董 超, 張國鋼, 陸 軍,侯韻秋,喬龍巴特爾,昂 秦

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，全國鳥類環(huán)志中心，國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091； 2. 新疆巴音布魯克自然保護(hù)區(qū)管理局，巴音郭楞蒙古自治州 841000)

新疆巴音布魯克繁殖期大天鵝的生境選擇

董 超1, 張國鋼1,*, 陸 軍1,侯韻秋1,喬龍巴特爾2,昂 秦2

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，全國鳥類環(huán)志中心，國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091； 2. 新疆巴音布魯克自然保護(hù)區(qū)管理局，巴音郭楞蒙古自治州 841000)

2011年和2012年的6—8月，考察了分布于巴音布魯克自然保護(hù)區(qū)的大天鵝(Cygnuscygnus)種群，分析了大天鵝巢址選擇特征和育雛期生境選擇特征。在野外共記錄到了26個(gè)大天鵝巢址。與對照樣方比較發(fā)現(xiàn)，植被高度、水深、所在水域面積、距干擾源距離和安全等級存在顯著差異。進(jìn)一步邏輯斯蒂回歸分析表明，植被高度、水深和安全等級是影響大天鵝巢址選擇的最主要的3種生境因子。采用樣線法對育雛期大天鵝的生境選擇進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大天鵝對沼澤濕地表現(xiàn)出正選擇性，對草地表現(xiàn)出負(fù)選擇性。樣方法調(diào)查中，利用樣方與對照樣方比較發(fā)現(xiàn)，9種生境因子均存在顯著差異，邏輯斯蒂回歸分析表明，距干擾源距離和安全等級是影響大天鵝育雛期生境選擇的最重要的兩種因子。這樣的選擇機(jī)制有利于大天鵝更好的躲避敵害，順利完成孵化和育雛工作。

大天鵝；巢址選擇；生境選擇；巴音布魯克

動(dòng)物生境選擇使動(dòng)物體非隨機(jī)的分布在不同的生態(tài)環(huán)境中，這是自然選擇的結(jié)果[1- 3]。不同的生態(tài)環(huán)境為野生動(dòng)物提供了不同的生存條件，從而影響著它們的生存與繁衍[4- 6]。對于鳥類而言，生境能為鳥類提供必要的水分、食物、隱蔽和繁殖場所等基本條件[7]。目前，國內(nèi)外針對鳥類生境選擇的研究主要分為三類:一般生境選擇、領(lǐng)域選擇和巢址選擇[8- 9]。鳥類的巢址選擇是將各種干擾、天敵捕食和其他不良因子的影響降到最低水平，這對于鳥類生存和繁殖具有重要意義[10]。育雛期則是影響幼鳥成活率的關(guān)鍵階段，除了雌鳥的狀況之外，生境的質(zhì)量也是影響幼鳥成活率的重要因素[11]。

大天鵝(Cygnuscygnus)屬雁形目鴨科天鵝屬[12],在國內(nèi)主要繁殖于黑龍江扎龍、興凱湖[13]、三江平原，新疆天山中部的巴音布魯克、西部的賽里木湖、艾比湖、伊犁河、烏倫古河等[14]。主要越冬地有天津及河北沿海，山東榮成、東營、埕口，青海、甘肅、新疆等地，偶見于洞庭湖、云南納帕海、福建及臺灣[12]。目前國內(nèi)外對大天鵝的研究工作主要包括:數(shù)量和分布調(diào)查[15- 18]、行為生態(tài)學(xué)研究[19- 21]、生境選擇研究[22- 23]、食性分析[24- 25]和疫病研究[26- 28]等方面。其中，生境選擇研究主要集中在越冬期，對繁殖期的生境選擇研究工作較少。繁殖期是大天鵝生活史中重要的時(shí)期，直接影響著大天鵝的數(shù)量變化。新疆巴音布魯克自然保護(hù)區(qū)是我國重要的大天鵝繁殖地，1992年，我國學(xué)者對這一地區(qū)大天鵝的繁殖種群數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示繁殖季節(jié)的大天鵝數(shù)量超過2500只[14]。這些大天鵝選擇筑巢和育雛的生境特征有哪些？這樣的選擇機(jī)制對大天鵝的繁殖和育雛有何意義？為此，在2011年和2012年的6—8月調(diào)查了巴音布魯克繁殖大天鵝的巢址和生境特征，以期了解巴音布魯克地區(qū)大天鵝生境選擇的機(jī)制，為今后大天鵝的研究和保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)的自然概況

圖1 新疆巴音布魯克天鵝湖國家級保護(hù)區(qū)示意圖 Fig.1 The map of Bayanbulak National Nature Reserve of Xinjiang, China

巴音布魯克保護(hù)區(qū)位于天山山脈中部的山間盆地中，四周為雪山環(huán)抱。盆地中部的艾爾溫根烏拉山將盆地分割成南北兩部分，各成為大尤魯都斯和小尤魯都斯。天鵝湖位于大尤魯都斯的沼澤水域中，地理坐標(biāo)N42°50′—43°10′，E83°35′—85°20′之間，總面積約900km2(圖1)。該地氣候夏季涼爽，冬季嚴(yán)寒，年均溫約-4.7℃，年降雨量276mm，無霜期不到12d[27]。本次研究區(qū)域距公路較遠(yuǎn)，主要的干擾源為居民點(diǎn)和牲畜。

保護(hù)區(qū)內(nèi)常見的鳥種有大天鵝、灰鶴(Grusgrus)、蓑羽鶴(Anthropoidesvirgo)、斑頭雁(Anserindicus)、赤麻鴨(Tadornaterruginea)、玉帶海雕(Haliaeetusleucoryphus)、紫翅椋鳥(Sturnusvulgaris)、毛腳燕(Delichonurbica)等。鳥類總數(shù)達(dá)到23科77種[29- 31]。

1.2 研究方法

1.2.1 巢址選擇

根據(jù)巴音布魯克保護(hù)區(qū)大天鵝的實(shí)際分布情況，在整個(gè)天鵝湖范圍內(nèi)設(shè)定了5條調(diào)查樣線，采用駕車、騎馬、步行和劃船等方式，對巴音布魯克天鵝湖的大天鵝巢進(jìn)行調(diào)查。繁殖期的大天鵝一般不離開巢區(qū)活動(dòng)，取食時(shí)選擇在最近的水域中倒立式取食。根據(jù)以往研究結(jié)果，大天鵝食物的主要來源為水下的植物莖根和其他沉水生物[14]。據(jù)此在離巢最近的邊緣選取1m×1m的樣方，每個(gè)樣方距巢的最近距離約為1m，樣方的方向與調(diào)查路線的方向保持一致，對其生境因子進(jìn)行測量。

(1)植被種類 樣方中植物的種數(shù)。

(2)植被蓋度(%) 樣方中植物面積占樣方面積的比例。

(3)植被高度(cm) 樣方中植物的平均高度。

(4)水深(cm) 樣方距水底的自然深度；若樣方不在水中，則水深記為0。

(5)距明水面距離(m) 樣方距最近明水面的距離；若樣方取在水中，則距離為0。

(6)所在水域面積(m2) 樣方所在的水域面積；若樣方不在水域中，則記為0。

(7)距干擾源距離(m) 樣方距最近建筑物或公路的距離。

(8)隱蔽等級 分為3個(gè)等級，在樣方中插入0.5m高的樹枝，在距樣方20m處觀察。樹枝完全暴露，設(shè)為1；樹枝部分暴露，設(shè)為2；樹枝全部被遮蓋，設(shè)為3。

(9)安全等級 分為3個(gè)等級；樣方在陸地上，設(shè)為1；樣方在水中但距岸較近獸類易到達(dá)，設(shè)為2；樣方在水中且距岸較遠(yuǎn)獸類不易到達(dá)，設(shè)為3。其中，植被高度與水深利用卷尺測量，距明水面距離、距干擾源距離和所在水域面積利用目測。通過觀察發(fā)現(xiàn)，大天鵝活動(dòng)的范圍通常不超過以巢址為中心，20m為半徑的水域范圍內(nèi)。巢間距的調(diào)查結(jié)果表明，最小的巢間距為160m。因此，在距大天鵝巢址30m處選取了對照樣方，樣方方向與調(diào)查路線一致，所測量的生境因子與巢址樣方一致。調(diào)查期間共記錄巢址樣方26個(gè)，對照樣方30個(gè)。

1.2.2 育雛期的生境選擇

每年的6月至9月，大部分大天鵝完成了孵化期進(jìn)入育雛期。分別采用樣線法和樣方法對育雛期大天鵝的生境進(jìn)行調(diào)查。樣線沿用巢址調(diào)查的5條樣線(圖1)。利用望遠(yuǎn)鏡觀察樣線兩側(cè)最大范圍內(nèi)有無大天鵝出現(xiàn)，并記錄有大天鵝出現(xiàn)的生境類型和大天鵝的數(shù)量。在樣方法調(diào)查的過程中，對有大天鵝出現(xiàn)或有大天鵝糞便出現(xiàn)的地方進(jìn)行生境因子的測量，最終選取大天鵝實(shí)體樣方38個(gè)，糞便樣方12個(gè)。在ARCGIS9.3中利用Create Random Points模塊生成隨機(jī)點(diǎn)40個(gè)，按照隨機(jī)點(diǎn)在保護(hù)區(qū)內(nèi)獲取對照樣方。利用樣方和對照樣方所測量的生境因子同巢址選擇。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在對生境因子進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)時(shí)，先采用Kolmogorov-Smirnov Z-test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時(shí)，使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時(shí)，使用Mann WhitneyU檢驗(yàn)。進(jìn)一步對巢址和生境的特征進(jìn)行邏輯斯蒂回歸分析，確定影響大天鵝巢址選擇和生境選擇的關(guān)鍵因子。對大天鵝各生境類型的利用率與可利用率進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，確定大天鵝對各生境類型的利用是否存在顯著差異。若檢驗(yàn)結(jié)果表明大天鵝對各生境的利用存在顯著差異，則根據(jù)Bonferroni的Z分析[32- 35](α=0.05)計(jì)算大天鵝對生境利用程度的置信區(qū)間。如果某種生境類型的可利用率在置信區(qū)間之內(nèi)，表示大天鵝對該生境類型無選擇性，如果在置信區(qū)間的左側(cè)或右側(cè)，表示有正或負(fù)選擇性。所有數(shù)據(jù)的分析過程全部在SPSS 18.0軟件中進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 大天鵝巢址選擇的因子分析

共統(tǒng)計(jì)到大天鵝巢址26處，與對照樣方的比較見表1。結(jié)果表明，植被高度、水深、所在水域面積、距干擾源距離和安全等級存在顯著差異，說明上述生境因子對大天鵝的巢址選擇影響較大，大天鵝喜歡在周圍植被高度較高、水較深、水域面積較大、距干擾源較遠(yuǎn)、安全等級較高的水域營巢。而植被種類、植被蓋度、距明水面距離和隱蔽等級的差異不顯著，說明上述因子對大天鵝的巢址選擇沒有太大影響。

表1 新疆巴音布魯克大天鵝巢址樣方與對照樣方的比較

進(jìn)一步對5種有顯著性差異的生境因子(植被高度、水深、所在水域面積、據(jù)干擾源距離和安全等級)進(jìn)行邏輯斯蒂回歸分析，結(jié)果表明(表2)，植被高度(P=0.021)、水深(P=0.000)和安全等級(P=0.049)是影響大天鵝巢址選擇的最主要的3個(gè)生境因子(R2=0.780)。

表2 新疆巴音布魯克大天鵝巢址選擇的邏輯斯蒂回歸分析

2.2 大天鵝對不同生境類型的利用

在樣線法調(diào)查過程中，一共記錄到大天鵝102次，在沼澤中記錄到98次，在草地和河流中各記錄到2次，3種生境類型中發(fā)現(xiàn)的大天鵝數(shù)量分別為387只、2只和21只。在ARCGIS9.3中計(jì)算出3種生境類型的面積分別為沼澤192.4km2、草地34.3km2、河流5.8km2。對利用率和可利用率的卡方檢驗(yàn)的結(jié)果表明，大天鵝對各生境類型的利用存在明顯差異性(χ2=13.29，df=2，P=0.001)。Bonferroni Z分析的結(jié)果(表3)表明，大天鵝對沼澤濕地表現(xiàn)出正選擇性，對草地表現(xiàn)出負(fù)選擇性，對河流沒有表現(xiàn)出明顯的選擇性。

表3 新疆巴音布魯克大天鵝對不同生境類型的利用性

2.3 育雛期生境選擇

在樣方法調(diào)查過程中，對50處大天鵝出現(xiàn)的生境進(jìn)行了取樣，對照樣方40個(gè)。生境的利用樣方與對照樣方的顯著性比較見表4。結(jié)果表明，9種生境因子均存在極顯著差異(Plt;0.01)。說明9種生境因子對大天鵝的生境選擇均影響較大。在育雛期，大天鵝喜歡選擇植被種類較少、蓋度和高度較低、水較深、所在水域面積較大、距干擾源較遠(yuǎn)、隱蔽和安全等級較高的水域活動(dòng)。

進(jìn)一步對上述9種生境因子進(jìn)行邏輯斯蒂回歸分析，結(jié)果表明(表5)，距干擾源距離(P=0.000)和安全等級(P=0.002)是影響大天鵝生境選擇的最重要的兩個(gè)生境因子(R2=0.683)。

表4新疆巴音布魯克大天鵝育雛期利用樣方和對照樣方的比較

Table4ComparisonofusingplotsandcontrolplotsofWhooperSwansinbroodingperiodatBayanbulakNatureReserveofXinjiang,China

生境因子Habitatfactor生境樣方Usingplots(n=50)(Mean±SE)對照樣方Controlplots(n=40)(Mean±SE)P植被種類Plantspeciesrichness0.52±0.091.28±0.120.000植被蓋度Vegetationcoverage/%32.90±5.8485.00±4.910.000植被高度Vegetationheight/cm11.76±2.1123.40±1.710.001水深WaterDepth/cm42.20±4.107.93±2.130.000距明水面距離Distancefromlakeside/m0.43±0.0897.25±30.900.000所在水域面積Waterarea/m21411.10±251.21202.50±90.760.000距干擾源距離Distancefromdisturbance/m1835.80±91.46874.50±83.450.000隱蔽等級Hidingscale1.64±0.081.18±0.060.000安全等級Safetyscale2.08±0.081.10±0.050.000

表5新疆巴音布魯克大天鵝育雛期生境選擇的邏輯斯蒂回歸分析

Table5ThelogisticregressionanalysisonthehabitatselectionofWhooperSwansinbroodingperiodatBayanbulakNatureReserveofXinjiang,China

生境因子Habitatfactor回歸系數(shù)BtP植被種類Plantspeciesrichness0.0260.3950.694植被蓋度Vegetationcoverage/%0.000-0.0230.982植被高度Vegetationheight/cm0.0081.7440.085水深WaterDepth/cm-0.001-0.4410.66距明水面距離Distancefromlakeside/m0.0000.7410.461所在水域面積Waterarea/m20.0001.8210.072距干擾源距離Distancefromdisturbance/m0.000-3.9470.000隱蔽等級Hidingscale-0.123-1.7290.088安全等級Safetyscale-0.330-3.2150.002

3 討論

3.1 巢址選擇

在本次調(diào)查中，26個(gè)大天鵝巢址均建立在無流動(dòng)水的明水面上，巢材包括了大量水草的根、莖、葉，還有大量的黑色腐質(zhì)沼泥，使巢體更易吸收熱量，保持溫度。對差異顯著的5種生境因子進(jìn)行分析:(1)巢周圍的平均植被高度較高，大天鵝選擇這樣的植被高度在一定程度上增加了巢的隱蔽性，降低了巢體被天敵發(fā)現(xiàn)的幾率，然而這樣的植被高度(25.27±2.99)cm并不足以完全將大天鵝的巢體掩蓋，為了彌補(bǔ)隱蔽性不足的問題，大天鵝選擇將巢體建立在遠(yuǎn)離干擾源的水域中，并且盡量選擇面積較大的水域和較深的水深；(2)巢下的平均水深達(dá)到(59.31±5.30)cm，高于蒼鷺(Ardeacinerea)[36- 37]、白枕鶴(G.vipio)[38]、丹頂鶴(G.japonensis)[39]、鴻雁(A.cygnoides)[40]等其它大型水鳥。這可能與大天鵝的行為特征有關(guān)，觀察發(fā)現(xiàn)在繁殖期的大天鵝通常不離開巢區(qū)的水域活動(dòng)，取食時(shí)多采用倒立式取食，由于大天鵝頸部較長，通?？梢匀∈车剿?.8m—1m的水生植物，所以50cm左右的水深并不會影響大天鵝的取食。相反，水較深的地方可能有更高的食物豐富度，同時(shí)水較深的地方通常距岸邊較遠(yuǎn)，這樣就增加了巢的安全性；(3)巢體所在水域面積達(dá)到(910.96±253.66)m2，高于蒼鷺[36- 37]、白枕鶴[38]為等涉禽，與雁形目的鴻雁[40]相似，更大的水域面積為孵化期的大天鵝提供了更多的食物資源和更加開闊的視野，有利于大天鵝在繁殖期的取食和逃避敵害；(4)巢距干擾源的平均距離在1km以上，這與朱井麗[38]、潘猛[41]對鶴類巢的研究結(jié)果相似，可以看出干擾源對大型水鳥的營巢有很大影響，使它們通常選擇把巢建立在遠(yuǎn)離干擾的環(huán)境中；(5)巢址樣方的安全等級較高，說明大天鵝在離岸邊較遠(yuǎn)的水域中營巢，這樣可以減少狐貍等猛獸對巢體和卵的破壞。

