周書芹，熊源新，楊 冰，孫中文，夏 欣

(1.貴州大學林學院，貴州貴陽550025;2.貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽550025)

苔蘚植物是植物界的一大類群，其種數(shù)僅次于種子植物，作為一類高等植物，雖然其體形微小，結(jié)構(gòu)簡單，但在環(huán)境指示、水源涵養(yǎng)、維持生態(tài)系統(tǒng)平衡，以及次生代謝物質(zhì)積累等方面發(fā)揮著不可替代的作用，且因其具有較強的適應能力，因此在演替過程中扮演著先鋒植物的角色［1-4］。

納雍縣位于貴州省西北部，畢節(jié)地區(qū)西南部，烏江上游和六沖河之間，是滇東高原向黔中山原的過渡地帶，地跨東經(jīng)104°55′40″～105°38′04″，北緯26°30′16″～27°05′54″，全縣總面積2 447.91 km2。納雍縣系烏蒙山脈東支經(jīng)過的地區(qū)，境內(nèi)峰巒疊嶂，溝壑縱橫，地貌類型為高中山低地，地表破碎崎嶇，形成中至深切割河谷，喀斯特地貌廣布。氣候?qū)偕降嘏瘻貛Ъ撅L氣候，垂直變化顯著，境內(nèi)河流屬長江流域烏江水系［5-6］。大坪箐位于納雍縣城南面，距縣城47 km，地貌以溶蝕侵蝕形成的巖深地貌為主，另外為侵蝕中山地貌，區(qū)域地層屬黔中分區(qū)織金小區(qū)。小區(qū)內(nèi)出露地層有震旦系、寒武系、奧陶系、石炭系、二疊系、三疊系、侏羅系、下第三系及第上系地層;缺失志留系及泥盆系。植被覆蓋率高，以常綠闊葉林為主，間有落葉闊葉、常綠闊葉混交林，主要樹種有珙桐、杜鵑、山礬、華西花楸，苔蘚及蕨類植物也廣泛分布。目前，尚未有人對該區(qū)苔蘚植物進行過系統(tǒng)的調(diào)查與研究。為此，本文對該區(qū)苔蘚植物種類組成及區(qū)系特征進行了初步研究，旨在為進一步深入研究苔蘚植物區(qū)系、起源、演化和生態(tài)等積累基礎的數(shù)據(jù)與資料。

1 調(diào)查區(qū)苔蘚植物種類組成

于2012年7月及2013年3月在納雍縣大坪箐進行廣泛的調(diào)查和采集，共獲得苔蘚植物標本290號，經(jīng)查閱文獻［7-18］和利用顯微鏡對所有標本進行鑒定，統(tǒng)計出該地區(qū)共有苔蘚植物43科75屬157種(包括亞種、變種)。其中苔類16科20屬46種及亞種，蘚類27科55屬111種及變種(見文后附錄)。

1.1 科、屬組成

1.1.1 科組成 從表1可見，納雍縣大坪箐苔蘚植物種類在各范圍(按各科內(nèi)種數(shù)多少劃分的范圍)科和屬所占比例均相當，而種所占比例差別較明顯。從表1還可見，僅含1種或僅1屬的科有14個，占總科數(shù)的32.56%，充分體現(xiàn)了該區(qū)苔蘚植物種類的豐富性。

表1 大坪箐苔蘚植物科的組成Tab.1 The family composition of bryophytes in Dapingqing

1.1.2 屬組成 對納雍縣大坪箐75屬苔蘚植物，按各屬內(nèi)種數(shù)從多到少排列見表2。將種數(shù)超過5種(含5種)的屬列為優(yōu)勢屬。從表2可見，各范圍(按各屬內(nèi)種數(shù)多少劃分的范圍)屬所占比例差別明顯，而種所占比例相當。從表2還可見，單種屬也占很大比例，占總屬的49.33%，這些屬大多表現(xiàn)為分類上的孤立性和演化上的原始性。

由表1、表2可知，此地區(qū)有大量科中僅1屬和屬中僅1種的存在，說明此區(qū)內(nèi)苔蘚植物在科和屬組成上的復雜性?？浦袃H1屬和屬中僅1種的特性，反映出該區(qū)苔蘚植物進化過程中的兩個相反方向:一是產(chǎn)生新的科、屬，其屬種尚未分化;另一個是演化終極的科、屬，只有少數(shù)殘遺種類［19］。這些均與此地區(qū)的地質(zhì)歷史、氣候特點和植被演化過程有著密不可分的聯(lián)系。

