蔡永久，姜加虎，張 路，陳宇煒，龔志軍

(中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008)

長江中下游湖群大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及影響因素

蔡永久，姜加虎，張 路，陳宇煒，龔志軍*

(中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008)

長江中下游地區(qū)是我國淡水湖泊分布最為密集的區(qū)域，其中面積大于10 km2的湖泊總面積占相同級別中國淡水湖泊總面積的51.3%。目前對本地區(qū)湖泊大型底棲動物研究主要是關(guān)于單個湖泊或幾個湖泊之間的比較，將區(qū)域內(nèi)湖泊作為一個整體來分析的研究較少。為揭示現(xiàn)階段長江中下游淺水湖泊底棲動物群落現(xiàn)狀及其主要影響因素，于2008年和2009年夏季對本地區(qū)5個湖群69個湖泊大型底棲動物和水化學(xué)進行了調(diào)查，并分析區(qū)域過程和局域環(huán)境條件在決定該地區(qū)底棲群落結(jié)構(gòu)中的相對重要性。結(jié)果表明水體礦化度、電導(dǎo)率及氮磷指標(biāo)在不同湖群間具有顯著差異，而高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a及營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)無顯著差異。密度方面，以寡毛類和搖蚊幼蟲為優(yōu)勢類群的湖泊共46個，占總數(shù)量的66.7%，以螺類為優(yōu)勢類群之一的湖泊16個，占總數(shù)量的23.2%；生物量方面，以螺類為優(yōu)勢的湖泊數(shù)量最多(33個)，占總數(shù)量的46.4%，但以寡毛類和搖蚊幼蟲占優(yōu)勢的湖泊亦有27個，占總數(shù)量的39.1%，雙殼類僅在9個湖泊占據(jù)優(yōu)勢。典范對應(yīng)分析結(jié)果表明該地區(qū)底棲動物群落結(jié)構(gòu)是局域環(huán)境條件和區(qū)域過程共同作用的結(jié)果，兩類因子共解釋了33.9%的底棲動物群落變異，其中局域環(huán)境因子占被解釋量的48.1%，空間變量占35.4%?？臻g變量較高的解釋量表明對整個長江中下游地區(qū)湖泊而言，區(qū)域過程對底棲動物的分布也起著非常重要的作用。

長江中下游; 湖群; 淺水湖泊; 局域和區(qū)域過程; 大型底棲動物

湖沼學(xué)研究開展以來，對于單個湖泊長期深入的研究，加深了對湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和重要過程的認識，這也是湖沼學(xué)研究開展以來湖沼學(xué)家研究的重點。近年來，湖沼學(xué)研究不再局限于單個湖泊，而將視野擴大到湖泊所在的地理區(qū)域和流域范圍，甚至全球尺度[1- 2]。湖泊比較是區(qū)域湖沼學(xué)的重要研究內(nèi)容，多個湖泊的比較研究對湖沼學(xué)理論的發(fā)展具有重要意義[1]，同時對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護也具有指導(dǎo)作用[3]。湖群的存在為比較湖沼學(xué)提供了得天獨厚的條件。Riera等將湖群定義為一塊湖泊富集的景觀，這些湖泊具有相同的起源、氣候和流域特征[4]。盡管如此，湖群內(nèi)湖泊的物理、化學(xué)和生物特征也可能存在著顯著差異。了解這些差異背后的驅(qū)動因素是區(qū)域湖沼學(xué)的主要內(nèi)容之一。在區(qū)域?qū)哟紊?，通過對多個湖泊的比較研究，更有助于找出湖泊間和湖群間各種差異的內(nèi)在機制。然而，對于湖群的研究不能只考慮湖泊自身的環(huán)境特征，同時需要將湖泊所在的地理位置考慮在內(nèi)[5]。

種庫假說認為：生物群落的結(jié)構(gòu)不僅與所在地的環(huán)境條件和生態(tài)過程(如競爭和捕食)有關(guān)，也受其潛在的物種庫即區(qū)域種庫所左右。在區(qū)域和局域尺度上起主導(dǎo)作用的過程是不同的。捕食、寄生、競爭以及環(huán)境波動(即干擾)等生態(tài)過程的作用主要發(fā)生在局域水平上，而物種的長距離擴散、物種形成、大范圍的絕滅以及物種分布區(qū)的變化等生物地理學(xué)過程主要發(fā)生在區(qū)域尺度[6]。局域和區(qū)域過程共同作用于群落的結(jié)構(gòu)和物種組成，并且兩者的相對作用大小隨群落類型、環(huán)境條件及尺度而變化[7]。自然界中，生物群落受到多尺度過程的影響，群落結(jié)構(gòu)多尺度調(diào)控的概念來源于環(huán)境篩選。要想成功建立一個局域群落，每個物種必須通過多尺度下一系列的環(huán)境篩選[7]。在大尺度上，歷史事件和氣候限制形成了各區(qū)域獨特的物種庫，且只有物種庫的一部分物種最終能在局域群落中共存。對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)來說，局域群落的物種必須通過區(qū)域、流域、湖群、生境等多個尺度環(huán)境因子的篩選。這些因子對物種的特性具有篩選作用，只有那些具有特定特性且能通過各級因子篩選的物種才能最終形成局域群落。

