徐國良， 湯正華， 廖 娟

(1.九連山自然保護(hù)區(qū)管理局， 江西 龍南 341700； 2.龍南縣九連山林場， 江西 龍南 341700； 3.龍南縣龍南鎮(zhèn)第二小學(xué)， 江西 龍南 341700)

九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落主要種群空間分布格局研究

徐國良1， 湯正華2， 廖 娟3

(1.九連山自然保護(hù)區(qū)管理局， 江西 龍南 341700； 2.龍南縣九連山林場， 江西 龍南 341700； 3.龍南縣龍南鎮(zhèn)第二小學(xué)， 江西 龍南 341700)

采用方差/均值的t檢驗法以及負(fù)二項式分布指數(shù)K、聚塊性指數(shù)IP、叢生指標(biāo)IMorisitar指數(shù)對九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落的主要喬木種群的分布格局進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：該群落重要值排在前17位的種群中，8種為聚集分布，9種為隨機(jī)分布；該群落中，競爭力較強(qiáng)的種群主要表現(xiàn)為聚集分布，競爭力較弱的種群主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布；種群的不同徑級分布格局是，隨著徑級的增加，先表現(xiàn)為聚集程度的增加，當(dāng)種群的徑級增長到一定程度時又表現(xiàn)為聚集程度的減?。粌?yōu)勢灌木的分布格局是,除狗骨柴與山血丹外，樹參、草珊瑚、黃楠、鼠刺等4種優(yōu)勢灌木均表現(xiàn)為聚集分布；各優(yōu)勢種群的格局規(guī)模都表現(xiàn)為多種格局規(guī)模分布。

九連山自然保護(hù)區(qū)； 米櫧群落； 主要種群； 分布格局

米櫧(Castanopsiscarlesii) 林是我國東部亞熱帶濕潤地區(qū)常綠闊葉林中重要群系之一[1]。相比殼斗科的其它種，米櫧作為九連山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林的主要建群種更為普遍。目前對米櫧群落的研究多集中在群落組成、結(jié)構(gòu)特征、植物區(qū)系成分等方面。我們對九連山米櫧群落優(yōu)勢種群的空間分布特征進(jìn)行了研究，以期為進(jìn)一步研究該地區(qū)的常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)提供參考。

1 研究區(qū)自然地理概況

九連山國家級自然保護(hù)區(qū)地處南嶺山地東段，位于24°29′— 24°38′N，114°22′—114°31′E。境內(nèi)海拔自 300m 至主峰黃牛石 1 430 m，地勢南高北低，屬中亞熱帶常綠闊葉林南緣，為中亞熱帶與南亞熱帶過渡地帶；其典型的地帶性植被為常綠闊葉林，現(xiàn)保存有較大面積的原生性常綠闊葉林。九連山氣候具有大陸性、海洋性，又受山地影響，其性質(zhì)屬中亞熱帶濕潤山地氣候，年平均氣溫 16.7℃，1 月平均氣溫 7.5℃，7月平均氣溫24.2℃，極端最低氣溫-7.4℃，極端最高氣溫37.0℃, 年均降水量2 070.4mm，年均相對濕度85%；基巖多為花崗巖﹑變質(zhì)巖，成土母質(zhì)主要有砂巖和砂頁巖，山坡及溝谷中為殘積物和坡積物所形成的黃棕壤及山地黃壤，pH值4.5～6.5[2]。

2 研究方法

2.1野外調(diào)查

對亞熱帶常綠闊葉林進(jìn)行空間分布格局研究的取樣以10m×10m為合適的樣方大小，且樣地面積應(yīng)在1600m2上[3]。選取一處有代表性的米櫧群落，設(shè)置17個10m×10m的調(diào)查樣方。對樣方內(nèi)胸徑(DBH)>2.5cm 的喬灌木作每木調(diào)查，測定個體總數(shù)、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。在樣方的右上角設(shè)置 2m×2m的小樣方，對小樣方內(nèi)胸徑(DBH)<2.5cm的喬木幼苗和灌木統(tǒng)計種類、株數(shù)或叢數(shù)，測定幼苗高度，估計草本的多度等。樣地設(shè)置地海拔560～580m，坡度10～40°，位于西南和東南兩坡的夾溝之間。

2.2優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)及群落垂直結(jié)構(gòu)的劃分

將優(yōu)勢種群根據(jù)胸徑大小劃分為四級[4]：Ⅰ級幼苗，胸徑<2.5cm；Ⅱ級幼樹，胸徑2.5～7.5cm ；Ⅲ級立木，胸徑7.5～22.5cm ；Ⅳ級大樹，胸徑>22.5cm 。對胸徑>2.5cm 的優(yōu)勢喬木種群進(jìn)行垂直結(jié)構(gòu)分層：喬木Ⅰ層，樹高15m以上；喬木Ⅱ?qū)?，樹?～15m；喬木Ⅲ層，樹高5m 以下[5]。

2.3分布格局測定

3 結(jié)果與分析

3.1主要喬木種群的垂直分層與重要值

對胸徑>2.5cm 的喬木種群進(jìn)行垂直結(jié)構(gòu)分層與重要值計算，從表1中可以看出，米櫧的重要值和相對顯著度居本群落之首，說明米櫧在本群落中的大樹最多，在上層喬木中其數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其它種。可見，米櫧是本群落的建群種。木荷在第Ⅱ喬木層中的數(shù)量最多，相對多度和頻度最大，重要值位居第二，在群落中發(fā)揮著重要的作用。絲線吊芙蓉個體雖小，但其在下層喬木層中數(shù)量最多，對本群落的影響也較大。因此，本群落的準(zhǔn)確命名應(yīng)為米櫧+木荷+絲線吊芙蓉群落。

表1 九連山米櫧群落主要喬木種群的垂直分層及重要值Tab 1 TheverticaldelaminationandimportantvalueofmainarborpopulationsofCastanopsiscarlesiicommunityinJiulianshanNatureReserve樹種[8]在各喬木層的數(shù)量ⅢⅡⅠ相對多度(%)頻度(%)相對頻度(%)相對顯著度(%)重要值(%)重要值序(%)米櫧(Castanopsiscarlesii)34583018 2094 128 5161 5488 251木荷(SchimasuperbaGardn)6578223 35100 009 0416 6549 042絲線吊芙蓉(Rhododendronwestlandii)6845018 2088 247 986 0532 233羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)63306 2876 476 913 8717 064密花樹(Rapaneameriifolia)231105 4852 944 790 8811 155鴨公樹(Neolitseachuii)71403 3858 825 321 269 966南嶺栲(Castanopsisfordii)111103 5452 944 791 409 737少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)12602 9052 944 790 588 278虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)3901 9352 944 790 927 649細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)6401 6147 064 260 276 1410黃樟(Cinnamomumporrectum)0600 9723 532 131 454 5511冬桃(Elaeocarpusduclouxii)0600 9723 532 130 793 8912楊桐(Adinandramillettii)3300 9729 412 660 243 8713鼠刺(Iteachinensis)3100 6423 532 130 092 8614多穗柯(Lithocarpuspolystarhyus)3100 6417 651 600 342 5815桃葉石楠(Photiniaprunifolia)0300 4817 651 600 292 3716華南桂(Cinnamomumjaponicam)0300 4817 651 600 232 3117 注：本群落另有29種喬木的重要值共計38%未列出

3.2主要喬木種群空間分布格局

對重要值排在前17位的種群進(jìn)行分析，結(jié)果表明：方差/均值法和Morisita指標(biāo)測得的結(jié)果相同，即有8個種是聚集分布，而叢生指數(shù)、聚塊性指數(shù)、負(fù)二項式指數(shù)則反映了這些喬木種群聚集程度的差異。表2表明，本群落重要值排在前7位的優(yōu)勢種群除羅浮柿外，均為極顯著的聚集分布,其中聚集程度最強(qiáng)的是米櫧。重要值排在第7位以后的除黃樟外都是隨機(jī)分布。由此可見，在本群落中，競爭力較強(qiáng)的種群主要表現(xiàn)為聚集分布，而競爭力較弱的種群為爭取更大的空間主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

種群的聚集分布主要是由于生境的異質(zhì)性或其本身的生物學(xué)特性引起的[9]，比如米櫧南嶺栲是靠殼斗包著的堅果繁殖，果實較重，其傳播距離較近而分布在母株周圍。同樣木荷與絲線吊芙蓉是塑果，塑果開裂后種子也大多聚集在母株周圍。密花樹、黃樟多聚集在調(diào)查樣地的西南坡，坡度較陡，土層相對較薄，上層米櫧、木荷等大喬木相對較少的地方，這可能與它們對光照的需求有關(guān)。少葉黃杞的果實為翅果，因其種子傳播距離更遠(yuǎn)而呈隨機(jī)分布。結(jié)合表3中各種群不同立木級的分布格局可知，還有一種可能，就是種群幼苗呈隨機(jī)分布，隨著林木的年齡增長與徑級增大，對資源的需求量也增加，密度制約效應(yīng)與種間競爭使其數(shù)量隨著徑級的增加而減少，最后呈集中分布。

表2 九連山自然保護(hù)區(qū)米櫧林主要喬木種群的分布格局Tab 2 ThedistributionpatternofmainarborpopulationsofCastanopsiscarlesiicommunityinJiulianshanNatureRe?serve樹種方差/均值value值t檢驗格局叢生指數(shù)平均擁擠度聚塊性指數(shù)Morisita指數(shù)value值F檢驗格局負(fù)二項式指數(shù)米櫧13 33834 897 C?12 33818 6912 9422 84513 339 C?0 515木荷4 63210 273 C?3 63212 1611 4261 4044 636 C?2 348絲線吊芙蓉4 0798 709 C?3 0799 7261 4631 4404 079 C?2 158羅浮柿1 6761 912C0 6762 9701 2951 2841 675C3 390密花樹2 6254 596 C?1 6253 6251 8124 5962 625 C?1 231鴨公樹2 2803 620 C?1 2802 5152 0362 0242 279 C?0 965南嶺栲2 9715 575 C?1 9713 2652 5232 5022 971 C?0 656少葉黃杞1 3541 001R0 3541 4131 3341 3331 354R2 989虎皮楠1 0210 059R0 0210 7271 021 0301 021R33 200細(xì)枝柃1 0750 212R0 0750 6631 1281 1331 075R7 864黃樟1 7502 120C0 7501 1033 1253 4001 750C0 472冬桃1 3961 120R0 3960 7492 1222 2671 396R0 893楊桐1 0420 119R0 0420 3951 1191 1331 041R8 333鼠刺0 813-0 528R-0 1870 0480 2050 0000 813R-1 257多穗柯1 3450 975R0 3450 5802 4682 8331 344R0 681桃葉石楠0 875-0 353R-0 1250 0510 2900 0000 875R-1 408華南桂0 875-0 353R-0 1250 0510 2900 0000 875R-1 408 注：“C”為Clump，表示聚集分布；“R”為Random，表示隨機(jī)分布；帶“?”者為極顯著的聚集分布。下同。

3.3不同發(fā)育階段優(yōu)勢種群的分布格局

木荷在本群落中是衰退型種群，根據(jù)表1，其胸徑>2.5cm的株數(shù)在本群落中最多。但隨著群落郁閉度的增加，木荷幼苗的數(shù)量及分布頻度已經(jīng)變得較少了，在激烈的種內(nèi)與種間競爭狀態(tài)下，現(xiàn)有的Ⅱ級和Ⅲ級立木必然會不斷疏散從而使整個種群的聚集程度不斷變低，最終可能表現(xiàn)為隨機(jī)分布。雖然絲線吊芙蓉的3個立木級均表現(xiàn)為極顯著的聚集分布,但其幼苗的數(shù)量以及分布的頻度也在逐漸的減少,幼苗只聚集在少數(shù)幾個適合其生長的樣方里，因此，隨著演替的進(jìn)行，其種群的聚集程度亦會慢慢降低。根據(jù)以上分析可以預(yù)測：在本群落的演替過程中，在競爭中占優(yōu)勢的種群可以較長期的保持聚集；在競爭中占劣勢的種群因為其更新能力差，缺少幼苗補充，而大樹為爭取更大的生存空間，其種群聚集程度將逐漸變小。從表3還可以看出，在本群落中表現(xiàn)為增長型的種群還有鴨公樹，表現(xiàn)為衰退型的還有密花樹、羅浮柿等。

