洪文君，魏依娜，黃川騰，徐瑞晶，鄭明軒，莊雪影

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

白楸(Mallotuspaniculatus(Lam.) Muell.Arg.)是大戟科野桐屬小喬木，廣泛分布于熱帶亞洲，在我國主要分布于云南、貴州、廣西、廣東、海南、福建和臺灣海拔50～1 300 m的次生林或灌叢中[1]，是華南沿海和珠江三角洲地區(qū)次生林的先鋒樹種[2-3]，但有關(guān)白楸次生林的物種組成及物種多樣性的研究不多.本文提出了以下2個科學(xué)問題：①天然次生林在物種組成上是否與人工林存在差異？②次生林與人工林的植物多樣性特點是否存在差異？針對以上問題，應(yīng)用樣方調(diào)查法比較研究了廣州市南沙區(qū)黃山魯森林公園白楸次生林和桉樹人工林的群落特征和物種多樣性特點，探討了天然次生林與桉樹人工林在促進鄉(xiāng)土樹種演替及物種多樣性保護中的作用，擬為天然林恢復(fù)和鄉(xiāng)土植物的保護與利用提供科學(xué)依據(jù).

表1 調(diào)查群落的土壤根區(qū)土肥力比較

1 研究地概況

黃山魯森林公園位于廣州市南沙區(qū)，占地面積1 328 hm2.園內(nèi)因有黃山主峰和魯山主峰而得名，主峰海拔292.4 m.南沙區(qū)具有南亞熱帶季風(fēng)氣候，平均氣溫在21.5～22.2℃之間，平均年降水量在1 800 mm.土壤類型為紅壤和赤紅壤為主.園內(nèi)主要植被類型包括常綠針葉林、針闊混交林、山地次生闊葉林、人工闊葉林，以白楸為優(yōu)勢的山地次生林最為常見[3]，桉樹林是園內(nèi)主要的山地人工林.所調(diào)查的白楸林A(22°46′59″N，113°34′99″E)與桉樹林(22°46′56″N，113°34′79″E)的地理位置較近，白楸林B(22°46′43″N，113°33′58″E)與桉樹林的空間距離相對較遠(yuǎn).3個樣地的土壤均為酸性土，土壤較貧瘠(表1).在3個樣地中，白楸林B的土壤有機質(zhì)含量和有效N、P、K相對較高.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查法

在黃山魯森林公園內(nèi)兩片面積較大的白楸次生林群落中分別設(shè)置了1個面積為1 200 m2樣地；同時在1片林相保護較好的桉樹林中也設(shè)置了1個面積為1 200 m2的樣地.將每個調(diào)查樣地劃分為12個面積為100 m2樣方.在每個100 m2樣內(nèi)，記錄所有胸徑≥2.0 cm的樹種名稱、株數(shù)和高度；同時再分別設(shè)置1個面積為5 m×5 m的灌木層樣方和面積為1 m×1 m的草本層樣方，分別調(diào)查并記錄灌木層和草本層的種類及數(shù)量或蓋度.

2.2 優(yōu)勢種群的分級

根據(jù)樹高和胸徑大小，將出現(xiàn)在調(diào)查樣方中的白楸、銀柴和布渣葉等優(yōu)勢種群的個體劃分為5級：Ⅰ級幼苗：樹高≤33 cm；Ⅱ級幼樹：樹高>33 cm，胸徑≤2.5 cm；Ⅲ級小樹：2.5 cm<胸徑≤7.5 cm；Ⅳ級中樹：7.5 cm<胸徑≤22.5 cm；Ⅴ級大樹：胸徑>22.5 cm[4].

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 重要值計算 ①喬木層重要值(IV)=相對多度(RA)+相對頻度(RF)+相對顯著度(RD);②灌木層重要值(IV)=相對多度(RA)+相對頻度(RF);③草本層重要值(IV)=相對蓋度(RC)+相對頻度(RF);其中:相對多度(RA)=(某一物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù))×100%； 相對頻度(RF)=(某一物種的頻度/所有物種的頻度和)×100%； 相對顯著度(RD)=(某個樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積)×100%；相對蓋度(RC)=(某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度)×100%[5].

2.3.3 均勻度指數(shù) 均勻度指數(shù)(E)=(H’)/lnS,式中H’為Shannon指數(shù)，S為物種數(shù)，即物種豐富度指數(shù)[5].

2.3.4 相似性系數(shù) 相似性系數(shù)(Sorensen指數(shù))=2c/(a+b),式中a、b為兩群落的物種數(shù)，c為兩群落共有物種數(shù)[6].

3 結(jié)果與分析

3.1 調(diào)查群落的物種組成

在3片調(diào)查樣地中共記錄維管植物102種，它們隸屬50科78屬(表2).其中，外來或栽培植物8種，野生鄉(xiāng)土植物96種.在兩片白楸次生林樣地中分別記錄了50～54種維管植物，除馬尾松和千年桐外均為自然定居的鄉(xiāng)土樹種；在桉樹林樣方中記錄了52種維管植物，有7個外來樹種或人工栽培樹種.整體來看，3個樣地的裸子植物均貧乏或缺乏；桉樹林的蕨類植物比較少，3個樣地均以雙子葉植物最為豐富.