長江中下游平原是我國淡水湖泊分布最密集的核心區(qū)，且主要分布在長江兩側(cè)。根據(jù)其地理位置和流域特征，可分為洞庭湖群、江漢湖群、鄱陽湖群、華陽湖群、蘇皖湖群和太湖湖群[8]，為開展區(qū)域湖沼學(xué)研究提供了天然條件。關(guān)于長江中下游地區(qū)湖泊底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素已有一些研究，但主要是關(guān)于單個湖泊或幾個湖泊之間的比較，將區(qū)域或流域內(nèi)湖泊作為一個整體來分析的更少[9]。本文嘗試將長江中下游湖泊作為一個整體，假設(shè)底棲動物受到局域和區(qū)域過程的共同作用，通過比較分析不同湖群水體理化參數(shù)和底棲動物群落結(jié)構(gòu)，并利用partial CCA解析區(qū)域過程和局域環(huán)境條件在決定本地區(qū)湖泊底棲動物群落結(jié)構(gòu)中的相對重要性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及底棲動物樣品采集

共調(diào)查大于10 km2的湖泊69個，分屬洞庭湖群、江漢湖群、鄱陽湖群、華陽湖群和太湖湖群(圖1)。采樣時根據(jù)湖泊面積大小，在敞水區(qū)布設(shè)若干采樣點(附錄1)。底棲動物定量采集用1/16 m2改良Peterson采泥器，每個樣點采集1—2次，泥樣經(jīng)60目尼龍篩洗凈后，剩余物至于白磁盤中將底棲動物活體逐一挑出，樣本用10%福爾馬林溶液保存。樣品帶回實驗室鑒定至盡可能低的分類單元[10- 12]，統(tǒng)計各個分類單元的數(shù)量，然后用濾紙吸去表面固定液，置于電子天平上稱重，最終結(jié)果折算成單位面積的密度和生物量。樣品采集時間為2008年6月至8月及2009年7月至8月。

1.2 環(huán)境因子的測定

采集底棲動物樣品時，同時現(xiàn)場測定環(huán)境指標(biāo)并采集水樣分析水化學(xué)參數(shù)。透明度(SD)用賽氏盤測定，pH、電導(dǎo)率(Cond)和礦化度(TDS)于現(xiàn)場用YSI 6600 V2 多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀測定。采集水樣冷凍保存帶回實驗室，氨氮(NH4-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、正磷酸鹽磷 (PO4-P)用微量流動注射分析儀(Skalar-SA1000)測定，總懸浮顆粒物(TSS)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a (Chl a)及高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)的測定參考標(biāo)準(zhǔn)方法[13]。水生植被蓋度指數(shù)(Macrophytes)：現(xiàn)場采樣時估計采樣點附近區(qū)域水生植物覆蓋情況，分為5個等級0，1—25%，26—50%，51—75%，76—100%，分別賦值為0—4。為評價各湖泊營養(yǎng)狀態(tài)，參照蔡慶華等改進的湖泊富營養(yǎng)化評價綜合模型計算各點的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSI)[14]，計算公式為：

TSI = 0.540 TSI (Chl a) + 0.297 TSI (SD) + 0.163 TSI (TP)

式中，TSI (Chl a)、TSI (SD)、TSI (TP)按照 Carlson 提出的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算方法獲得，計算公式分別為：

TSI (Chl a)=10×(6-(2.04-0.68 (ln (Chl a)))/ln2)

TSI (SD)=10×(6-ln(SD)/ln2)

TSI (TP)=10×(6-ln(48/TP)/ln2)

式中,Chl a、SD、TP 單位分別為μg/L、m、μg/L。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析前，各湖泊多個采樣點的環(huán)境因子數(shù)據(jù)和底棲動物數(shù)據(jù)進行平均，理化數(shù)據(jù)進行Z標(biāo)準(zhǔn)化(平均值0，標(biāo)準(zhǔn)差1)，物種數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換。

1.3.1 湖群比較分析：

由于不同湖群湖泊數(shù)量相差較大，且數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后仍不能滿足方差分析的要求，故采用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗比較各湖群水體理化參數(shù)的差異性，多重比較采用Games-Howell方法。由于部分環(huán)境因子之間存在高度相關(guān)性，利用主成分分析對環(huán)境因子進行降維分析。

運用Bray-Cutis相似性指數(shù)分析不同湖群湖泊底棲動物群落相似性，并利用相似性分析 (ANOSIM) 檢驗各湖群湖泊底棲動物群落差異顯著性，多元分析采用對數(shù)轉(zhuǎn)換后的密度數(shù)據(jù)，分析軟件用PRIMER 5.0[15]和PAST 2.01[16]。

1.3.2 影響因素解析

用partial CCA解析局域環(huán)境條件和區(qū)域過程對本地區(qū)底棲動物群落的影響，分析時需構(gòu)建兩個解釋變量矩陣，分別是局域環(huán)境因子和空間變量[17]。局域環(huán)境因子矩陣 [E]，包括水體理化因子、TSI指數(shù)、水生植被蓋度指數(shù)以及主成分分析中各湖泊在前二個主成分的得分，將主成分作為環(huán)境因子的原因是許多環(huán)境因子之間存在共線性，而主成分作為多個因子的線性組合，在實際分析中可能會更好地反映出環(huán)境梯度的影響。空間變量利用湖泊的經(jīng)緯度為基礎(chǔ)構(gòu)建，鑒于空間過程的影響并不是簡單的線性格局，也包括其它復(fù)雜的過程(如隔離、斑塊)，在這里采用9個空間變量組合，分別為X、Y、XY、X2、Y2、X2Y、XY2、X3、Y3，X和Y分別為各湖泊采樣點經(jīng)度和緯度的平均值(附錄1)。同時考慮到不同湖群底棲動物可能具有顯著差異，將5個湖群作為啞變量進入分析，經(jīng)緯度變量和啞變量共同構(gòu)成空間變量矩陣 [S]。CCA分析時，分別用局域環(huán)境因子和空間變量作為解釋變量，物種數(shù)據(jù)為對數(shù)轉(zhuǎn)換后的密度數(shù)據(jù)，并剔除出現(xiàn)率小于10%的物種，因子篩選采用向前引入法(α=0.05)，基于Monte Carlo permutation檢驗(n=9999)。

根據(jù)Borcard的方法[17]，將物種數(shù)據(jù)矩陣的總變異分解成不同組分：1)將篩選后環(huán)境因子和空間變量一起進入CCA分析，計算出總解釋量[E+S]；2)環(huán)境因子獨立解釋量[E|S]，分析時環(huán)境因子為解釋變量，空間變量為協(xié)變量；3)空間變量獨立解釋量[S|E]，分析時空間變量為解釋變量，環(huán)境變量為協(xié)變量，排序結(jié)果的顯著性用Monte Carlo permutation 檢驗(n=9999)?？臻g變量和環(huán)境變量共同解釋部分[E∩S]計算公式為[E+S]-[E|S]-[S|E]，未解釋部分為1-[E+S]，分析軟件采用CANOCO 4.5[18]。

2 結(jié)果

2.1 水體理化特征

表1為不同湖群水體理化參數(shù)和營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，非參數(shù)分析結(jié)果表明電導(dǎo)率、礦化度、TSS及水體中氮磷濃度在各湖群間具有顯著差異。電導(dǎo)率和礦化度呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，其中鄱陽湖群最低(平均值分別為150.4 μs/cm、99.04 mg/L)，洞庭湖群、江漢湖群和華陽湖群處于中間水平，太湖湖群最高，其電導(dǎo)率和礦化度的平均值分別為532.03 μs/cm和345.86 mg/L。水體中TN和TP的共同變化特征是太湖湖群顯著高于其他湖群(除和鄱陽湖群TP無顯著差異)，洞庭湖群和華陽湖群水體TN和TP含量均較低(表1)，水體中CODMn、Chl a及TSI指數(shù)在各湖群間無顯著差異。

表1 各湖群水體理化特征及非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗結(jié)果

不同字母間表示差異顯著

圖1 長江中下游湖泊空間分布圖 Fig.1 Spatial distribution of the studies lakes in the middle of lower reaches of the Yangtze River

Table2StatisticalcharacteristicsofPCA,includingtheeigenvalues,percentageofvarianceexplained,andcorrelationsforeachenvironmentalvariablewiththefirst3principlecomponents

參數(shù)ParametersPC1PC2PC3SD/m0.7250.2130.059pH-0.651-0.222-0.364Cond/(μs/cm)-0.4700.745-0.332TDS/(mg/L)-0.4790.763-0.297TSS/(mg/L)-0.718-0.1080.387NO3-N/(mg/L)-0.2200.5960.424NH4-N/(mg/L)-0.4080.1260.464TN/(mg/L)-0.7200.2700.465PO4-P/(μg/L)-0.3900.264-0.504TP/(mg/L)-0.7800.1370.057CODMn/(mg/L)-0.659-0.2450.030Chla/(μg/L)-0.697-0.568-0.126TSI-0.866-0.425-0.112特征值Eigenvalue5.0812.3391.38方差解釋率Percentageofvarianceexplained/%39.0817.9910.63

圖2 69個湖泊水體理化參數(shù)主成分分析 Fig.2 Principal components analysis (PCA) of physicochemical parameters in the 69 studied lakes

2.2 不同湖群底棲動物類群組成

圖3為不同類群底棲動物在各湖泊總密度和總生物量中所占比重。密度方面，鄱陽湖群中，赤湖以搖蚊幼蟲和螺類為優(yōu)勢類群，雙殼類(主要是河蜆)和寡鰓齒吻沙蠶在珠湖和軍山湖比重較高，鄱陽湖的優(yōu)勢種為河蜆，其他中小型湖泊為寡毛類和搖蚊幼蟲共同主導(dǎo)。洞庭湖群中，搖蚊幼蟲在芭蕉湖和珊珀湖占據(jù)絕對優(yōu)勢，城市湖泊岳陽南湖完全被寡毛類主導(dǎo)(97.39%)，平均密度為2192個/m2，黃蓋湖為寡毛類和搖蚊幼蟲共同主導(dǎo)，螺類在湖南東湖等6個湖泊中占據(jù)一定比重。根據(jù)優(yōu)勢類群，江漢湖群的30個湖泊可分為兩組，其中以寡毛類和搖蚊幼蟲占據(jù)優(yōu)勢的湖泊有22個，而以螺類和寡毛類及搖蚊幼蟲占主導(dǎo)的湖泊有8個，其中大冶湖、斧頭湖和洪湖螺類所占比重較高，分別為95.71%、71.88%和63.34%。華陽湖群類群組成較為多樣，6個中小型湖泊(武山湖、太白湖、武昌湖、升金湖和破崗湖)以寡毛類和搖蚊幼蟲為優(yōu)勢類群，菜子湖和白蕩湖的優(yōu)勢類群為螺類，大型湖泊龍感湖和泊湖的優(yōu)勢種為寡鰓齒吻沙蠶。太湖湖群中除澄湖和淀山湖的優(yōu)勢種分別為鉤蝦和寡鰓齒吻沙蠶外，其它湖泊優(yōu)勢類群均為寡毛類和搖蚊幼蟲。對所有湖泊進行分析發(fā)現(xiàn)，以寡毛類和搖蚊幼蟲為優(yōu)勢類群的湖泊共46個，占所調(diào)查湖泊的66.7%，以螺類為優(yōu)勢類群之一的湖泊16個，占總數(shù)量的23.2%，雙殼類和其它種類占優(yōu)勢的湖泊共7個(表3)。

表3 不同類群底棲動物占優(yōu)勢湖泊數(shù)量在各湖群的分布

生物量方面，雖然螺類和雙殼類個體較大，在多數(shù)湖泊對總生物量貢獻較大，但寡毛類和搖蚊幼蟲的貢獻率在部分湖泊亦較高。鄱陽湖群中，以寡毛類和搖蚊幼蟲占優(yōu)勢的湖泊有4個，螺類和雙殼類占優(yōu)勢的湖泊分別為2個和4個。洞庭湖群大部分湖泊為螺類(6個)和雙殼類(2)所主導(dǎo)，其余3個湖泊為搖蚊幼蟲所主導(dǎo)。江漢湖群螺類為優(yōu)勢的湖泊有17個，寡毛類和搖蚊幼蟲為主的湖泊13個，數(shù)量大致相當(dāng)。華陽湖群中5個湖泊為螺類所主導(dǎo)，2個為寡毛類和搖蚊幼蟲共同主導(dǎo)，其余3個湖泊以這3個類群共同主導(dǎo)。太湖湖群中各類群占優(yōu)的湖泊數(shù)量相當(dāng)，其中鉤蝦對澄湖生物量貢獻較大。整體分析發(fā)現(xiàn)，雖然以螺類為優(yōu)勢的湖泊數(shù)量最多(32個)，占總數(shù)量的46.4%，但以寡毛類和搖蚊幼蟲占優(yōu)勢的湖泊亦較多(27個)，占總數(shù)量的39.1%，雙殼類僅在9個湖泊占據(jù)優(yōu)勢(表3)。

表4 不同湖群湖泊大型底棲動物群落Bray-Curtis相似性分析

*下方為不相似性百分比，上方為顯著性水平

圖3 各湖群4種常見類群大型底棲動物在總密度和生物量中所占比重Fig.3 Relative abundance and biomass of the four common taxonomic groups in the five lake districts

圖4 基于69個湖泊大型底棲動物密度的Bray-Curtis相似性系數(shù)的非度量多維標(biāo)度排序圖Fig.4 Ordination plot of macrozoobenthic communities based on Bray-Curtis similarity coefficients in the 69 lakes

Bray-Curtis相似性系數(shù)結(jié)果表明不同湖群底棲動物群落不相似性百分比較高，介于67.52%至73.48%(表4)。ANOSIM分析結(jié)果表明鄱陽湖群和洞庭湖群與華陽湖群和太湖湖群底棲動物群落組成具有顯著差異，鄱陽湖群和洞庭湖群之間無顯著差異；江漢湖群除與鄱陽湖群具有顯著差異外，與其它湖群均無顯著差異，這可能是因為江漢湖群湖泊數(shù)量較多，按底棲優(yōu)勢類群可分為兩組，將江漢湖群湖泊分為兩組進入分析時發(fā)現(xiàn)，所有湖群間均具有顯著差異(鄱陽湖群和洞庭湖群間除外)。NMDS排序分析顯示除江漢湖群部分湖泊分布較為集中外，其它湖群湖泊空間聚集現(xiàn)象并不明顯，這表明湖群內(nèi)部底棲動物群落變化也較大，湖群因子不能很好地反映本區(qū)域湖泊底棲動物群落的變化。

2.3 影響因素解析

2.3.1 局域環(huán)境條件

典范對應(yīng)分析表明局域環(huán)境因子中TSI指數(shù)、Macrophytes、Chl a、TDS 及PC2與69個湖泊底棲動物群落關(guān)系最顯著。第一軸和第二軸的特征值較大，分別為0.198和0.146，分別解釋了10.2%和7.4%的物種數(shù)據(jù)變異及43.9%和32.3%的物種-環(huán)境關(guān)系變異，第三軸解釋了3.0%的物種數(shù)據(jù)變異和12.9%的物種-環(huán)境關(guān)系變異，第四軸特征值和解釋率都相對較低，前3軸基本反映了底棲群落與局域環(huán)境因子的關(guān)系。蒙特卡羅檢驗結(jié)果表明CCA前3個排序軸均顯著(P1,2lt;0.001，P3=0.008)，第四軸不具有顯著性(P4= 0.53)。第一軸與TSI、Macophytes、Chl a相關(guān)性較高，其主要反映了水體營養(yǎng)狀態(tài)及生境的異質(zhì)性；第二軸與Chl a相關(guān)性最高，第三軸與TDS和PC2呈顯著正相關(guān)(表5和圖5)。從各因子進入CCA分析的順序及其解釋量可以看出，TSI指數(shù)、Macrophytes和Chl a 解釋量相對較高，而TDS和PC2相對較低。物種與環(huán)境因子的排序圖顯示水生蓋度指數(shù)與螺類相關(guān)性較高，TSI和Chl a與搖蚊科幼蟲及顫蚓科的種類相關(guān)性較高，PC2則與鉤蝦、雙殼類及寡鰓齒吻沙蠶呈正相關(guān)關(guān)系(圖5)。

2.3.2 空間過程

面積適宜性主要考慮對關(guān)鍵生境及敏感生態(tài)系統(tǒng)的保護需要，特別是目標(biāo)種群產(chǎn)卵生物量的積累，其大小和范圍取決于保護目的、關(guān)鍵生境質(zhì)量和數(shù)量、資源利用程度、其它管理工具的有效性以及目標(biāo)生物種群特征等因素。邊界和面積可依照海域地形特征、生態(tài)地理屬性，以及目標(biāo)種群的擴散類型及開發(fā)程度等因素來確定。

利用空間變量和湖群啞變量作為解釋因子，CCA分析最終篩選出5個空間變量組合最大程度地解釋了底棲動物群落變異，而5個啞變量并沒有在組合之內(nèi)。蒙特卡羅檢驗結(jié)果表明CCA分析前兩個排序軸均顯著(P1,2lt; 0.01)，第三軸和第四軸不具有顯著性(P3= 0.08，P4= 0.11)。相比于局域環(huán)境因子的CCA分析，空間變量的CCA分析前兩軸特征值較小，分別為0.159和0.081，共解釋了12.3%的物種數(shù)據(jù)變異和66.7%的物種-環(huán)境關(guān)系變異(表6)?？臻g變量與第一軸相關(guān)性較低，第二軸與變量Y、X3及X相關(guān)性較強。從排序圖中可以看出，各湖群湖泊在排序圖中能較好的區(qū)分開來，其中洞庭湖群湖泊位于排序圖的下方，江漢湖群湖泊主要位于排序圖左方，鄱陽湖群湖泊位于排序圖右側(cè)，太湖湖群湖泊較為分散地分布區(qū)排序圖上方，華陽湖群湖泊位于排序圖中心區(qū)域(圖6)。

圖5 69個湖泊大型底棲動物群落與局域環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序：湖泊，物種，僅顯示與環(huán)境因子相關(guān)性較高的種類Fig.5 CCA biplots of macrozoobenthic communities in 69 lakes, showing the first three axes and the most strongly correlated local environmental variables: lakes, species, only show species with high correlations with environmental variables

2.3.3 方差分解

局域環(huán)境因子和空間變量對底棲動物群落變異的總解釋量為33.9%，其中局域環(huán)境因子獨立解釋的部分為16.3%，稍大于空間變量的解釋率12.0%，由空間過程控制的局域環(huán)境因子解釋量最小，僅為5.6%。partial CCA分析發(fā)現(xiàn)當(dāng)以空間變量為協(xié)變量時，PC2和TDS并不具有顯著性，表明電導(dǎo)率和礦化度主要受湖泊所處地理區(qū)域控制。方差分解結(jié)果表明長江中下游地區(qū)湖泊底棲動物并不簡單受到局域環(huán)境因子的影響，區(qū)域過程在調(diào)節(jié)底棲群落結(jié)構(gòu)中同樣起著重要的作用。

表5底棲動物群落與局域環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果，各因子括號中的數(shù)值分別代表因子篩選時進入CCA分析的順序和對底棲群落變異的解釋量

Table5Summarystatisticsforthefirstfouraxesofthecanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)ofspecies-environment,Valuesaftertheenvironmentalvariablesrefertotheentryranksofvariablesinforwardselectionandthepercentageofvarianceexplainedinspeciesdata

軸Axes1234特征值Eigenvalues0.1980.1460.0580.029種類-環(huán)境相關(guān)性Species-environmentcorrelations0.8320.760.7460.519物種數(shù)據(jù)累積變化百分比Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata10.217.620.622.1物種-環(huán)境關(guān)系累積變化百分比Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelationship43.976.289.195.5TSI(1,8.37%)-0.853-0.3140.0420.380Macrophytes(2,7.70%)0.830-0.1910.1220.505Chla(3,8.26%)-0.775-0.508-0.1290.349TDS(4,3.34%)-0.102-0.2380.965-0.028PC2(5,4.67%)0.2440.4280.851-0.102

表6底棲動物群落與空間變量的典范對應(yīng)分析結(jié)果，各因子括號中的數(shù)值分別代表因子篩選時進入CCA分析的順序和對底棲群落變異的解釋量

Table6Summarystatisticsforthefirstfouraxesofthecanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)ofspecies-environment,Valuesaftertheenvironmentalvariablesrefertotheentryranksofvariablesinforwardselectionandthepercentageofvarianceexplainedinspeciesdata

軸Axes1234特征值Eigenvalues0.1590.0810.0560.046種類-環(huán)境相關(guān)性Species-environmentcorrelations0.7980.7350.7310.563物種數(shù)據(jù)累積變化百分比Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata8.212.315.217.6物種-環(huán)境關(guān)系累積變化百分比Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelationship44.266.782.295Y(1,4.47%)-0.4260.7220.5100.166X2(2,4.21%)0.4770.3720.783-0.002X3(3,3.95%)0.2860.7920.417-0.220XY(4,2.98%)0.3220.1560.783-0.157X(5,3.59%)0.2270.8390.015-0.046

圖6 69個底棲動物群落與空間變量的典范對應(yīng)分析排序圖Fig.6 CCA biplots of macrozoobenthos communities in 69 lakes, showing the first two axes and the most strongly correlated spatial variables

3 討論

3.1 水體理化特征

電導(dǎo)率和礦化度在不同湖群間差異顯著。電導(dǎo)率和礦化度是湖泊水化學(xué)的重要基礎(chǔ)參數(shù)，它們直接反映了水體的離子總量，又可間接反映湖泊鹽類物質(zhì)積累的環(huán)境條件。礦化度受不同湖群所處流域的自然限制，因而呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域差異。在五個湖群中，鄱陽湖群礦化度最低，所有湖泊的最低值也出現(xiàn)在該湖群的軍山湖(39.9 mg/L)，相比之下，太湖湖群湖泊的電導(dǎo)率都較高，如淀山湖、元蕩湖和澄湖都超過了400 mg/L。湖群之間礦化度的顯著差異可能與地質(zhì)背景、流域降水及湖泊換水周期有一定的關(guān)系。

長江中下游地區(qū)的年降水量一般都在1000 mm以上，但其在各大湖群也呈現(xiàn)出地區(qū)性的分異，如鄱陽湖地區(qū)的鄱陽縣年降水量比洞庭湖地區(qū)的岳陽、常德、沅江多250—300mm，而后者又比太湖地區(qū)的吳縣東山及上海多200—300mm，表明鄱陽湖區(qū)年降水量最豐、洞庭湖區(qū)次之，太湖地區(qū)降水量相對最少[8]。另一方面，鄱陽湖群降水豐沛，水系發(fā)達，它上承贛、撫、信、饒、修5條河流，來水量豐富，水體交換快，可溶性鹽類不易因水蒸發(fā)而積累。此外，鄱陽湖流域土壤類型多為紅壤，而紅壤呈酸性，含鹽量較低[19]，故入湖河流的礦化度也較低，這些因素共同造就了鄱陽湖群成為本區(qū)礦化度最低的湖群。

湖泊換水周期也直接決定了離子在湖泊水體中的積累。鄱陽湖、洞庭湖和石臼湖是目前長江中下游僅有的天然通江湖泊，雖分屬不同的湖群，地質(zhì)背景差異較大，但礦化度均較低，分別為73、155及122 mg/L。這主要是因為它們與長江的水體交換頻繁，換水周期較短，稀釋作用較為明顯，因而礦化度也較低。華陽湖群湖泊多為大中型湖泊，部分湖泊季節(jié)性與長江相通，其礦化度也較低。

研究發(fā)現(xiàn)反映水體營養(yǎng)鹽含量的指標(biāo)在湖群間存在顯著差異，水體中營養(yǎng)鹽含量除與地質(zhì)背景有關(guān)，其受人類活動影響更多。華陽湖群總氮和總磷水平均最低，這是因為該地區(qū)湖泊多為大中型湖泊，且季節(jié)性與長江相通，不適宜進行施肥養(yǎng)殖，養(yǎng)殖方式多為人放天養(yǎng)，因此其氮磷含量較低。鄱陽湖群、洞庭湖群和江漢湖群除有幾個大型(鄱陽湖、洞庭湖)和大中型湖泊(洪湖、軍山湖、梁子湖)外，其他湖泊均面積較小，湖泊多被集體、個人或公司承包經(jīng)營，養(yǎng)殖過程中為追求產(chǎn)量，多采用投餌投肥的養(yǎng)殖方式，因此營養(yǎng)鹽含量較高，且3個湖群之間無顯著差異。太湖湖群不僅擔(dān)任著養(yǎng)殖的功能，其周邊工農(nóng)業(yè)發(fā)達、人口眾多，污水不可避免地進入湖泊水體，過去幾十年中一直接納生產(chǎn)生活污水，因此營養(yǎng)鹽含量最高。研究發(fā)現(xiàn)Chl a在湖群間不具有顯著差異，表明其并不簡單受水體營養(yǎng)鹽含量影響，Chl a主要反映了浮游植物的生物量，其它因素(如魚類和浮游動物捕食、氣候條件等)對其控制作用也不可忽視，可惜未能獲得這方面數(shù)據(jù)。

3.2 影響因素解析

3.2.1 局域環(huán)境因子

CCA分析中篩選出5個局域環(huán)境因子與底棲動物群落關(guān)系最密切。其中TSI指數(shù)和Chl a反映了水體的營養(yǎng)水平，Macrophytes主要反映了生境的異質(zhì)性程度，PC2主要代表了電導(dǎo)率和礦化度，先前分析表明電導(dǎo)率和礦化度不僅僅受地質(zhì)背景影響，更反映了湖泊的換水周期和稀釋條件。從排序圖中可以看出，PC2和Macrophytes均位于TSI指數(shù)和Chl a的反方向，CCA分析中相關(guān)系數(shù)介于-0.370至-0.542間，換水周期直接影響了水體的營養(yǎng)狀態(tài)和Chl a濃度，而水草覆蓋度較高的湖泊水體營養(yǎng)狀態(tài)一般較低，說明5個環(huán)境因子之間是相互關(guān)聯(lián)的。因此，篩選出的環(huán)境因子主要反映了水體的營養(yǎng)狀態(tài)和生境的異質(zhì)性。關(guān)于水體營養(yǎng)狀態(tài)和水生植被對底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響的研究較多，長江中下游地區(qū)湖泊水體營養(yǎng)狀態(tài)較高，一方面與其較高的本底值有關(guān)，另一方面是人類活動的結(jié)果，本文研究的湖泊營養(yǎng)水平均已到達或超過中營養(yǎng)水平。富營養(yǎng)化對底棲動物的影響往往是間接的，主要是改變了生境條件和食物質(zhì)量，如氧含量、底質(zhì)粒徑和異質(zhì)性、有機質(zhì)含量、食物中元素比例和必需脂肪酸含量[20]。水生植被的存在為底棲動物提供了棲息和躲避捕食的場所，同時其復(fù)雜的構(gòu)件結(jié)構(gòu)也增加了可供多個物種共存的空間[21]。