表2 大坪箐苔蘚植物屬的組成Tab.2 The genera composition of bryophytes in Dapingqing

1.2 優(yōu)勢科、屬統(tǒng)計分析

1.2.1 優(yōu)勢科 將種數(shù)≥6的科列為優(yōu)勢科。從表3可見，大坪箐的苔蘚植物中含6種以上的優(yōu)勢科有7個，分別是合葉苔科Scapaniaceae、指葉苔科Lepidoziaceae、提燈蘚科Mniaceae、灰蘚科Hypnaceae、錦蘚科 Sematophyllaceae、真蘚科 Bryaceae、青蘚科Brachytheciaceae。優(yōu)勢科共有苔蘚植物26屬69種，占此地區(qū)苔蘚植物屬數(shù)的34.67%和種數(shù)的43.95%，構(gòu)成了該區(qū)植物區(qū)系的主體。在這些優(yōu)勢科中，代表溫帶性質(zhì)的科有青蘚科、真蘚科、提燈蘚科、合葉苔科，代表熱帶性質(zhì)的科有錦蘚科、指葉苔科，代表東亞成分的科有灰蘚科。對優(yōu)勢科分析可以看出，該地區(qū)苔蘚植物主要成分以熱帶、亞熱帶和溫帶成分為主，因此，該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系在科一級水平上處于溫帶向熱帶過渡的地段上。

1.2.2 優(yōu)勢屬 將種數(shù)超過5種(含5種)的屬列為優(yōu)勢屬，則大坪箐蘚類中的優(yōu)勢屬為棉蘚屬Plagiothecium、絹蘚屬 Entodon、真蘚屬 Bryum、青蘚屬Brachythecium，苔類中僅為合葉苔屬(表4)。從表4可見，優(yōu)勢屬共含有苔蘚植物31種，占總種數(shù)的19.75%，約占總種數(shù)的1/5。在這些優(yōu)勢屬里，青蘚屬和棉蘚屬具有溫帶性質(zhì)，其他的屬則多具熱帶性質(zhì)，說明該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系處于溫帶向熱帶過渡地段上，同優(yōu)勢科分析的結(jié)果相一致。

表3 大坪箐苔蘚植物優(yōu)勢科的屬、種統(tǒng)計Tab.3 The genera and species of the dominant bryophyte families in Dapingqing

表4 大坪箐苔蘚植物優(yōu)勢屬的種數(shù)統(tǒng)計Tab.4 Statistics of species in dominant bryophyte genera in Dapingqing

2 區(qū)系地理成分分析

植物的區(qū)系地理成分分布可以看出該區(qū)域和世界各大洲之間的關系，同時也反映出該地區(qū)植物區(qū)系的性質(zhì)。參照吳征鎰［20］對中國種子植物屬分布類型的劃分并結(jié)合苔蘚植物的現(xiàn)代地理分布資料，大坪箐苔蘚區(qū)系可劃分為12個類型(表5)。

2.1 世界廣布

世界廣布成分包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬，或雖有1個或數(shù)個分布中心而包含世界分布種的屬。本區(qū)屬于此分布類型的有黃色細鱗苔Lejeunea flava、蘚類有大濕原蘚Calliergonella cuspidata、直葉珠蘚 Bartramia ithyphylla、真蘚Bryum argenteum、細葉真蘚Bryum capillare、叢生真蘚 Bryum caespiticium、叢枝砂蘚 Racomitrium fasciculare、尖葉油蘚 Hookeria acutifolia等 8科10種。通常，世界廣布成分不能反映苔蘚植物區(qū)系的特點，因而將其排除在區(qū)系分析之外。

2.2 泛熱帶成分

該成分包括普遍分布于東西半球的熱帶地區(qū)，以及在世界范圍內(nèi)有1個或數(shù)個分布中心，但在其他地區(qū)也有一些分布的熱帶種，其分布于熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區(qū)。此地區(qū)包括扭葉蘚Trachypus bicolor、羽葉錦蘚 Sematophyllum subpinnatum、綠葉白發(fā)蘚Leucobryum chlorophyllosum、比拉真蘚Bryum billarderi 4種，共包含有4科。

