duì)細(xì)根的促進(jìn)作用最為顯著，表明過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培促進(jìn)地上部營(yíng)養(yǎng)器官旺長(zhǎng)的同時(shí)，能更好地促進(jìn)地下部細(xì)根的生長(zhǎng)。起壟栽培樹(shù)體貯藏器官枝干木質(zhì)部15N分配率在春梢停長(zhǎng)期和秋梢停長(zhǎng)期均顯著低于平栽，粗根15N分配率在春梢停長(zhǎng)期無(wú)顯著差異，至秋梢停長(zhǎng)期顯著降低。表明起壟栽培在促進(jìn)樹(shù)體新生營(yíng)養(yǎng)器官旺長(zhǎng)的同時(shí)，也增強(qiáng)了對(duì)貯藏性氮素的競(jìng)爭(zhēng)能力。起壟與平栽樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)器官15N分配率均表現(xiàn)為秋梢停長(zhǎng)期高于春梢停長(zhǎng)期，與趙鳳霞等[20]在甜櫻桃上、 張進(jìn)等[21]在冬棗上、 趙林等[22]在嘎啦蘋(píng)果上春施15N 的分配特性相一致。

綜上所述，過(guò)量灌溉條件下，起壟栽培有利于提高氮素利用率，促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)及提高根系活力，從而更好地促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。但過(guò)量灌溉條件下起壟栽培與平栽樹(shù)體氮素利用率較正常管理水平偏低，這與氮素的淋溶損失量有關(guān)，有關(guān)過(guò)量灌溉條件下起壟栽培蘋(píng)果園土壤氮素的淋溶特性還有待進(jìn)一步的研究。

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EffectsofridgingcultivationonthegrowthofFujiappletreesandtheutilizationanddistributionof15N-ureaunderexcessiveirrigation

ZHOU En-da, MEN Yong-ge, ZHOU Le, LI Hong-na, GE Shun-feng, LI Jing, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

S661.1.601; S607

A

1008-505X(2013)03-0650-06

2012-09-13接受日期2013-02-08

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金(CARS-28); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)資金(201103003); 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用創(chuàng)新課題(201009)資助。

周恩達(dá)(1988— )，男，山東泰安人，碩士研究生，主要從事蘋(píng)果氮素營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail: zhouenda163@163.com *通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn