張燦明， 金 彪， 李錫泉

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004; 2.湖南八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 湖南 張家界 427100)

湖南蘭科植物多樣性特征研究

張燦明1， 金 彪2， 李錫泉1

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004; 2.湖南八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 湖南 張家界 427100)

在對(duì)湖南蘭科植物廣泛調(diào)查的基礎(chǔ)上，查明本地產(chǎn)蘭科植物61屬，167種6變種，并從蘭科植物的屬種組成、區(qū)系成分及地理分布特征等方面，闡述了湖南蘭科植物多樣性的現(xiàn)狀，并結(jié)合蘭科植物資源開發(fā)與利用特點(diǎn)，提出了保護(hù)與利用的有效措施與建議。

蘭科植物； 多樣性； 保護(hù)； 湖南省

蘭科植物是被子植物中具有極高多樣性的一支，是植物多樣性保護(hù)中的“旗幟”類群，是生物多樣性保護(hù)鏈條中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)和關(guān)鍵組成部分。近數(shù)十年來，由于土地開發(fā)、森林砍伐和環(huán)境污染，生物生存面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，許多物種都處于受威脅或?yàn)l危之中，而蘭科植物的情況則更為嚴(yán)重。一方面是因?yàn)樗鼘?duì)環(huán)境的要求比較苛刻，如大多數(shù)需要樹木作為依附的寓主，適度的遮蔭與光照，良好的通風(fēng)和排水，濕潤而溫暖的氣候等；另一方面是許多種類有誘人的花朵或很高的藥用價(jià)值，而成為商業(yè)獵取的目標(biāo)。

蘭花資源的過度開發(fā)已成為一個(gè)世界性的問題，有鑒于此，1973年在美國華盛頓由“自然與自然資源保護(hù)國際聯(lián)盟”(IUCN)建議各國政府聯(lián)合制定《野生動(dòng)植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》(Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora)，簡稱CITES。中國作為簽字國，具有履行公約的重要義務(wù)。由于蘭科植物在生物多樣性保護(hù)中的重要性和商業(yè)貿(mào)易與開發(fā)帶來毀滅性破壞的嚴(yán)峻性，全世界所有野生蘭科植物均被列入以上公約的保護(hù)范圍，占該公約應(yīng)保護(hù)植物種的90%以上，足以說明蘭科植物保護(hù)的重要性和必要性。

湖南處于亞熱帶的腹地，其地理位置的關(guān)鍵性和蘭科種質(zhì)資源多樣性是亞熱帶地區(qū)極具代表性的。因此，開展對(duì)湖南蘭科植物的保護(hù)顯得更為緊迫。

1 研究區(qū)概況

湖南省屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，在海拔300～500m地帶，年平均氣溫為16～18℃，年平均降水1200～1700mm之間，海拔每上升100m，氣溫下降遞減0.43～0.57℃，年降水量遞增28.8～183.2mm。海拔高度為600～1000m的山峰，在垂直方向上的氣溫差異相當(dāng)于水平方向上5～10個(gè)緯度的氣溫差異。

湖南介于中國自西往東第二與第三兩級(jí)地勢階梯之間，東西方向地形橫剖面呈馬鞍狀起伏、南北縱剖面呈現(xiàn)長波式遞降，在這種凹狀復(fù)式鑲嵌地貌骨架上，形成自高而低具有中山、低山、丘陵、崗地及平原5級(jí)地貌面，地貌層次復(fù)雜多樣[1]。

由于湖南處于我國東南的地形過渡帶上，南嶺山地系我國華南和華中(東)植物區(qū)系的過渡帶，一方面它是許多熱帶科屬植物的北緣，另一方面又是許多溫帶科屬的南緣，實(shí)際上也反映出湖南為世界南北兩大植物區(qū)系，即泛北極和古熱帶區(qū)系的交匯和過渡，雖然在中國廣大地區(qū)均表現(xiàn)一定程度的過渡性，但南嶺山地以其典型性和復(fù)雜性而著稱，應(yīng)為二者較明顯或較為自然的分界線。其次，由于雪峰山和武陵山盤踞湘西，且與黔鄂高原連片，形成與湘中丘陵強(qiáng)烈的地形差異，這種地形上的轉(zhuǎn)折，必然導(dǎo)致植物區(qū)系的分異，即湖南西北部半部基本上屬華中植物區(qū)，其東半部屬華東植物區(qū)，而其西南部越城嶺北坡至都龐嶺北坡，則有許多滇黔桂植物區(qū)系，可劃入該區(qū)東北的延伸部分。因此，湖南植物區(qū)系表現(xiàn)為多種植物區(qū)系成分的匯集，是華中—華東—華南—滇黔桂四個(gè)植物區(qū)成分的交匯、混雜和過渡的“十字路口”[2]。