表5 大坪箐苔蘚植物區(qū)系成分Tab.5 Elements of the bryophytes in Dapingqing

2.3 熱帶亞洲—熱帶美洲間斷分布

這一類型包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的熱帶種，在舊世界(東半球)從亞洲可能延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。在大坪箐，屬于該分布區(qū)的種有硬須苔Mastigophora diclados、平叉苔Metzgeria conjugata、鱗葉蘚Taxiphyllum taxirameum3種。

2.4 熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布

熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布區(qū)是舊世界分布區(qū)的東翼，其西端有時可達馬達加斯加，但一般不到非洲大陸。此分布區(qū)在大坪箐有5科6種，分別為四齒異萼苔 Heteroscyphus argutus、雙齒異萼苔Heteroscyphus coalitus、南亞小曲尾蘚 Dicranella coarctata、多疣蘚Sinskea phaea、具喙匐燈蘚Plagiomnium rhynchophorum、卵葉泥炭蘚Sphagnum ovatum。

2.5 熱帶亞洲分布

熱帶亞洲(印度—馬來西亞)是舊世界熱帶的中心部分，這一類型分布區(qū)包括印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、中南半島、印度尼西亞、菲律賓及新幾內(nèi)亞等。東面可達裴濟等南太平洋島嶼，但不到澳大利亞大陸，其分布區(qū)的北緣往往到達我國西南、華南及臺灣，甚至更北地區(qū)。此成分在大坪箐有17科30種，占大坪箐苔蘚總種數(shù)的20.41%，分別是雙齒裂萼苔Chiloscyphus latifolius、錫金冠鱗苔Lop-holejeunea sikkimensis、白邊鞭苔 Bazzania oshimensis、芽孢銀蘚 Anomobryum gemmigerum、毛葉曲柄蘚Campylopus ericoides、網(wǎng)孔鳳尾蘚 Fissidens areolatus、檜葉白發(fā)蘚Leucobryum juniperoideum等。

2.6 熱帶亞洲—熱帶非洲分布

這一分布類型是舊世界熱帶分布的東翼，即從熱帶非洲至印度—馬來西亞，特別是其西部，有的也分布到裴濟等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸。大坪箐有3科4種屬于此分布型，分別是狹尖叉苔 Metzgeria consaguinea、叉苔 Metzgeria furcata、暖地大葉蘚 Rhodobryum giganteum、黃曲柄蘚Campylopus aureus。

2.7 舊世界熱帶分布

舊世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及臨近島嶼(也稱為古熱帶Paleoropics)以與美洲大陸相區(qū)別。大坪箐只有尖葉裂萼苔Chiloscyphus cuspidatus屬于此分布型。

2.8 北溫帶分布

北溫帶分布區(qū)類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種。由于地理和歷史原因，有些屬沿山脈向南延伸到熱帶山區(qū)甚至遠達南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶。苔類有指葉苔Lepidozia reptans、粗裂地錢原亞種Marchantia paleacea、溪苔 Pellia epiphylla、沼生合葉苔Scapania paludicola等9種，蘚類有圓葉水灰蘚Hygrohypnum molle、多態(tài)絲瓜蘚 Pohlia minor、高山長帽蘚Atractylocarpus alpinus、樹形疣燈蘚Trachycystis ussuriensis、刺葉小鼠尾蘚 Myurella sibirica等27種。此分布類型在該地區(qū)苔蘚植物種數(shù)共36種，占該地區(qū)總種數(shù)的24.49%。

2.9 舊世界溫帶分布

這一分布類型是指廣泛分布于歐洲、亞洲中—高緯度的溫帶和寒溫帶，有個別延伸到亞洲—非洲熱帶山地或澳大利亞的種。此分布類型在大坪箐有6科6種，分別是粗疣合葉苔Scapania verrucosa、寬葉真蘚 Bryum funkii、梳蘚 Ctenidium molluscum、扭口蘚Barbula unguiculata、密毛細羽蘚Cyrtohypnum gratum、美姿蘚北方變種Timmia megapolitana。

2.10 溫帶亞洲分布

這一分布類型是指主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的種。其分布區(qū)一般包括前蘇聯(lián)中亞至東西伯利亞和亞洲北部，南部界限至喜馬拉雅山區(qū);我國西南、華北至東北;朝鮮和日本北部。也有一些分布到亞熱帶、熱帶，甚至達新幾內(nèi)亞。在大坪箐苔蘚植物中，只有平肋提燈蘚Mnium laevinerve1種。

2.11 東亞成分

這一分布類型是指從喜馬拉雅一直分布到日本的一些種。此分布類型在大坪箐苔蘚植物系中有40種，占總數(shù)的27.21%。由于東亞植物區(qū)系在我國西部垂直變化大，地貌、氣候復雜，并且與東部許多屬具有替代現(xiàn)象，因而可進一步將其劃分為中國—喜馬拉雅和中國—日本2個分布成分。

2.11.1 中國—喜馬拉雅分布 主要分布于喜馬拉雅山區(qū)至我國西南諸省，有的到達陜、甘、華東或臺灣，向南延伸至中南半島，但不見于日本，但一般均到亞熱帶或溫帶，有時與熱帶亞洲分布的變型不易其別，該成分在大坪箐有9科10種，如長角剪葉苔Herbertus dicranus、纖細剪葉苔 Herbertus fragilis、南亞被蒴苔Nardia assamica、褐色合葉苔Scapania ferruginea等。

2.11.2 中國—日本分布 該類型分布于我國滇、川金沙江河谷以東地區(qū)直至日本和琉球，但不見于喜馬拉雅。該分布成分在大坪箐有雙齒護蒴苔Calypogeia tosana、東亞指葉苔 Lepidozia fauriana、粗壯合葉苔Scapania subnimbosa、勃氏青蘚Brachythecium brotheri、野口青蘚 Brachythecium noguchi、南亞灰蘚Hypnum oldhamii、尖葉擬船葉蘚Dolichomitriopsis diversiformis、扇葉毛燈蘚 Rhizomnium hattorii、東亞仙鶴蘚Atrichum yakushimense、短葉毛錦蘚Pylaisiadelpha yokohamae等，共17科30種，占東亞成分的75.00%。

2.12 中國特有成分

該種成分在大坪箐有10科15種，占總數(shù)的10.20%，主要有格氏剪葉苔 Herbertu giraldianus、白葉鞭苔Bazzania albifolia、峨眉指葉苔Lepidozia omeiensis、高氏合葉苔 Scapania gaochienia、多枝青蘚Brachythecium fasciculirameum、寶島絹蘚Entodon taiwanensis、云南絹蘚 Entodon yunnanensis、臺灣木靈蘚Orthotrichum taiwanense、絲灰蘚Giraldiella levieri、多紋泥炭蘚Sphagnum multifibrosum等。

3 結(jié)論

3.1 該區(qū)苔蘚植物資源非常豐富，共有43科75屬157種，可為該地區(qū)苔蘚植物的多樣性提供理論依據(jù)。單屬科、單種屬在植物組成中所占比例較大，分別占總科數(shù)的32.56%、總屬數(shù)的49.33%，可為該地區(qū)苔蘚植物演化積累基礎的數(shù)據(jù)和資料。

3.2 該區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分復雜，分布交錯，可劃分為12種類型。具有熱帶性質(zhì)(泛熱帶成分、熱帶亞洲—熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、熱帶亞洲—熱帶非洲分布、舊世界熱帶分布)的區(qū)系成分的苔蘚植物共48種，占總數(shù)的32.65%，本區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分中起主導作用;具有溫帶性質(zhì)的區(qū)系成分(包括北溫帶、舊世界溫帶、溫帶亞洲)的苔蘚共43種，占總數(shù)的29.25%。熱帶成分所占比例比溫帶成分高，說明該區(qū)成分由溫帶向熱帶過渡。東亞成分(包括中國—喜馬拉雅成分和中國—日本成分)的苔蘚種數(shù)為40，占總數(shù)的27.21%，是該區(qū)的第三大成分，這說明本區(qū)有著濃厚的東亞色彩。在東亞成分中，中國—日本成分有30種，占東亞成分的75.00%，說明本區(qū)苔蘚植物起源在中國和日本的歷史淵源。另外，本區(qū)中國特有成分也占有較大比重，有15種，占總數(shù)的10.20%，較高比例的特有成分說明該區(qū)區(qū)系的特殊性。同時，該區(qū)與多種地理成分存在著程度不等的聯(lián)系，表現(xiàn)出多種成分并存、熱帶屬性明顯的特性。

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