表2 黃山魯森林公園3個樣地物種組成

注：“—”表示無數(shù)據(jù).

表3 黃山魯森林公園3個樣地優(yōu)勢科的屬種數(shù)比較

從優(yōu)勢科組成來看，3個樣地均具有較豐富的茜草科、大戟科和樟科植物(表3).在白楸林樣地中還含有較豐富的漆樹科和冬青科植物，而桉樹人工林樣地物種較豐富的蕓香科.

3.2 群落優(yōu)勢種分析

3.2.1 喬木層 所調(diào)查的白楸林群落A和B的林冠層較密，林冠層郁閉度約0.9；桉樹人工林林冠層較稀疏，郁閉度約0.65.在白楸林中，胸徑≥2 cm的樹種分別有19和23種，而桉樹林中只有12種.3個樣地林木樹高和徑級結(jié)構(gòu)分布如圖1所示.從圖1可見，3個樣方林木的高度和徑級變化趨勢一致.在白楸林A和白楸林B中的林木樹高均在12 m以內(nèi)，胸徑小于或等于12 cm的林木占總株數(shù)的91.3%；而在桉樹林中林木的樹高和胸徑均較大，樹高12 m以上的林木占喬木層林木總株數(shù)11.4%，胸徑在12 cm以上占總株數(shù)的54%，樹高小于4 m和胸徑小于4 cm的個體少.

圖1 調(diào)查群落喬木層的樹高(a)和徑級結(jié)構(gòu)分布(b)Fig.1 Height (a) and size (b) distribution of the tree layers of three coumminities

從群落優(yōu)勢種組成來看，兩片白楸次生林重要值排在前四位的種類均為白楸、銀柴、布渣葉和梅葉冬青(Ilexasprella)，而桉樹人工林則以人工栽培種為優(yōu)勢，在重要值排在前5位的樹種均與白楸林不同(表4).此外，兩片白楸次生林群落植物種實均以鳥播型的小型漿果或蒴果類，而桉屬人工林的建群種的種實為動物傳播型或風(fēng)播型.從喬木層樹種相似性來看，兩片白楸次生林群落在科和屬水平存在一定的相似性，相似性指數(shù)>0.5；但種級水平的相似性低，相似性指數(shù)為0.4；而白楸林與桉樹林之間無論在科屬級，還是物種級，其相似性指數(shù)均小于0.25(表5).

3.2.2 灌木層 在灌木層群落中，共記錄種子植物58種，隸屬于27科45.其中白楸林A群落有31種，隸屬于20科26屬，白楸林B群落有20種，隸屬于13科18屬，桉樹林群落有27種，隸屬于21科33屬.從群落優(yōu)勢種組成來看，兩片白楸次生林群落重要值排在前五位的種類均有九節(jié)(Psychotriaasiatica)、三叉苦(Melicopepteleifolia)和銀柴，而桉樹人工林的林下植物有較豐富的梅葉冬青、潺槁(Litseaglutinosa)和白楸等鄉(xiāng)土植物的幼苗或幼樹(表6).3個調(diào)查樣地的灌木層優(yōu)勢種均為具鳥播型種實的樹種.

表5 3個群落喬木層相似性比較

表4 3個群落喬木層樹種的重要值

注：僅列出重要值排在樣地的前五位，下同；*表示外來或栽培種.

灌木層樹種相似性比較結(jié)果表明，無論是白楸林間，還是白楸林與桉樹林，其科級水平具有一定的相似性；白楸林次生林間在屬和種級的相似性較高.兩片白楸林與桉樹林在科級的相似性較高，但在屬級和種級的相似性存在差異：桉樹林與其接近的白楸次生林A擁有較高的屬種相似性，但與其相距較遠(yuǎn)的白楸林B的屬種相似性較低(表7).

表6 3個群落灌木層樹種的重要值

3.2.3 草本層 在3個草本層群落中，共記錄了44種，隸屬于28科39屬.其中白楸林A群落13種10科12屬，白楸林B群落22種18科20屬，桉樹人工林25種16科22屬.其中，白楸林A草本層未見木本植物，白楸林B樣地只有4種木本植物，而桉樹林下有17種木本植物.整體來看，白楸林草本層以草本或蕨類植物為主，極少見到喬木層建群種的幼苗；桉樹林下也未見到其林冠層樹種的幼苗，但出現(xiàn)白楸等鄉(xiāng)土樹種的幼苗(表8).

表7 3個群落灌木層相似性比較Tab.7 Species similarity among shrub layer of the three communities

表9 3個群落草本層相似性比較Tab.9 Species similarity among herbal layers of the three communities

相似性比較結(jié)果表明，兩片白楸林及其與桉樹林的草本層植物的物種相似性均較低，除白楸林間在屬的相似性指數(shù)大于0.5外，它們之間及其與桉樹林間的各級相似性指數(shù)均較低(表9).