2 研究方法

2.1調(diào)查方法

調(diào)查方法采取路線調(diào)查與樣方調(diào)查相結(jié)合的方法，調(diào)查地點(diǎn)涉及湖南省境內(nèi)主要自然保護(hù)區(qū)和森林公園，其中重點(diǎn)有八大公山、壺瓶山、張家界、武陵源、天門山、莽山、紫云山、舜皇山、莨山、萬佛山、桃源洞、八面山、南岳山、云山、大圍山、連云山、幕阜山、康龍、小溪、佼母溪等等。為了不造成不必要的破壞，原則上不進(jìn)行標(biāo)本采集，而是對(duì)發(fā)現(xiàn)的蘭科植物進(jìn)行現(xiàn)場拍攝和實(shí)地記錄的形式，記錄因子主要包括產(chǎn)地、海拔、土壤類型、林分類型、小生境、生活特性(地生、腐生、附生)等等。

2.2鑒定與資料參考

主要蘭科植物物種的鑒定以調(diào)查所攝照片和歷年采集的標(biāo)本為重點(diǎn)，主要有湖南省林業(yè)科學(xué)院標(biāo)本室的館藏標(biāo)本，同時(shí)也查閱了中國科學(xué)院北京植物標(biāo)本館的湖南標(biāo)本，根據(jù)歷年采集的標(biāo)本，編寫了初步的湖南蘭科植物名錄，在此基礎(chǔ)上對(duì)國內(nèi)外已出版或公開發(fā)表的重要專著和論文內(nèi)記錄有湖南分布的種也作了收集。

3 結(jié)果與分析

3.1屬種組成的豐富性

湖南產(chǎn)蘭科植物61屬，167種及6 變種。其屬數(shù)占我國總屬數(shù)的35.5%，種數(shù)約占國產(chǎn)總種數(shù)的14.45%。我國亞熱帶是蘭花資源比較豐富的地區(qū)，估計(jì)約有94屬290種[3]，湖南分別占其屬數(shù)的65.09%，種數(shù)的59.79%，足見湖南蘭科植物的豐富性在亞熱帶地區(qū)中占有重要地位。

3.2地理成分的復(fù)雜性

3.2.1 屬的分布區(qū)類型 我們將湖南產(chǎn)蘭科植物按所屬的各種地理成分作一統(tǒng)計(jì)[4]見表1。

如表1所示，湖南蘭科植物的地理成分相當(dāng)復(fù)雜，除我國特有成分外，既有溫帶成分，又有熱帶成分，以及其它類型的地理成分。

表1 湖南蘭科植物地理成分類型Tab 1 ThegeographiccomponenttypeofHunanOrchidaceaeplant序號(hào)類型屬數(shù)占本省總屬數(shù)的百分比(%)種數(shù)占本省總種數(shù)的百分比(%)1世界屬23 28169 252泛熱帶屬34 922514 453舊熱帶屬69 84105 784熱帶亞洲至熱帶大洋洲屬1016 393218 505熱帶亞洲至熱帶非洲屬46 5642 316熱帶亞洲屬(印-馬)1624 593419 657北溫帶屬813 112916 768東亞-北美間斷分布屬23 2842 319世界溫帶屬11 6431 7310東亞屬914 75158 6711中國特有屬11 6410 59

