劉 偉，門麗娜，劉新民

(1. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040；4. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 呼和浩特 010022)

內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落的影響

劉 偉1, 2，門麗娜3，劉新民4，*

(1. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040；4. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 呼和浩特 010022)

2006年5—9月，誘捕法采集糞金龜子，以農(nóng)田為對(duì)照，選擇內(nèi)蒙古武川縣不同農(nóng)田退耕管理方式為研究樣地，分析了農(nóng)田退耕后采取不同管理方式對(duì)糞金龜子群落的影響，以為農(nóng)田退耕還草管理措施生態(tài)效應(yīng)的評(píng)價(jià)和完善提供依據(jù)。共捕獲糞金龜子21671頭，隸屬于3科5屬25種。優(yōu)勢(shì)種為直蜉金龜(Aphodiusrectus)和蜉金龜屬(Aphodiussp.7)，占總捕獲量的比例分別為59.34%和11.71%。幾種退耕管理方式都導(dǎo)致糞金龜子群落物種豐富度、生物量和多度提高，且具有顯著的季節(jié)特征。Pearson相關(guān)分析表明，糞金龜子群落的物種豐富度、生物量和種數(shù)以及不同功能群和主要種的個(gè)體數(shù)與退耕年限、平均草高和植物群落蓋度的變化存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01或P<0.05)。由于長(zhǎng)期農(nóng)業(yè)耕作以及缺少大型食草動(dòng)物和較大面積放牧草地，研究地區(qū)的糞金龜子群落組成以功能群Ⅱ和Ⅲ為主，功能群Ⅰ的多度和物種豐度較低?？梢哉J(rèn)為，在研究地區(qū)以農(nóng)田景觀為主要基質(zhì)的區(qū)域，采取多樣化的農(nóng)田退耕管理方式，提高了生境的空間異質(zhì)性，在減少人為耕作活動(dòng)對(duì)糞金龜子影響的基礎(chǔ)上，對(duì)糞金龜子物種豐度和多度的維持起到了促進(jìn)作用。農(nóng)田退耕、保留適當(dāng)面積放牧草地或適當(dāng)數(shù)量大型放牧家畜將有利于功能群Ⅰ物種豐度和多度的提高，有益于糞金龜子群落物種多樣性和整體生態(tài)功能的維持。

糞金龜子；群落特征；功能群；退耕還草；農(nóng)牧交錯(cuò)帶

在中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，由于過度農(nóng)耕導(dǎo)致的風(fēng)蝕荒漠化除對(duì)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和生態(tài)造成嚴(yán)重影響外，還對(duì)中國(guó)內(nèi)陸地區(qū)的生態(tài)狀況構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。退耕還林還草是防止風(fēng)蝕荒漠化、恢復(fù)農(nóng)牧交錯(cuò)帶防風(fēng)固沙功能的有效措施。從土壤、植被、動(dòng)物和生態(tài)系統(tǒng)功能變化等方面研究農(nóng)田退耕還林還草的生態(tài)效應(yīng)，是評(píng)價(jià)和完善退耕還林還草措施的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

糞金龜子主要包括糞金龜科(Geotrupidae)、金龜科(Scarabaeidae)和蜉金龜科(Aphodiidae)中的種類，它們以哺乳動(dòng)物糞為食[1]，或把哺乳動(dòng)物糞作為繁殖活動(dòng)的場(chǎng)所[2- 4]。通過取食和活動(dòng)過程中對(duì)哺乳動(dòng)物糞的處理，糞金龜子體現(xiàn)出包括促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、協(xié)助植物種子二次擴(kuò)散和放牧牲畜寄生蟲控制等一系列生態(tài)系統(tǒng)功能[5]，在保持生態(tài)系統(tǒng)完整性方面有重要作用[5- 6]。鑒于糞金龜子對(duì)環(huán)境變化的較窄耐性、群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的敏感性[5]，可以用來表征或監(jiān)測(cè)環(huán)境的變化，是檢驗(yàn)人為干擾與生物群落結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的一類較好指示生物[7- 8]。糞金龜子對(duì)生境的選擇主要受氣候、土壤類型、植被結(jié)構(gòu)和哺乳動(dòng)物組成等因素的影響[9- 11]。在自然或人為擾動(dòng)導(dǎo)致的環(huán)境變化中，植被結(jié)構(gòu)和哺乳動(dòng)物組成屬于易變因素[12- 13]，糞金龜子的個(gè)體數(shù)和物種組成對(duì)該類環(huán)境變化會(huì)產(chǎn)生快速而顯著的響應(yīng)[14- 16]。

內(nèi)蒙古武川縣位于陰山北麓，原地帶性植被為暖溫型草原，在長(zhǎng)期的人類墾殖下，現(xiàn)已演替為以農(nóng)業(yè)為主、農(nóng)牧交錯(cuò)的景觀格局，是全國(guó)風(fēng)蝕沙化重點(diǎn)縣之一，自實(shí)施退耕還林還草工程以來，環(huán)境狀況有了較明顯改善。已有的有關(guān)研究主要集中于對(duì)退耕還林還草措施與植被和土壤變化[17- 18]之間關(guān)系的分析等方面，針對(duì)農(nóng)田退耕還林還草后動(dòng)物群落反應(yīng)的研究則相對(duì)缺乏[19]。本文以內(nèi)蒙古武川縣境內(nèi)的退耕還草地為研究樣地，探討了農(nóng)田退耕后采取不同管理方式糞金龜子群落特征的變化，以期為退耕還草工作的實(shí)踐提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于烏蘭察布高原境內(nèi)，高原海拔1000—1500 m，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，南部是陰山北麓的山前丘陵，丘陵以北為地勢(shì)平緩的凹陷地帶，農(nóng)業(yè)較發(fā)達(dá)。由此向北成為石質(zhì)丘陵隆起帶，后過渡為逐級(jí)下降的層狀高平原地區(qū)，地形平坦，地面組成物質(zhì)主要為第三世紀(jì)泥質(zhì)、沙礫質(zhì)巖層，為荒漠草原占優(yōu)勢(shì)的自然景觀，并與西部的荒漠群落斑塊相結(jié)合，占據(jù)草原向荒漠過渡的居間位置。

武川縣位于烏蘭察布高原南端，陰山北麓，境內(nèi)地形以山地為主。三面環(huán)山，中部和北部為坡狀低山丘陵，河谷盆洼地相錯(cuò)其間，平均海拔約1700 m，相對(duì)高差100 m以下，坡度5°以下。四季分明，夏短冬長(zhǎng)?！?0 ℃有效積溫2516.2 ℃。無霜期約105 d。日照充足?？h境內(nèi)以農(nóng)耕活動(dòng)為主，農(nóng)作物主要為小麥(TriticumaestivumL.)、燕麥(AvenasativaL.)和馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)，無大群放牧牲畜和大面積放牧草地，小群綿羊或山羊(大多<100頭)在無耕作的坡地和撂荒地中放牧，個(gè)別農(nóng)戶飼養(yǎng)用以農(nóng)耕的少量馬匹。

1.2 樣地設(shè)置

在內(nèi)蒙古武川縣東土城鄉(xiāng)和西烏蘭不浪鄉(xiāng)境內(nèi)，選擇農(nóng)田(Cropland；CL)、退耕種植紫花苜蓿(PlantingMedicagosativa；PM)、退耕種植紫花苜蓿+蒿屬植物(PlantingMedicagosativa+Artemisiasp.；PMA)、退耕種植菊芋(PlantingHelianthustuberosus；PH)、退耕種植菊芋+蒿屬植物(PlantingHelianthustuberosus+Artemisiasp.；PHA)和撂荒地(Abandoning cropland；AC)6種類型樣地。每種樣地面積大于100 m×200 m。6種樣地包含3種土地管理方式，即耕作、退耕還草和撂荒，除耕作農(nóng)田有施肥管理外，其他管理方式均無施肥。各樣地土壤均為栗鈣土。由于退耕后管理方式、退耕年限和小環(huán)境的差異，各樣地在土壤養(yǎng)分含量和植物群落特征等方面有了明顯差別(表1)。

表1 樣地背景資料

CL：農(nóng)田Cropland; PM：退耕種植紫花苜蓿PlantingMedicagosativa; PMA：退耕種植紫花苜蓿+蒿屬植物PlantingMedicagosativa+Artemisiasp.; PH：退耕種植菊芋PlantingHelianthustuberosus。PHA：退耕種植菊芋+蒿屬植物PlantingHelianthustuberosus+Artemisiasp.; AC：撂荒地Abandoning cropland; 同列字母不同表示樣地間差異顯著 (Duncan氏檢驗(yàn)，P<0.05)

1.3 采樣方法

2006年5、6、7、8和9月每月下旬，以誘捕法采集糞金龜子標(biāo)本，誘捕器為體積約1000 mL的塑料桶，桶口直徑約25 cm，將誘捕器埋入土中，桶口與地面平齊，桶中裝入約250 mL水，加入適量洗潔精和殺蟲劑。收集哺乳動(dòng)物(馬)新鮮糞便，稱約250 g，裝入適當(dāng)大小尼龍網(wǎng)袋中，將尼龍網(wǎng)袋懸掛在桶口。每次在每樣地中心地段設(shè)置5個(gè)誘捕器，誘捕器之間間隔約2 m。相距最近樣地的采樣點(diǎn)之間的距離大于100 m。每次采樣時(shí)，誘捕器布置在8:00—9:00 am完成，5 h后收集落入誘捕器的所有糞金龜子標(biāo)本，稱生物量鮮重，75%酒精中保存，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)依據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)[20- 21]進(jìn)行分類、鑒定，以形態(tài)種(Morphospecies)表示無法確定種類的糞金龜子。

1.4 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)各樣地中捕獲的糞金龜子種數(shù)和個(gè)體數(shù)，測(cè)定生物量(以風(fēng)干重計(jì))，所得數(shù)據(jù)做正態(tài)檢驗(yàn)和對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)10%以上的糞金龜子為優(yōu)勢(shì)種，1%—10%為常見種，低于1%為稀少種。用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)不同采樣時(shí)間、不同樣地之間以及兩者交互作用對(duì)糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù)以及糞金龜子種個(gè)體數(shù)的影響。用Duncan氏檢驗(yàn)檢驗(yàn)以上指標(biāo)在樣地之間的顯著差異。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Odum豐富度指數(shù)(Do)[22]計(jì)算各樣地的糞金龜子群落多樣性和季節(jié)變化。計(jì)算不同樣地、不同采樣時(shí)間糞金龜子群落之間的Sorensen指數(shù)[22]，并以個(gè)體數(shù)為屬性，對(duì)糞金龜子群落進(jìn)行DCA排序分析。依據(jù)糞金龜子的體型、體重和在牲畜糞塊中的活動(dòng)特征劃分糞金龜子功能群[23]。采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量、種數(shù)和功能群以及糞金龜子種個(gè)體數(shù)與農(nóng)田退耕還草導(dǎo)致的環(huán)境因素變化之間的相關(guān)關(guān)系。

數(shù)據(jù)的計(jì)算和分析在Excel 2003、SPSS 11.5和Canoco 4.5中完成。

2 研究結(jié)果

2.1 不同退耕還草方式對(duì)糞金龜子群落結(jié)構(gòu)的影響

共設(shè)置誘捕器150個(gè)，捕獲糞金龜子21671頭，隸屬于3科、5屬、25種(表2)。其中，優(yōu)勢(shì)種為直蜉金龜(Aphodiusrectus)和蜉金龜屬(Aphodiussp.7)，占總捕獲量的比例分別為59.34%和11.71%；甫拉蜉金龜(Aphodiuspraeustus)、小駝嗡蜣螂(Onthophagusgibbulus)、游蕩蜉金龜(Aphodiuserraticus)和黑緣嗡蜣螂(Onthophagusmarginalisnigrimargo)為常見種，占總捕獲量的比例分別為8.61%、8.43%、5.08%和1.17%；其余19種為稀少種，合計(jì)占總捕獲量的比例為5.66%。

以農(nóng)田為對(duì)照，不同退耕還草管理下糞金龜子群落優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成發(fā)生了變化(表2)。農(nóng)田中為直蜉金龜(占總個(gè)體數(shù)的比例為57.59%)、甫拉蜉金龜(16.54%)和蜉金龜屬Aphodiussp.7(14.27%)；退耕后種植紫花苜蓿(PM)和紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)樣地中均為直蜉金龜(PM，63.31%；PMA，62.40%)和蜉金龜屬sp.7(PM，14.80%；PMA，14.78%)；退耕后種植菊芋(PH)樣地中為直蜉金龜(69.43%)和甫拉蜉金龜(11.28%)；退耕后種植菊芋+蒿屬植物(PHA)和撂荒地(AC)樣地中均為3種，分別為直蜉金龜(46.11%)、游蕩蜉金龜(34.88%)和小駝嗡蜣螂(11.35%)以及直蜉金龜(46.17%)、小駝嗡蜣螂(22.84%)和蜉金龜屬Aphodiussp.7(10.27%)。

合并全年采樣數(shù)據(jù)計(jì)算的結(jié)果，農(nóng)田退耕后采取不同管理方式，糞金龜子群落的個(gè)體數(shù)、生物量無顯著變化(表2；P>0.05)，僅退耕后種植菊芋+蒿屬植物(PHA)樣地中糞金龜子群落種數(shù)較農(nóng)田顯著降低(Duncan氏檢驗(yàn)；P<0.05)。

雙因素方差分析(Two-way ANOVA)表明，采樣時(shí)間、退耕管理方式以及兩者交互作用對(duì)糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù)等3項(xiàng)指標(biāo)均有極顯著影響(P<0.01)，且各采樣時(shí)間3項(xiàng)指標(biāo)對(duì)農(nóng)田退耕還草的響應(yīng)明顯不同(圖1)。糞金龜子群落個(gè)體數(shù)分別在退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)(5月)以及退耕種植紫花苜蓿(PM)和退耕種植紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)(9月)中較農(nóng)田顯著提高 (Duncan氏檢驗(yàn)；P<0.05)。生物量則在5種退耕還草管理樣地中均較農(nóng)田有顯著提高(Duncan氏檢驗(yàn)；P<0.05)。不同樣地出現(xiàn)時(shí)間不同，農(nóng)田撂荒(AC)為5、8和9月，退耕種植菊芋(PH)為7和8月、退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)為7月、退耕種植紫花苜蓿(PM)為8和9月，退耕種植紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)為9月。種數(shù)僅退耕種植紫花苜蓿(PM)(5和6月)和農(nóng)田撂荒(AC)(5月)中較農(nóng)田顯著提高。

2.2 退耕還草對(duì)糞金龜子群落多樣性和相似性的影響

以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Odum豐富度指數(shù)(Do)計(jì)算了不同退耕還草管理方式對(duì)糞金龜子群落多樣性的影響(表3)。農(nóng)田撂荒(AC)管理，糞金龜子群落3種指數(shù)均高于農(nóng)田；Pielou均勻度指數(shù)僅在退耕后種植菊芋+蒿屬植物(PHA)管理下較農(nóng)田高；而Odum豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為退耕種植菊芋(PH)和退耕種植紫花苜蓿(PM)2種管理下較農(nóng)田提高。

表2內(nèi)蒙古武川縣不同退耕還草方式對(duì)糞金龜子群落結(jié)構(gòu)的影響

Table2TheinfluencesofdifferentmanagementmethodsofrestoringcroplandtograsslandondungbeetleassemblagesinWuchuancounty,InnerMongolia

物種SpeciesCLPMPMAPHPHAAC合計(jì)Total糞堆糞金龜Geotrupesstercorarius0.000.020.000.030.000.000.01中華嗡蜣螂Onthophagussinicus0.490.911.470.510.541.070.89小駝嗡蜣螂Onthophagusgibbulus3.555.598.253.8811.3522.848.43雙頂嗡蜣螂Onthophagusbivertex0.460.750.590.302.840.390.71墨側(cè)裸蜣螂Gymnopleurusmopsus0.000.070.110.000.000.100.06立叉嗡蜣螂Onthophagusolsoufieffi0.190.041.900.540.182.230.84黑緣嗡蜣螂Onthophagusmarginalisnigrimargo0.660.910.840.61.813.001.17皺蜉金龜屬Rhyssemussp.0.050.000.000.000.000.000.01直蜉金龜Aphodiusrectus57.5963.3162.469.4346.1146.1759.34游蕩蜉金龜Aphodiuserraticus3.302.381.003.0734.884.015.08血斑蜉金龜Aphodiushaemorrhoidalis0.000.000.000.030.180.000.02污色蜉金龜Aphodiussordidus0.080.130.110.120.060.060.1泥蜉金龜Aphodiussordescens1.151.130.111.640.000.230.79毛蜉金龜Aphodiusscofa0.030.000.000.030.000.030.01黃緣蜉金龜Aphodiusflavimargo0.000.560.050.030.002.750.55甫拉蜉金龜Aphodiuspraeustus16.546.797.5311.280.485.468.61符號(hào)蜉金龜Aphodiuscomma0.571.750.500.420.001.100.86布爾蜉金龜Aphodiusburgaltaicus0.000.200.070.090.060.060.09蜉金龜屬Aphodiussp.10.000.000.000.000.240.000.02蜉金龜屬Aphodiussp.20.000.020.000.000.000.000.00蜉金龜屬Aphodiussp.30.000.000.000.000.000.060.01蜉金龜屬Aphodiussp.40.030.020.000.090.240.000.04蜉金龜屬Aphodiussp.50.000.510.000.000.000.130.15蜉金龜屬Aphodiussp.61.040.130.271.490.000.030.50蜉金龜屬Aphodiussp.714.2714.814.786.421.0310.2711.71個(gè)體數(shù)Numberofindividuals146.6a219.8a176.4a134.0a66.3a123.8a21671生物量Biomass/mg2321a4380a4001a2223a2171a4593a-種數(shù)Speciesnumber4.2ab5.4a4.4ab3.6ab3.3b4.5ab25.0

表中糞金龜子數(shù)據(jù)為個(gè)體數(shù)優(yōu)勢(shì)度(%)(n=30); 糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù)數(shù)據(jù)為每誘捕器平均值(n=30); 同行字母不同表示樣地間差異顯著(Duncan氏檢驗(yàn)，P<0.05)

圖1 內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù)的影響Fig.1 Effects of restoring cropland to grassland on the number of individuals, biomass and species number of dung beetle assemblage in Wuchuan county, Inner Mongolia

Table3EffectsofdifferentmanagementmethodsofrestoringcroplandtograsslandonthebiodiversityofdungbeetleassemblagesinWuchuancounty,InnerMongolia

多樣性指數(shù)BiodiversityindexCLPMPMAPHPHAACShannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wienerindex1.36291.34671.30551.19511.30691.6724均勻度指數(shù)Pielouindex0.49100.45000.47290.40820.49620.5680豐富度指數(shù)Odumindex1.94882.32291.90702.33991.88932.3632

農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響似無明顯規(guī)律(圖2)，不同退耕還草管理方式下糞金龜子群落多樣性的動(dòng)態(tài)變化形式大體相似。但以下幾點(diǎn)值得注意：①農(nóng)田中糞金龜子群落的Shanoon-Wiener多樣性指數(shù)在季節(jié)之間變化較小，不同退耕還草管理方式下則變化較大；②與其他采樣時(shí)間比，2006年7月農(nóng)田中糞金龜子群落的Pielou均勻度指數(shù)(E)和Odum豐富度指數(shù)(Do)分別較高和較低，但不同退耕還草管理樣地2種指數(shù)則分別低于和高于農(nóng)田。③總體看，2006年5月不同樣地3種糞金龜子群落多樣性指數(shù)之間差別較大，特別是退耕種植菊芋(PH)樣地，5月3種指數(shù)值均為0.0000，即該次采樣未捕獲糞金龜子。

圖2 內(nèi)蒙古武川縣不同退耕還草管理下糞金龜群落多樣性的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal change of biodiversity of dung beetle assemblages under the conditions of different management methods of restoring cropland to grassland in Wuchuan county, Inner Mongolia

圖3 不同采樣時(shí)間、不同退耕還草管理方式下糞金龜子群落的DCA排序分析Fig. 3 DCA for dung beetle assemblages in different sampling seasons and different management methods of restoring cropland to grassland in Wuchuan county, Inner Mongolia〇：CL；□：PM；△：PMA；×：PH；◇：PHA；+：AC

以上計(jì)算結(jié)果表明，本研究涉及的幾種農(nóng)田退耕還草管理方式中，僅農(nóng)田撂荒導(dǎo)致糞金龜子群落多樣性有較明顯的提高；其他管理方式樣地盡管在一定程度上可以提高糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù) (見上文分析)，但群落的3種多樣性指數(shù)基本均較低，即從群落中物種的配置關(guān)系、物種在群落中分布的均勻程度考慮，均未達(dá)到較適宜程度。這與研究地區(qū)大型土壤動(dòng)物群落對(duì)退耕還草的響應(yīng)特征[19]基本一致，可能與退耕時(shí)間短、不同樣地人為擾動(dòng)程度不同有關(guān)。

圖3是對(duì)6個(gè)樣地、5次采樣獲得的30個(gè)糞金龜子群落的DCA排序結(jié)果。可以看出，30個(gè)群落基本成為5個(gè)集團(tuán)，即不同樣地、相同采樣時(shí)間的糞金龜子群落之間具有較高的相似性，或糞金龜子群落組成在季節(jié)之間變化較大；5月和6月，各樣地之間糞金龜子群落的相似性程度分別表現(xiàn)為較低(Sorensen指數(shù)值介于0.0000— 0.5714之間)和較高(0.3529— 0.7272)；5月和6月退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)樣地中的糞金龜子群落與同季節(jié)其他樣地的相似程度極低；夏秋季(即7、8和9月)各樣地之間糞金龜子群落的相似性程度則基本相近。退耕種植菊芋(PH)樣地在5月采樣時(shí)未獲得糞金龜子標(biāo)本，在排序圖中沒有顯示。

2.3 退耕還草后導(dǎo)致功能群的變化

依照糞金龜子的體型、體重和在牲畜糞塊中的活動(dòng)特征，將研究地區(qū)的糞金龜子劃分為4個(gè)功能群。劃分結(jié)果見表4。

表4 糞金龜子功能群劃分

體重以烘干重計(jì)(65℃)

表5為不同退耕還草管理措施對(duì)糞金龜子功能群個(gè)體數(shù)和種數(shù)的影響。總體看，研究地區(qū)的糞金龜子群落以功能群Ⅱ、Ⅲ為主，功能群Ⅰ的個(gè)體數(shù)和種數(shù)均較低；各功能群在發(fā)生上有明顯的季節(jié)性，不同退耕還草管理措施對(duì)各功能群個(gè)體數(shù)的影響較顯著，對(duì)種數(shù)影響較小。

表5內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落功能群的影響

Table5EffectsofdifferentmanagementmethodsofrestoringcroplandtograsslandonthefunctionalgroupsofdungbeetlesinWuchuancounty,InnerMongolia

年-月Year-Mouth功能群Functionalgroup個(gè)體數(shù)NumberofindividualsCLPMPMAPHPHAAC2006-05Ⅰ0.0a0.0a0.0a0.0a0.0a0.0aⅡ0.8b8.8ab1.4b0.0b0.6b30.0aⅢ0.0b1.8a0.0b0.0b0.0b1.0abⅣ0.2ab3.4ab0.4b0.0b0.0b4.8a2006-06Ⅰ0.0b1.0a0.0b0.2b0.0b0.0bⅡ1.8a6.6a6.4a1.4a2.2a11.8aⅢ8.8a18.4a1.0a12.4a1.4a19.2aⅣ4.2b18.0a4.0b3.4b0.0b3.0b2006-07Ⅰ0.0b0.0b0.0b0.0b0.0b0.6aⅡ48.0b10.6c24.0bc28.2bc155.4a46.2bⅢ0.0a0.0a0.0a0.4a29.6a0.0aⅣ0.0b0.0b0.0b0.0b0.8a0.0b2006-08Ⅰ0.0a0.0a0.0a0.0a0.0a0.0aⅡ3.6c9.0ab10.2ab12.4a6.2bc10.0abⅢ0.2a0.0a0.4a0.0a0.4a0.0aⅣ8.6ab9.2a5.0ab5.8ab1.0b7.8ab2006-09Ⅰ0.0b0.0b1.0a0.0b0.0b0.0bⅡ9.2c81.2b82.0b17.6c6.6c109.6aⅢ534.4bc865.4a684.2ab518.2bc127.2d349.4cdⅣ113.0a65.4ab62.0ab70.0ab0.0c25.6bc年-月Year-Mouth功能群Functionalgroup種數(shù)SpeciesnumberCLPMPMAPHPHAAC2006-05Ⅰ0.0a0.0a0.0a0.0a0.0a0.0aⅡ0.6bc2.6a0.6bc0.0c0.4bc2.0abⅢ0.0b0.6a0.0b0.0b0.0b0.4abⅣ0.2bc1.2a0.2bc0.0c0.0c0.8ab2006-06Ⅰ0.0b0.6a0.0b0.2b0.0b0.0bⅡ1.0a2.8a1.2a1.2a1.2a2.2aⅢ1.2b3.2a0.6b1.8ab0.6b1.8abⅣ1.0ab1.6a1.0ab1.0ab0.0b0.8ab2006-07Ⅰ0.0b0.0b0.0b0.0b0.0b0.4aⅡ4.8a1.6c3.0bc3.0bc4.6ab3.0bcⅢ0.0b0.0b0.0b0.4b1.6a0.0bⅣ0.0b0.0b0.0b0.0b0.6a0.0b2006-08Ⅰ0.0a0.0a0.0a0.0a0.0a0.0aⅡ2.2a3.0a3.0a2.8a3.0a1.8aⅢ0.2a0.0a0.4a0.0a0.4a0.0aⅣ1.4a1.0a0.8a1.2a0.8a1.0a2006-09Ⅰ0.0b0.0b0.8a0.0b0.0b0.0bⅡ4.4ab4.4ab5.8a3.6bc2.0c4.8abⅢ2.6ab3.2a3.2a2.2ab1.4b2.6abⅣ1.2a1.0a1.4a0.8a0.0b1.0a

表中數(shù)據(jù)為每誘捕器平均值(n=5); 同行字母不同表示樣地間差異顯著(Duncan氏檢驗(yàn)，P<0.05)

功能群Ⅰ由糞堆糞金龜和墨側(cè)裸蜣螂構(gòu)成，體型較大，發(fā)生程度較低；且僅在個(gè)別樣地的個(gè)別采樣時(shí)間捕獲少量個(gè)體；不同退耕還草管理方式對(duì)功能群Ⅰ的個(gè)體數(shù)和種數(shù)均無顯著影響。功能群Ⅱ體型較功能群Ⅰ小，由5種嗡蜣螂和1種蜉金龜構(gòu)成，掘洞型生活習(xí)性，全年發(fā)生；2006年8和9月，功能群Ⅱ個(gè)體數(shù)在退耕種植紫花苜蓿(PM)和種植紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)以及撂荒(AC)樣地中較農(nóng)田顯著提高(P<0.05)；此外，2006年5和7月，功能群Ⅱ個(gè)體數(shù)分別在撂荒(AC)和退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)樣地中較農(nóng)田顯著提高(P<0.05)。功能群Ⅲ包括12種體型相對(duì)較大的糞居型蜉金龜，主要發(fā)生在秋季；其個(gè)體數(shù)僅退耕種植紫花苜蓿(PM)樣地較農(nóng)田顯著提高(P<0.05)，其他管理方式有降低趨勢(shì)。功能群Ⅳ由5種體型相對(duì)較小的蜉金龜組成，均為糞居型，同樣發(fā)生在秋季；2006年5和6月，其個(gè)體數(shù)分別在退耕種植紫花苜蓿(PM)和撂荒(AC)樣地中較農(nóng)田顯著提高(P<0.05)。

2.4 糞金龜子群落與環(huán)境因素變化相關(guān)分析

計(jì)算了農(nóng)田退耕還草導(dǎo)致的7種環(huán)境因素變化與糞金龜子群落之間的Pearson相關(guān)系數(shù)(表6)。結(jié)果表明，與糞金龜子群落個(gè)體數(shù)、生物量和種數(shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系的環(huán)境因素是平均草高和土壤全磷(r>0；P<0.01或P<0.05)，退耕年限與糞金龜子群落生物量呈顯著正相關(guān)(r=0.456；P<0.05)。

表6內(nèi)蒙古武川縣糞金龜子群落與環(huán)境因素變化的Pearson相關(guān)系數(shù)(r)

Table6Pearsoncoefficient(r)ofcorrelationanalysisbetweendungbeetleassemblageandchangesofenvironmentalfactorsinWuchuancounty,InnerMongolia

糞金龜子Dungbeetle退耕年限Rehabilitatingyears平均草高Averagegrassheight植物群落蓋度Plantcommunitycover土壤有機(jī)質(zhì)Organicmatter土壤全氮TotalN土壤全磷TotalP土壤全鉀TotalK糞金龜子群落Dungbeetleassemblage個(gè)體數(shù)Numberofindividuals0.484**0.481**生物量Biomass0.456*0.357*0.359*種數(shù)Speciesnumber0.361*0.448*功能群FunctionalgroupⅠ0.515**0.403*-0.414*0.499**Ⅱ0.764**-0.425*Ⅲ0.509**0.373*0.431*-0.358*Ⅳ0.509**0.556**物種Species小駝嗡蜣螂Onthophagusgibbulus0.795**-0.485**雙頂嗡蜣螂Onthophagusbivertex0.541*0.567**-0.510*-0.592**立叉嗡蜣螂Onthophagusolsoufieffi0.688**-0.797**-0.515*0.711**黑緣嗡蜣螂Onthophagusmarginalisnigrimargo0.708**-0.442*直蜉金龜Aphodiusrectus0.457*0.423*-0.413*游蕩蜉金龜Aphodiuserraticus0.473**0.531**-0.397*-0.474*甫拉蜉金龜Aphodiuspraeustus-0.560**0.461*蜉金龜屬Aphodiussp.70.632**0.441*0.396*

表中僅列出了與環(huán)境因素變化有顯著相關(guān)關(guān)系的糞金龜子群落指標(biāo)、功能群和糞金龜子種; “*”顯著相關(guān)(P<0.05)，“**”極顯著相關(guān)(P<0.01)

功能群Ⅰ與平均草高、植物群落蓋度、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全鉀的變化顯著相關(guān)；其中，除與土壤有機(jī)質(zhì)為顯著負(fù)相關(guān)外(r=-0.414；P<0.05)，與其余3種因素間均為顯著正相關(guān)(r>0；P<0.01或P<0.05)。功能群Ⅱ與退耕年限(r=0.764；P<0.01)和土壤全氮(r=-0.425；P<0.05)的變化顯著相關(guān)。功能群Ⅲ與平均草高、植物群落蓋度、土壤全磷和土壤全鉀的變化顯著相關(guān)；其中，除與土壤全鉀為顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.358；P<0.05)外，與其余3種因素間均為顯著正相關(guān)(r>0；P<0.01或P<0.05)。功能群Ⅳ與土壤全氮和土壤全磷有極顯著正相關(guān)關(guān)系(r分別為0.509和0.556；P<0.01)。

退耕年限與5種糞金龜子(小駝嗡蜣螂、立叉嗡蜣螂、黑緣嗡蜣螂、游蕩蜉金龜和甫拉蜉金龜)的個(gè)體數(shù)間極顯著相關(guān)；除與甫拉蜉金龜為極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.560；P<0.01)外，與其余4種之間均為極顯著正相關(guān)(r>0；P<0.01)。土壤全氮變化與6種糞金龜子(小駝嗡蜣螂、雙頂嗡蜣螂、立叉嗡蜣螂、黑緣嗡蜣螂、游蕩蜉金龜和甫拉蜉金龜)個(gè)體數(shù)間顯著相關(guān)；與退耕年限的情況基本相反，除了與甫拉蜉金龜為顯著正相關(guān)(r>0；P<0.01)外，與其余5種糞金龜子之間均為顯著負(fù)相關(guān)(r<0；P<0.05或P<0.01)。平均草高、植物群落蓋度與雙頂嗡蜣螂、直蜉金龜和蜉金龜屬Aphodiussp.7之間顯著相關(guān)(r>0；P<0.05或P<0.01)；土壤全鉀與雙頂嗡蜣螂、直蜉金龜和甫拉蜉金龜之間顯著相關(guān)(r<0；P<0.05或P<0.01)。

在Pearson相關(guān)分析中，退耕年限、平均草高和植物群落蓋度與糞金龜子群落各項(xiàng)指標(biāo)之間的關(guān)系是值得注意的，在有顯著相關(guān)關(guān)系的指標(biāo)中，均顯示為正相關(guān)。

2.5 糞金龜子群落主要種對(duì)農(nóng)田退耕還草的響應(yīng)

從表7可以看出，研究地區(qū)糞金龜子群落的6個(gè)優(yōu)勢(shì)種(見前文分析)中，直蜉金龜?shù)膫€(gè)體數(shù)在不同樣地之間無顯著差異(P>0.05)；農(nóng)田退耕后種植菊芋+蒿屬植物(PHA)導(dǎo)致甫拉蜉金龜個(gè)體數(shù)較農(nóng)田中降低(P<0.05)；小駝嗡蜣螂和黑緣嗡蜣螂個(gè)體數(shù)則在撂荒(AC)地中較農(nóng)田中顯著提高(P<0.05)。游蕩蜉金龜和蜉金龜屬Aphodiussp.7個(gè)體數(shù)分別在退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)和種植紫花苜蓿(PM)中較農(nóng)田顯著提高(P<0.05)。

另外，有8個(gè)常見種在不同退耕還草管理樣地之間有顯著差異(表7)。其中，符號(hào)蜉金龜、布爾蜉金龜、中華嗡蜣螂和立叉嗡蜣螂個(gè)體數(shù)在退耕種植紫花苜蓿(PM)和種植紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)樣地中較農(nóng)田中顯著提高(P<0.05)；立叉嗡蜣螂和黃緣蜉金龜在撂荒地(AC)中顯著提高(P<0.05)；雙頂嗡蜣螂和血斑蜉金龜則在退耕種植菊芋+蒿屬植物(PHA)中顯著提高(P<0.05)。皺蜉金龜屬Rhyssemussp.僅在農(nóng)田中分布。退耕種植菊芋(PH)樣地中無糞金龜子個(gè)體數(shù)較農(nóng)田顯著提高。

表7內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落主要種個(gè)體數(shù)的影響

Table7EffectsofdifferentmanagementmethodsofrestoringcroplandtograsslandontheindividualnumberofmaindungbeetlesinWuchuancounty,InnerMongolia

物種SpeciesCLPMPMAPHPHAAC直蜉金龜Aphodiusrectus84.40a139.16a110.08a93.04a31.83a57.16a甫拉蜉金龜Aphodiuspraeustus24.24a14.92ab13.28ab15.12ab0.32b6.76ab小駝嗡蜣螂Onthophagusgibbulus5.20b12.28b14.56b5.20b7.52b28.28a黑緣嗡蜣螂Onthophagusmarginalisnigri-margo0.96b2.00b1.48b0.80b1.28b3.72a游蕩蜉金龜Aphodiuserraticus4.84b5.24b1.76b4.12b23.12a4.96b蜉金龜屬Aphodiussp.720.92ab34.64a26.08ab8.60ab0.68b12.72ab符號(hào)蜉金龜Aphodiuscomma0.84b3.84a0.88b0.56b0.00b1.36ab布爾蜉金龜Aphodiusburgaltaicus0.00b0.44a0.12b0.12b0.04b0.08b中華嗡蜣螂Onthophagussinicus0.72bc2.00ab2.60a0.68bc0.36c1.32abc立叉嗡蜣螂Onthophagusolsoufieffi0.28b0.08b3.36a0.72b0.12b2.76a黃緣蜉金龜Aphodiusflavimargo0.00b1.24ab0.08b0.04b0.00b3.40a雙頂嗡蜣螂Onthophagusbivertex0.68ab1.64ab1.04ab0.40b1.92a0.48b血斑蜉金龜Aphodiushaemorrhoidalis0.00b0.00b0.00b0.04ab0.12a0.00b皺蜉金龜屬Rhyssemussp.0.08a0.00b0.00b0.00b0.00b0.00b

表中數(shù)據(jù)為每誘捕器捕獲的糞金龜子個(gè)體數(shù)的平均值(n=30)；同行字母不同表示樣地間差異顯著(Duncan氏檢驗(yàn)，P<0.05)

3 討論

糞金龜子主要依賴哺乳動(dòng)物糞生存，其群落組成受哺乳動(dòng)物群落(包括糞類型、性質(zhì)和可獲得性)和環(huán)境特征(植被、土壤和氣候)的影響。長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)耕作活動(dòng)使研究地區(qū)由地帶性暖溫型草原為主轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)牧復(fù)合型景觀已經(jīng)有較長(zhǎng)歷史，本文涉及的幾種研究樣地處于該地區(qū)農(nóng)耕活動(dòng)頻繁、較少有大群放牧家畜和大面積放牧草地的區(qū)域，是與臨近放牧生態(tài)系統(tǒng)(內(nèi)蒙古荒漠草原和典型草原)的主要區(qū)別之處。從研究結(jié)果看，本研究地區(qū)糞金龜子群落的物種豐度與內(nèi)蒙古荒漠草原[24]和典型草原[25]相差不大；較為顯著的區(qū)別在于物種組成方面，比較值得注意的是符號(hào)蜉金龜Appodiuscomma和蜉金龜屬Aphodiussp.7，前者在荒漠草原和典型草原中為糞金龜子群落的優(yōu)勢(shì)種，在本研究中則為常見種；而后者正相反。這顯然與2種蜉金龜?shù)纳盍?xí)性有關(guān)。

與人工管理的退耕還草樣地比較，農(nóng)田中頻繁的耕作擾動(dòng)、土壤表層結(jié)構(gòu)的改變[26- 30]、施肥和噴灑農(nóng)藥等改變了土壤動(dòng)物的生存環(huán)境，干擾其生長(zhǎng)發(fā)育[31]，從而使農(nóng)田生境大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)處于較低水平[19]。對(duì)于糞金龜子，人為管理的退耕還草樣地與耕作農(nóng)田在糞資源的可獲得性方面基本類似，植物群落和土壤特征在樣地之間的明顯變化(表1)是影響糞金龜子群落的主要因素。從本文的研究結(jié)果看，合并全年采樣數(shù)據(jù)計(jì)算時(shí)，不同管理方式樣地之間糞金龜子群落多度、生物量和豐度以及群落多樣性差異不大，各樣地糞金龜子的物種組成具有較高的相似性；但在不同采樣季節(jié)，樣地之間糞金龜子群落的以上指標(biāo)則存在顯著差別。顯然，這與溫帶地區(qū)明顯的季相變化以及與之密切相關(guān)的糞金龜子發(fā)生的顯著季節(jié)性特征有關(guān)；也與季相變化不明顯的熱帶地區(qū)糞金龜子群落對(duì)人為擾動(dòng)的響應(yīng)特征明顯不同[32- 34]。即合并全年數(shù)據(jù)計(jì)算在一定程度上掩蓋了糞金龜子群落各項(xiàng)指標(biāo)的季節(jié)變化。以季節(jié)動(dòng)態(tài)的角度看，本文涉及的幾種農(nóng)田退耕管理方式均使糞金龜子群落的多度、生物量和豐度有所提高，僅不同管理方式提高的季節(jié)不同?？梢哉J(rèn)為，幾種農(nóng)田退耕還草管理方式對(duì)糞金龜子群落的保護(hù)均是有益的。

本研究的幾種樣地中的糞金龜子群落具有基本相似的物種豐度(依據(jù)合并全年數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果)，且與臨近的荒漠草原和典型草原生境具有基本相似的群落組成格局，這顯然與糞金龜子較強(qiáng)的移動(dòng)性[33]、幾種生境處于同一氣候區(qū)有關(guān)。不同退耕還草管理主要導(dǎo)致其中糞金龜子群落在物種組成和多度方面的顯著變化，尤其是糞金龜子群落的主要種(表6)，并且具有顯著的季節(jié)特征。類似的研究結(jié)果還見于Jay-Robert等[35]、Lumaret等[36]和Numa等[37]的有關(guān)研究。農(nóng)田退耕還草導(dǎo)致了多種環(huán)境因素的顯著變化(表1)，從糞金龜子群落與退耕年限、平均草高和植物群落蓋度的顯著正相關(guān)不難推測(cè)，退耕種植紫花苜蓿(PM)或紫花苜蓿+蒿屬植物(PMA)對(duì)維持糞金龜子群落的物種多樣性是有益的；因?yàn)椋瑑煞N退耕管理方式樣地較其他退耕樣地有較高的平均草高和植物群落蓋度。

在長(zhǎng)期的進(jìn)化中，不同糞金龜子種形成了各自獨(dú)特的對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，尤其是對(duì)哺乳動(dòng)物糞的利用特征。一般來說，大型滾糞球型糞金龜子受耕作活動(dòng)的影響相對(duì)較大[12, 38]，對(duì)人為活動(dòng)導(dǎo)致的環(huán)境因素變化(如糞的可獲得性[15]和土壤緊實(shí)度[39])更加敏感。從個(gè)體數(shù)和生物量角度看，掘洞型蜣螂構(gòu)成的功能群Ⅱ的個(gè)體數(shù)雖然不是本研究地區(qū)4個(gè)糞金龜子功能群中最高的，但有相對(duì)較高的生物量，糞居型蜉金龜構(gòu)成的功能群Ⅲ的個(gè)體數(shù)在4個(gè)功能群中是最高的，兩個(gè)功能群在本研究地區(qū)的糞金龜子群落中占有重要地位；功能群Ⅰ(即大型掘洞型和大型滾糞球型糞金龜子)的物種豐度和多度較低是本研究地區(qū)糞金龜子群落的顯著特征，顯然與研究地區(qū)缺少大型食草動(dòng)物和長(zhǎng)期農(nóng)耕活動(dòng)的影響密切相關(guān)，這與臨近荒漠草原[24]和典型草原[25]有較明顯區(qū)別，更有別于熱帶地區(qū)的糞金龜子群落[33- 34]。不同糞金龜子功能群具有不同生態(tài)系統(tǒng)功能，對(duì)于以農(nóng)牧交錯(cuò)為基本特征的地區(qū)，維持糞金龜子各功能群適當(dāng)?shù)奈锓N豐度和多度對(duì)整個(gè)地區(qū)生物多樣性的維護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的維持是有重要意義的。有觀點(diǎn)認(rèn)為，傳統(tǒng)的放牧生態(tài)系統(tǒng)是糞金龜子多樣性維持的重要途徑[40]，因?yàn)椋梢员３种脖唤M成的空間異質(zhì)性、生境的開放性以及放牧家畜為糞金龜子提供食物資源[35, 37, 40]。因此，農(nóng)田退耕后采取不同管理方式以提高生境的空間異質(zhì)性、保留適當(dāng)面積放牧草地和適當(dāng)數(shù)量大型食草動(dòng)物放牧，將有利于農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)糞金龜子群落多樣性的提高和其生態(tài)系統(tǒng)功能的維持。

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InfluenceofrestoringcroplandtograsslandondungbeetleassemblagesinWuchuanCounty,InnerMongolia,China

LIU Wei1, 2, MEN Lina3, LIU Xinmin4,*

1CASKeyLaboratoryofZoologicalSystematicsandEvolution,InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3InstituteofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China4CollegeofLifeScienceandTechnology,InnerMongoliaNormalUniversity,Huhhot010022,China

Excessive farming has intensified wind erosion desertification; this has become a very important factor having serious impact on local economic development and ecological conditions in northern China. This also poses a serious threat to the ecological status of the inland areas of China. In the view of their low tolerance for environmental change, complex community composition, and sensitivity to artificial disturbance, dung beetles can be used to reflect or monitor environmental changes. For anthropogenic or natural environmental changes, plant and mammal community composition are factors that are easily changeable. The abundance and species composition of dung beetle communities in an area can quickly reflect changes to the environment. For the farming-pastoral ecotone, restoring cropland to grassland is an effective way to prevent wind erosion desertification and to recover grassland functions to check wind and prevent sand drifting. From May to September 2006, different methods of restoring grassland from cropland were used in sample plots, such as plantingMedicagosativa, plantingM.sativa+Artemisiasp., plantingHelianthustuberosus, plantingH.tuberosus+Artemisiasp., abandoning cropland, and using existing cropland as a control; the effects of these grassland restoration treatments on dung beetle assemblages were analyzed. The results of such studies potentially could provide the basis for evaluating the ecological effects of such grassland restoration, assist in the perfecting of grassland restoration techniques, and provide information related to the conservation of dung beetle biodiversity in the study region. The pitfall trap method was used for collecting dung beetles. Plastic buckets (25 cm in diameter at the top and 1000 mL in volume) were used for traps and buried in the soil with the top of the trap at ground level. The traps contained 250 mL water, an adequate amount of liquid detergent and insecticide. A nylon bag with 250 g of fresh horse dung was suspended over the top of the trap by iron wire. We set up five traps, spaced 2 m apart in the geographic center of each plot. In each sampling period the traps were set up between 8:00—9:00 a.m. After 5 hours, trapped dung beetles were collected. We randomly captured a total of 21,671 dung beetles, belonging to three families, five genera and 25 species. The dominant species wereAphodiusrectusandAphodiussp.7, which made up 59.34% and 11.71% of the total collected beetles, respectively. All tested grassland restoration measures increased species richness, biomass and the abundance of the dung beetle assemblage, in a seasonally dependent way. We observed a positive correlation between the length of rehabilitation period, average grass height and plant community cover of plots with the species richness, biomass, and abundance of dung beetle assemblages, as well as with the abundance of the main species and functional groups of the dung beetle assemblage (P< 0.01 orP< 0.05). Because of long-term agricultural cultivation, a lack of large herbivores and the recent use of larger paddocks than in the past, the species richness and abundance of functional group Ⅰ (i.e. larger paracoprids and telocoprids) were lower than in functional groups Ⅱ and Ⅲ. The functional group Ⅱ (relative smaller paracoprids) and Ⅲ (endocoprids) were the main components of the dung beetle assemblage in the study region. In summary, our results indicate the several methods of restoring cropland to grassland tested could promote the spatial heterogeneity of the farming landscape. Restoration of cropland to grassland, reasonable use of paddocks or using appropriate stocking levels when grazing livestock could be beneficial to enhancing and maintaining the species richness and abundance of functional group Ⅰ, as well as the biodiversity and overall ecological function of the dung beetle assemblage.

dung beetles; community features; functional groups; restoring cropland to grassland; farming-pastoral ecotone

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(40761016); 內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20067010506，2010MS0519)

2012- 05- 06;

2012- 10- 10

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Liuxm6596671@163.com

10.5846/stxb201205060652

劉偉，門麗娜，劉新民.內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對(duì)糞金龜子群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4724- 4736.

Liu W, Men L N, Liu X M.Influence of restoring cropland to grassland on dung beetle assemblages in Wuchuan County, Inner Mongolia, China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4724- 4736.