綜上所述，大天鵝喜歡在植被較高、水較深、所在水域面積較大、距干擾源較遠(yuǎn)、安全等級較高的水域中營巢。這樣的營巢策略有利于大天鵝更好的取食和躲避敵害，從而提高幼鳥的成活率。

3.2 育雛期的生境選擇

育雛期是鳥類生活史中十分關(guān)鍵的階段[6]。大天鵝在育雛期間通常伴隨著換羽，在換羽過程中大天鵝的飛羽會同時(shí)脫落，完全失去飛行能力。大天鵝對不同生境的利用結(jié)果與鄒紅菲[42]、金洪陽[43]對丹頂鶴的研究結(jié)果相似。初步推測認(rèn)為，大天鵝多選擇沼澤濕地是由于沼澤濕地比草地的植被高度更高，更靠近水源，更有利于大天鵝的隱蔽和取食。而在河流中活動(dòng)的大天鵝雖然能解決取食問題，但隱蔽性較低，易被偷獵者或猛禽發(fā)現(xiàn)。

在育雛期生境調(diào)查中的大天鵝家庭多選擇在靜止的水域中活動(dòng)，植被種類、植被蓋度和植被高度相對較低，這導(dǎo)致大天鵝可以用來隱蔽的條件減少，為了彌補(bǔ)這一不足，大天鵝選擇了更遠(yuǎn)的距干擾源距離(1835.80±91.46)m和更大的水域面積(1411.10±251.21)m2。更遠(yuǎn)的距干擾源距離減少了大天鵝家庭受外界干擾的頻率，更大的水域面積保證了剛出生的幼體天鵝有更加充足的食物來源，同時(shí)更大的水域面積也為大天鵝家庭提供了更好的視野，有利于大天鵝家庭及時(shí)發(fā)現(xiàn)和逃避敵害。而水深為(42.20±4.10)cm，小于巢址選擇時(shí)的水深，這樣的選擇更有利于幼體天鵝的取食。隱蔽等級和安全等級較高則有效的降低了大天鵝家庭被天敵發(fā)現(xiàn)的幾率并保證了大天鵝家庭在受到威脅時(shí)可以迅速從水中逃離。

總體來說，大天鵝在育雛期會選擇在水較深、明水面面積較大、距干擾源較遠(yuǎn)、隱蔽等級和安全等級較高的水域中活動(dòng)，這樣的生境選擇機(jī)制保證了大天鵝能夠順利的完成育雛和換羽的工作。

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HabitatselectionofWhooperSwanatBayanbulakinXinjiangofChina

DONG Chao1，ZHANG Guogang1,*，LU Jun1，HOU Yunqiu1，QIAOLONG Bateer2，ANG Qin2

1KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,NationalBirdBandingCenterofChina,TheResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,TheChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2TheManagementBureauofBayanbulakWetlandReserves，MongolianAutonomousPrefectureofBayingolin,Xinjiang841000,China

From June 2011 to August 2011 and from June 2012 to August 2012, the nest site selection and the brood habitat selection of Whooper Swans (Cygnuscygnus), which located in Bayanbulak Nature Reserve of Xinjiang, were researched. 26 Whooper swans′ nest sites were found in the wild. Compared the found nest sites with the control plots of nest sites, there were significant differences in the factors of vegetation height, water depth, water area, distance to disturbance and security level. What′s more, the logistic regression analysis showed that the vegetation height, water depth and the security level were the three most important factors of the nest site selection of Whooper Swans. On the analysis of brood habitat selection, it was found that the Whooper Swans selected the swamp and avoided the grass land. Compared the found brood habitat with the control plots of brood habitat, there ware significant differences in nine factors, and the logistic regression analysis showed that the distance to disturbance and the security level were the important factors determinating the brood habitat selection of Whooper Swans. The selection mechanisms conducive to Whooper Swans of avoiding predators, and they can complete incubation and brooding successfully.

Whooper Swan；nest site selection；habitat selection；Bayanbulak

中國林業(yè)科學(xué)研究院基金資助項(xiàng)目(CAFRIFEEP201003); 國家林業(yè)局野生動(dòng)物疫源疫病項(xiàng)目專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助

2012- 11- 28;

2013- 04- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zm7672@caf.ac.cn

10.5846/stxb201211281690

董超, 張國鋼,陸軍,侯韻秋,喬龍巴特爾,昂秦.新疆巴音布魯克繁殖期大天鵝的生境選擇.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):4885- 4891.

Dong C，Zhang G G，Lu J，Hou Y Q，Qiaolong B，Ang Q.Habitat selection of Whooper Swan at Bayanbulak in Xinjiang of China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4885- 4891.