熱帶分布屬39屬，含105種(含變種)，其中蝦脊蘭屬(Calanthe)和蘭屬(Cymbidium)及石斛屬(Dendrobium)均超過了10個(gè)種，3個(gè)屬在我國可分布至溫帶，在湖南表現(xiàn)出較明顯的豐富性。石豆蘭屬(Bulbophyllum)、闊蕊蘭屬(Peristylus)、石仙桃屬(Pholidota)、斑葉蘭屬(Goodyera)等均有4～6種分布于此，前3屬在我國可分布至亞熱帶，后1屬則除東北、內(nèi)蒙、新疆省區(qū)以外全國均有分布。除上述7屬在湖南產(chǎn)的種數(shù)有一定豐富性外，其余屬所產(chǎn)的種數(shù)都很貧乏，其中22屬僅含 1種，9屬僅含2～3種，一些主要分布于熱帶地區(qū)，屬于典型熱帶成分的屬如：釵子股屬(Luisia)、萬帶蘭屬 (Vanda)、無葉蘭屬(Aphyllorchis)、吻蘭屬(Collabium)、竹葉蘭屬(Arundina)、盆距蘭屬(Gastrochilus)、血葉蘭屬(Ludisia)、孟蘭屬(Lecanorchis)等熱帶亞洲分布屬；苞葉蘭屬(Brachycarythis)、叉柱蘭屬(Cheirostylis)、鳥足蘭屬(Satyrium)及苞舌蘭屬(Spathoglottis)等熱帶亞洲至熱帶非洲的屬；鎧蘭屬(Corybas)、毛蘭屬(Eria)、蝶蘭屬(Phalaencpsis)等熱帶亞洲至熱帶大洋洲的屬；帶葉蘭屬(Taeniophyllum)、線柱蘭屬(Zeuxine)等舊世界熱帶分布屬等，本地區(qū)是它們的分布北緣。

溫帶分布屬(包括東亞分布)20屬含52種，其中北溫帶有杓蘭屬(Cypripedium)，舌唇蘭屬(Platanthera)、火燒蘭屬(Epipactis)、玉鳳蘭屬(Habenaria)等8屬；東亞—北美分布的屬有朱蘭屬(Pogonia)和蜻蜒蘭屬(Tulotis)；舊世界溫帶分布的屬僅有角盤蘭屬(Herminium)；東亞分布的屬有無柱蘭屬(Amitostigma)、杜鵑蘭屬(Cremastra)、山蘭屬(Oreorchis)、白芨屬(Bletilla)等8屬，其中代表中國—日本植物亞區(qū)3個(gè)典型分布屬[5]，風(fēng)蘭屬(Neofinetia)、旗唇蘭屬(Vexillabium)和萼脊蘭屬(Sedirea)，湖南均產(chǎn)，顯示出湖南在這一植物亞區(qū)中的重要地位。我國特有屬僅獨(dú)花蘭屬(Changnienia)。

世界屬僅羊耳蒜屬(Liparis)和沼蘭屬(Malaxis) 2屬16種。

從湖南蘭科植物地理成分看，熱帶分布屬占63.33%，種類占60.93%；溫帶分布屬占33.33%，種類占29.48%。前者比重占有較大優(yōu)勢，但在熱帶屬中，種類較多的屬如蝦脊蘭屬、蘭屬、石斛屬，均為熱帶屬中分布可達(dá)溫帶和亞熱帶的屬，3屬共有43種(含變種)。因此從嚴(yán)格意義上說，湖南蘭科植物地理成分盡管帶有偏熱的性質(zhì)，但并非典型的熱帶性質(zhì)，顯示了湖南這一地理位置上在植物區(qū)系成分中的滲透性和復(fù)雜性，不能用簡單的熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)來定論，應(yīng)視為我國亞熱帶植物區(qū)系成分中一種特有的現(xiàn)象，其成因有待進(jìn)一步研究。