3.4灌木的分布格局

表4是6種優(yōu)勢灌木的分布格局。由表4可知，除狗骨柴與山血丹外，樹參、草珊瑚、黃楠、鼠刺等4種優(yōu)勢灌木均表現(xiàn)為聚集分布。這是因為山血丹與狗骨柴為耐蔭灌木[10]，所以不必聚集在林窗下而呈隨機(jī)分布。灌木的聚集分布也與其樹形較矮，種子傳播距離相對較近有關(guān)。表4中所列出的優(yōu)勢灌木相對優(yōu)勢喬木出現(xiàn)的頻度較小也可以說明這一點。

表3 九連山自然保護(hù)區(qū)米櫧林優(yōu)勢喬木種群各立木級的分布格局Tab 3 ThedistributionpatternofdominantarborpopulationswithdifferentsizeclassofCastanopsiscarlesiicommunityinJiulianshanNatureReserve樹種立木級株數(shù)頻度(%)方差/均值聚塊性負(fù)二項式指數(shù)value值t檢驗格局指數(shù)Ⅰ級157100 01 0900 254R1 01095 718米櫧Ⅱ級5270 61 3470 980R1 1130 567Ⅲ級3147 17 69118 900 C?4 6680 273Ⅳ級2964 72 6214 585 C?1 9501 052Ⅰ級1658 81 1250 353R1 1337 504Ⅱ級10294 14 2509 180 C?1 5421 846木荷Ⅲ級4076 52 2813 618 C?1 5441 836Ⅳ級317 70 875-0 353R0 290-1 408絲線Ⅰ級1229 42 4384 062 C?3 0370 491吊芙蓉Ⅱ級7288 22 7905 056 C?1 4232 366Ⅲ級4170 62 6464 649 C?1 6821 465樹名立木級株數(shù)頻度(%)方差/均值聚塊性負(fù)二項式指數(shù)value值t檢驗格局指數(shù)Ⅰ級1341 22 2133 426 C?2 5880 632密花樹Ⅱ級3152 92 4834 189 C?1 8131 230Ⅲ級311 81 5851 652R4 3241 408Ⅰ級3388 21 4474 088 C?1 2304 340鴨公樹Ⅱ級1341 22 3733 883 C?2 2490 555Ⅲ級829 41 3561 007R1 7561 314Ⅰ級1223 52 9695 562 C?3 7890 358南嶺栲Ⅱ級1647 12 0552 985 C?2 3640 733Ⅲ級523 51 1770 500R1 6021 654Ⅰ級735 30 927-0 206R0 8235 657羅浮柿Ⅱ級1947 12 1113 138 C?1 9941 006Ⅲ級1958 81 6641 876C1 5941 685 注：除米櫧和木荷外，其它幾種優(yōu)勢種群的Ⅳ級立木株數(shù)均為“0”。

表4 九連山自然保護(hù)區(qū)米櫧林優(yōu)勢灌木種群的分布格局Tab 4 ThedistributionpatternofdominantshrubpopulationsofCastanopsiscarlesiicommunityinJiulianshanNatureReserve樹種株數(shù)頻度(%)方差/均值格局聚塊性指數(shù)負(fù)二項式指數(shù)value值t檢驗樹參(Dendropanaxdentigerus)723．52．4444．09 C?4．5050．285狗骨柴(Diplosporadubia)1758．81．3751．062R1．3752．667草珊瑚(Sarcandraglabra)1847．11．9442．674 C?1．8911．121黃楠(Aidiacanthioides)829．41．6241．767C2．3250．755鼠刺(Iteachinensis)929．41．6821．932C2．2890．775山血丹(Ardisialindleyana)735．30．927-0．207R0．8235．658