3.3 物種多樣性分析

從調(diào)查3個樣地不同層次的物種多樣性統(tǒng)計結(jié)果來看，兩片白楸次生林不同層次的物種多樣性指數(shù)和均勻度變化趨勢與物種豐富度均以喬木層和灌木層較高.與白楸次生林相比，桉樹人工林喬木層的物種豐富度和均勻度較低，灌木層較高，草本層次之(表10).

表8 3個群落草本層樹種的重要值

3.4 群落中白楸次生林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)分析

比較研究了白楸次生林建群種——白楸、銀柴和布渣葉在兩片白楸林及桉樹林的種群結(jié)構(gòu)特點.在白楸次生林中，白楸擁有較豐富的Ⅲ級和Ⅳ級個體，它們占該種總株數(shù)的90%，但林下極少見到其Ⅰ級幼苗；銀柴種群擁有豐富的Ⅲ級個體，也有少量II級和IV級個體；布渣葉種群與銀柴種群結(jié)構(gòu)相近，但種群相對較小(圖2-a，2-b).桉樹人工林下有較豐富的白楸、銀柴和布渣葉幼苗或幼樹，但極少見到這些鄉(xiāng)土樹種的中樹或大樹(圖2-c).

表10 3個群落物種多樣性比較

4 討論

比較研究了華南地區(qū)退化山地天然林與年齡相似的人工林在物種組成及其多樣性特點.物種多樣性結(jié)果表明，天然林和人工林的林下植物的物種多樣性存在一定的差異.天然次生林白楸、銀柴和布渣葉等鄉(xiāng)土樹種為優(yōu)勢，喬木層樹種較簡單，林冠層郁閉度較高，導(dǎo)致林下植物白楸、銀柴和布渣葉樹種幼苗極少出現(xiàn)，反映了這些樹種均為喜光型樹種；由于缺乏幼苗和幼樹，其種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，隨著自然演替，這些先鋒樹種的優(yōu)勢地位將會被取代；桉樹人工林喬木層極少見到鄉(xiāng)土樹種，但其林下?lián)碛休^豐富的白楸、銀柴和布渣葉的小苗，反映了人工林可為自然傳播的鄉(xiāng)土樹種種子萌發(fā)和幼苗生長提供保護和促進作用[7-10].應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種套種措施可以豐富桉樹林的物種多樣性，但研究結(jié)果也反映了密度適宜的桉樹人工林可為鄉(xiāng)土樹種幼苗和幼樹的生長和發(fā)育提供庇護作用.但在桉樹林中極少見到鄉(xiāng)土樹種大樹的原因是受林下光照條件的影響還是桉樹林對鄉(xiāng)土植物他感作用的影響[11]，還需要作進一步的研究.

a：白楸林A ；b：白楸林B ； c：桉樹林圖2 3個調(diào)查群落中白楸、銀柴和布渣葉種群的結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Population structure of Mallotus paniculatus, Aporosa dioica, Microcos panicata in the three communities

相似性分析結(jié)果表明，桉樹林與兩片白楸次生林間的相似性存在差異，與其空間相近的白楸林A的灌木層相似性較高，與空間距離較遠(yuǎn)的白楸林B的相似性較低，反映了人工林林下植物的物種多樣性與其周邊植物種源有關(guān)[10].華南地區(qū)的天然林樹種多以鳥播型植物，鳥類的活動可促進天然林中鄉(xiāng)土樹種種子的傳播，從而為人工林提供這些鄉(xiāng)土樹種的資源庫，因此，野生動物的保護是促進天然林和人工林物種多樣性發(fā)展的重要措施，也是加速森林的自然演替速度和提高森林的生態(tài)效益的重要途徑[12].

與澳門青洲白楸次生林[2]相比，南沙白楸次生林中的優(yōu)勢種，如白楸、布渣葉、鴨腳木、九節(jié)、五指毛桃和假鷹爪等樹種在澳門也有出現(xiàn)，本樣地的物種豐富度和均勻度高于前者，優(yōu)勢度稍低于前者，反映了澳門白楸林的物種組成更簡單.然而，與香港、深圳和珠海等珠江三角洲地區(qū)保護較好的次生林[13-15]相比，黃山魯森林公園白楸次生林在物種組成及其物種豐富度和多樣性均較低，特別是缺乏木蘭科、山茶科和殼斗科樹種等地帶性森林群落的建群種.目前，廣州和佛山等珠三角地區(qū)的城市非常重視次生林的研究與保護，但由于當(dāng)?shù)噩F(xiàn)存的次生林多為先鋒樹種.因此，要促進珠三角地區(qū)地帶性森林的發(fā)展，不能僅依靠自然演替途徑，還需積極應(yīng)用木蘭科、樟科、山茶科和殼斗科等自然傳播能力較弱的地帶性樹種營造人工林，這樣可更有效地促進華南退化植被區(qū)物種多樣性的恢復(fù)與發(fā)展.

目前，有關(guān)珠三角地區(qū)優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種的篩選研究報道很多[16-18]，楝葉吳茱萸、西南樺、米老排、火力楠和山杜英等均為在珠三角退化山地造林中表現(xiàn)良好的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種.這些樹種的推廣應(yīng)用，不僅可有效提高人工林的物種多樣性，而且也可有效優(yōu)化人工林的自然景觀.

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