3.2.2 種類分布的多樣性 在湖南蘭科植物區(qū)系中，種級(jí)的分布格式具有明顯的過渡性和復(fù)雜性，其多樣性程度也是很高的。有屬于廣布東亞植物區(qū)的種類，如小白芨(B.formosana)、短距蝦脊蘭(Calanthearauata)、劍葉蝦脊蘭(C.floribundum)和獨(dú)蒜蘭(Pleionebulbocodioides)等；又有屬于僅分布于東亞植物區(qū)中中國——日本植物亞區(qū)的許多種類，如鉤距蝦脊蘭(Calanthegraciliflora)、廣東石斛(Dendrobiumwilsonii)、毛葶玉鳳花(Habenariaciliolaris)、帶唇蘭(Tainiadunii)、獨(dú)花蘭(Changnieniaamoena)、裂唇舌喙蘭(Hemipiliahenryi)、黃花白芨(Bletillaochrace)、蕙蘭(Cymbidiumfaberi)、春蘭(C.goeringii)、寒蘭(C.kanran)、綠花杓蘭(Cypripediumhenryi)、臺(tái)灣盆距蘭(Gestrochilusformosanus) 等等；另外還有分布在東亞植物區(qū)中的中國—喜馬拉雅植物亞區(qū)的眾多種類，如: 鐮萼蝦脊蘭(Calanthepuberula)、流蘇蝦脊蘭(C.fimbriata)、竹葉蘭(Arundinagraminifolia)、石斛(Dendrobiumnobile) 、毛葉芋蘭(Nerviliaplicata)、少花闊蕊蘭(Peristylusaffinis)、闊蕊蘭(P.goodyeroides)、鶴頂蘭(Phaiustankervilliae)、臺(tái)灣吻蘭(Collabiumformosanum)、長包羊耳蒜(Liparisinaperta)、小羊耳蒜(L.fargesii)、大花對(duì)葉蘭(Listeragrandiflora)、小舌唇蘭(Platantheraminor)、大葉杓蘭(Cypripediumfasciolatum)、黃花杓蘭(C.flavum)、離萼杓蘭(C.plectrochilon)、大葉火燒蘭(Epipactismairei)、馬齒毛蘭(Eriaszetschuanica)、長距玉鳳蘭(Habeneriadavidii)、云南石仙桃(Pholidotayunanensis)、蝶蘭(Phalaenopsiswilsonii) 等等。是我國蘭科植物區(qū)系較復(fù)雜的省份之一。

3.3生態(tài)習(xí)性的多樣性

3.3.1 屬的生活型 湖南蘭科植物61屬中，地生型41屬115種，附生型17屬54種，腐生型3屬4種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的67.21%和66.47%、27.87%和31.21%、4.92%和2.31%，以地生型屬和種占絕對(duì)優(yōu)勢，這一特點(diǎn)通常作為蘭科植物區(qū)系溫帶性質(zhì)為主的標(biāo)志[6]。我們認(rèn)為這也是亞熱帶蘭科植物區(qū)系固有特性，與前面述及的地理成分特征有著共同的地史淵源。