3.5優(yōu)勢種群的格局規(guī)模

格局規(guī)模是指種的1個斑塊和另1個斑塊間隙之和的平均長度，等于1個斑塊的中心到另1個相鄰斑塊中心的距離[11]。采用雙項軌跡方差法[12]對種群的格局規(guī)模進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1所示。各種群都表現(xiàn)為多種格局規(guī)模，這可能是各種群互相競爭的結(jié)果或者是受生境異質(zhì)性影響的結(jié)果。圖1(b)中的 “均方—區(qū)組”曲線出現(xiàn)了2個峰值，表明木荷在200m2和400m2范圍內(nèi)有明顯的斑塊，而米櫧、絲線吊芙蓉、虎皮楠最小的斑塊出現(xiàn)在100m2左右。由于受樣地大小的限制，種群的大規(guī)模斑塊未能在圖上表現(xiàn)出來。

4 結(jié)論與討論

(1) 九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落中，競爭力較強(qiáng)的種群主要表現(xiàn)為聚集分布，競爭力較弱的種群主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布。這與柴勇﹑李玉媛等研究的菜陽河自然保護(hù)區(qū)山地雨林主要喬木種群分布格局大體一致[5]。該群落中，種群的不同徑級分布格局是隨著徑級的增加，先表現(xiàn)為聚集程度的增加，當(dāng)種群的徑級增長到一定程度時又表現(xiàn)為聚集程度的減??；群落優(yōu)勢灌木的分布格局是除狗骨柴與山血丹外，樹參、草珊瑚、黃楠、鼠刺等4種優(yōu)勢灌木均表現(xiàn)為聚集分布；群落中各優(yōu)勢種群的格局規(guī)模都表現(xiàn)為多種格局規(guī)模分布。

圖1 優(yōu)勢喬木種群的“均方—區(qū)組”曲線Fig.1 The meansquare-block curve of dominant arbor populations

(2) 九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落正朝著正向頂級群落的方向發(fā)展。這是建立自然保護(hù)區(qū)后保護(hù)力度加強(qiáng)的結(jié)果。密花樹、絲線吊芙蓉在本群落中能成為優(yōu)勢種，說明本群落曾受到過嚴(yán)重的干擾。

(3) 叢生指數(shù)、聚塊性指數(shù)、負(fù)二項指數(shù)是常用的3種衡量聚集程度的指標(biāo)。以該3種指標(biāo)分析九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落的結(jié)果大致相同，但又略有差異。聚塊性指數(shù)與負(fù)二項指數(shù)的計算公式分別為IP=1+I/m和K=m/I，式中m為某個種在樣地中的株數(shù)的平均值，I為叢生指數(shù)；從其函數(shù)關(guān)系中知道聚塊性指數(shù)IP與負(fù)二項指數(shù)K更加注重m的影響，也就是說2個種在I值相等時，如果某個種的m值相對較小，根據(jù)聚塊性指數(shù)與負(fù)二項指數(shù)就會得出該種聚集程度相對較高的結(jié)論。

(4) 從格局規(guī)模分析得知：九連山保護(hù)區(qū)米櫧群落中米櫧、絲線吊芙蓉、虎皮楠等3個種群的均方峰值都出現(xiàn)在區(qū)組1。為了更清楚的顯示這3個種群的斑塊，有縮小樣方大小的必要；鴨公樹﹑南嶺栲的第1個均方峰值都出現(xiàn)在區(qū)組8以后，因此，為了更清楚的顯示這2個種群的斑塊，有增大樣地面積的必要。

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(文字編校：唐效蓉)

Themainpopulations’spatialdistributionpatternofCastanopsiscarlesiicommunityinJiulianshanNatureReserve

XU Guoliang1， TANG Zhenghua2， LIAO Juan3

(1.Jiulianshan Nature Reserve Administrative Bureau, Longnan 341700, China; 2.Jiulianshan Forestry Station in Longnan County, Longnan 341700, China；3.Longnan Second Elementary School in Longnan County, Longnan 341700, China)

Jiulianshan Nature Reserve;Castanopsiscarlesiicommunity; main populations; distribution pattern

2012-12-10

2013-02-21

國家環(huán)?？偩猪椖?20061A0013)。

徐國良(1982-)，男，江西省龍南縣人，本科，助理工程師，主要從事森林保護(hù)與森林生態(tài)研究工作。

Q 948.155

A

1003-5710(2013)02-0015-05

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 02. 004