3.3.2 種類的垂直分布 按中國植被區(qū)劃，湖南地帶性植被為常綠闊葉林，從溝谷到山頂，隨著海拔的升高有常綠闊葉林、亞熱帶針闊混交林、常綠與落葉闊葉混交林、落葉闊葉混交林和山頂矮林、灌叢及草甸。在各個(gè)垂直帶上，蘭科植物都有其各自的代表。在溝谷海拔150～600m之間，通常生長著許多附生蘭科植物，如紅花隔距蘭(Cleisostomawilliamsonii)、垂唇石斛(D.bereoglossum)、美花石斛(D.loddigesii)、羅河石斛(D.lohohense)、鐵皮石斛(D.officinale)、單葉厚唇蘭(Epigeneiumfargesii)、馬齒毛蘭(Eriaszetschuanica)、瓜子毛蘭(E.dasyphylla)、風(fēng)蘭(Neofinetiafaleata)、新型蘭(Neogynagardneriana)、釵子股(Luisiamorsei)、細(xì)葉石仙桃(Pholidotacantonensis)、石仙桃(P.chinensis)、石南石仙桃(P.yunnanensis)、單葉石仙桃(P.levilleana)及萬帶蘭屬和羊耳蒜屬(Liparis)的大多種類。本帶內(nèi)的地生蘭也有不少典型的代表，如蘭屬的春蘭(C.goeringii)、建蘭(C.ensifolium)、多花蘭(C.floribundum)，通常生于山坡林緣和疏林地通風(fēng)處。而兔耳蘭(C.laneifolium)僅見于林下溪邊陰濕處，另外白芨屬則多見于林緣、田邊灌草叢中，腐生蘭類只有無葉蘭。在海拔600～1300m之間，主要以地生蘭為多，林下或林緣常見的有反瓣蝦脊蘭(Calantherefleya)、澤瀉蝦脊蘭(C.alismaefolia)、短距蝦脊蘭(C.arcuata)、劍葉蝦脊蘭(C.davielii)、銀蘭(Cephalantheraerecta)、獨(dú)花蘭(Changnieniaamoeua)、臺(tái)灣鎧蘭(Corybastaiwanensis)、杜鵑蘭(Cremastraappendiculata)、雙花杜鵑蘭(C.bifolia)、蕙蘭(Cymbidiumfaberi)、寒蘭(C.kanran)、旗唇蘭(Vexillabiumyakushimense)、斑葉蘭屬眾多種類。其中也有附生蘭類，如細(xì)莖石斛(Dendrobiummoniliforme)、杯鞘石斛(D.graliosissi-mum)、帶葉蘭(Taeniophyllumaphyllum)、小葉白點(diǎn)蘭(Thrixspermumjaponicum)。位于此帶的山坡疏林地、荒坡或路邊則可見到毛葶玉鳳蘭(Habenariaeiliolaris)、長距玉鳳蘭(H.davidii)、十字蘭(H.sagittifera)、小山蘭(Oreorchisfoliosa)、長葉山蘭(O.fargesii)、紅花闊蕊蘭(Peristylusgoodyeroides)、小花闊蕊蘭(P.affinis)、尾瓣舌唇蘭(Platantheramemdorrinorum)、小舌唇蘭(P.minor)、美冠蘭(Eulophiafaberi)、緩草(Spiranthessinensis)、短莖萼脊蘭(Sedireasubarishii)，腐生蘭類天麻(Gastrodiaelata)也通常分布于此帶中林下或林緣。海拔1300m以上基本以地生蘭為主，如細(xì)花蝦脊蘭(C.mannii)、流蘇蝦脊蘭(C.fimbriata)、大葉火燒蘭(Epipaclismairei)、小花火燒蘭(E.helleborine)、蜻蜒蘭(Tulotisasiatica)、小花蜻蜒蘭(T.ussuriensis)、廣布紅門蘭(Orchischusua)及杓蘭屬的絕大多數(shù)種類；偶爾可見臺(tái)灣盆距蘭(Gastrochilusformosanus)、獨(dú)蒜蘭(Pleionebulbocodiodes)、毛唇獨(dú)蒜蘭(P.hookeriana)等附生蘭類；腐生蘭類主要是山珊瑚屬(Galeola)的種類。

4 結(jié)論與討論

綜上所述，湖南蘭科植物多樣性表現(xiàn)如下主要特征： ①湖南產(chǎn)蘭科植物屬種組成豐富，其屬數(shù)占我國總屬數(shù)的35.5%，種數(shù)約占國產(chǎn)總種數(shù)的14.45%，在我國亞熱帶蘭科資源中占有重要地位； ②湖南蘭科植物的地理成分復(fù)雜，其中熱帶分布屬占63.33%、種類占60.93%；溫帶分布屬占33.33%、種類占29.48%，從種級(jí)的分布格式上也表現(xiàn)出明顯的過渡性和復(fù)雜性； ③湖南蘭科植物的生態(tài)習(xí)性多樣性首先表現(xiàn)在屬的生活型上，其中地生型、附生型和腐生型三種生活型全有，分別占本省總屬數(shù)和總種數(shù)的67.21%和66.47%、27.87%和31.21%、4.92%和2.31%，以地生型屬和種占絕對(duì)優(yōu)勢，這一特點(diǎn)通常作為蘭科植物區(qū)系溫帶性質(zhì)為主的標(biāo)志；同時(shí)在湖南地帶性垂直植被帶中，從溝谷到山頂蘭科植物都有其各自的代表，也表現(xiàn)出垂直分布上的生態(tài)多樣性特征。

湖南蘭科植物地理成分主要表現(xiàn)為亞熱帶和溫帶性質(zhì)，與熱帶蘭科植物比較表現(xiàn)出個(gè)體生長相對(duì)集中、絕大多數(shù)種類沒有無性克隆繁殖的習(xí)性、全生命過程都需要內(nèi)生真菌與其共生等3個(gè)特點(diǎn)，為湖南蘭科植物多樣性保護(hù)帶來客觀上挑戰(zhàn)： ①因個(gè)體生長相對(duì)集中，在適宜生境中能生長成百上千的個(gè)體，這種相對(duì)集中的群居方式易使人產(chǎn)生錯(cuò)覺，導(dǎo)致主觀上忽視這類物種的保護(hù)而使之遭受滅絕。而事實(shí)并非如此，以(Cypripediumcalceolus)為例，原本是廣布于歐洲的一種杓蘭，該植物在20世紀(jì)初還普遍生長于英國，當(dāng)?shù)厝顺２杉瘜⑵溲b飾房間，但到70年代已很難在野外發(fā)現(xiàn)這種可愛的蘭花了。此外，個(gè)體的相對(duì)集中為人為采集提供了便利，反而加快了這些種類的滅絕進(jìn)程。 ②因絕大多數(shù)種類不能產(chǎn)生自發(fā)的無性克隆繁殖，這種繁殖途徑的單一化，阻礙了這些種類個(gè)體的數(shù)量發(fā)展，一旦遭破壞很難恢復(fù)，而逐漸走向滅絕。 ③種子萌發(fā)和根系生長都需要內(nèi)生真菌與其共生，或至少共生的內(nèi)生真菌可以有效地促進(jìn)亞熱帶和溫帶眾多蘭科植物種子的萌發(fā)乃至生長發(fā)育的全過程。特殊多樣的繁殖生長特性，充分反映了多樣性的豐富內(nèi)涵，但基于這種特性也是導(dǎo)致其在生物多樣性保護(hù)鏈條中極為脆弱的一面，一旦受損極難恢復(fù)。

針對(duì)蘭科植物多樣性保護(hù)的特點(diǎn)和湖南的保護(hù)現(xiàn)狀特提出以下建議，供參考： ①開展蘭科植物全面調(diào)查評(píng)估，根據(jù)現(xiàn)有種質(zhì)資源數(shù)量質(zhì)量和分布特點(diǎn)，確定省級(jí)優(yōu)先保護(hù)類群和優(yōu)先保護(hù)地區(qū)或地段，促進(jìn)湖南蘭科植物的就地保護(hù)。 ②開展野生蘭科植物繁殖生物學(xué)研究，盡快解決部分保護(hù)關(guān)鍵類群和利用的潛力類群的快速繁殖技術(shù)，有效解除瀕危種的瀕?，F(xiàn)狀，提供商用類群(觀賞、藥用)的種苗，推進(jìn)蘭花產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，從根本上緩解對(duì)野生蘭科植物采挖利用的壓力。建議建立省級(jí)野生蘭科植物遷地保育中心。 ③開展蘭科植物多樣性保護(hù)的國際合作，促進(jìn)蘭科植物研究、保護(hù)等信息與技術(shù)的交流，廣開門路，引進(jìn)資金，加快野生蘭科植物保護(hù)與繁育步伐，增大國際影響。

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(文字編校：張 珉)

TheOrchidaceaeplantdiversityofHunanProvince

ZHANG Canming1, JIN Biao2, LI Xiquan1

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.Hunan Badagongshan National Nature Reserve Administration, Zhangjiajie 427100, China)

In this paper, based on the extensive investigations of Hunan Orchidaceae plant, there were 61 genera, 167 species and 6 variants. According to the species composition, floristic composition and geographical distribution characteristics, the diversity status of Hunan Orchidaceae plant were expounded. The effective measures and recommendations for the protection and utilization of Hunan Orchidaceae plant were proposed by the development and utilization characteristics of Orchidaceae plant.

Orchidaceae plant; diversity; protection; Hunan province

2013-02-04

2013-03-07

湖南省科技廳項(xiàng)目(2009WK3039)。

S 682.31

A

1003-5710(2013)02-0020-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 02. 005