3.2.2 區(qū)域過程

研究淡水底棲動物分布的一個重要方面就是分析地理因素和環(huán)境因素對其分布的限制作用。某物種在特定生境的缺失可能是該物種并沒有擴散到該生境，也可能是它已經(jīng)擴散到了該地區(qū)，但是由于環(huán)境條件不利于其存活或競爭，從而導(dǎo)致它沒有繁衍下去。相反，一個物種在特定地點的出現(xiàn)可能是它競爭優(yōu)勢更強，也有可能是它到了這里，而它潛在的競爭對手并沒有擴散到這里。擴散受多種因素的影響，如高山、距離、擴散方式、種群大小[7]。一個種群在新生境的競爭和繁衍能力取決于它對新環(huán)境的適應(yīng)能力。許多底棲動物是世界性分布種類，而另一些種類則僅出現(xiàn)在特定的氣候區(qū)或地理區(qū)域。

生態(tài)學(xué)研究中，關(guān)于底棲動物群落大尺度空間格局的研究較少。推測起來，區(qū)域過程的影響在小范圍地理區(qū)域可以忽略。然而，對整個長江中下游地區(qū)的研究不能忽視區(qū)域過程的影響。本文研究結(jié)果表明超過40%的被解釋的底棲動物群落變化可歸結(jié)于空間因素，盡管部分空間因素解釋量可能是未測量環(huán)境因子共同的解釋量，但是如此高的比重表明至少部分物種受空間過程影響更明顯。事實上，在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)部分物種值出現(xiàn)在某些特定湖泊，如耳河螺(Rivulariaauriculata)和雙龍骨河螺(R.bicarinata)只在洞庭湖群和鄱陽湖群湖泊中采集到，寡鰓齒吻沙蠶在調(diào)查湖泊中的分布上限為鄱陽湖群，其主要分布在長江下游兩側(cè)的湖泊中，而在中游的洞庭湖群和江漢湖群均未采集到，寡鰓齒吻沙蠶為海洋河口性種類，可見其在本區(qū)湖泊中的分布受到空間擴散的限制。在CCA分析中，篩選的空間變量包括X、Y、XY、X2及X3，表明底棲動物群落并不簡單受空間經(jīng)度和緯度梯度的影響，而更復(fù)雜的景觀格局(表現(xiàn)為高次方的空間變量)，如斑塊、隔離等在決定底棲群落結(jié)構(gòu)中也起著重要作用。CCA分析中，5個湖群啞變量并沒有進入最終的CCA模型，可能是因為啞變量與某些空間變量存在相關(guān)，單獨分析每個啞變量對底棲群落的解釋能力發(fā)現(xiàn)，4個湖群啞變量(除華陽湖群)均與底棲群落顯著相關(guān)，解釋率介于3.08%—4.36%，與空間變量的解釋率相當(dāng)，這種結(jié)果說明湖群并不是解釋本區(qū)底棲群落變化的最佳空間變量，這可能是因為部分湖泊在歷史上同屬于一個湖群，如洞庭湖群和江漢湖群由云夢澤演化形成，而鄱陽湖群和華陽湖群在歷史上均是彭蠡澤的一部分，因此它們的物種庫可能存在重疊。

3.2.3 區(qū)域過程和局域環(huán)境條件的相對重要性

底棲動物受到從局域到區(qū)域多重因素的影響，本研究中，大尺度的空間變量和局域環(huán)境因子對解釋底棲動物群落變化都非常重要。淡水生物群落的地理格局常對應(yīng)于大尺度的歷史、氣候和地理因素。一些學(xué)者認為大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)變化與大尺度的區(qū)域過程關(guān)系更密切，其次才是局域環(huán)境條件[22]。在極地溪流和湖泊中，底棲群落變化經(jīng)常與緯度梯度聯(lián)系密切[23- 24]。區(qū)域過程和局域環(huán)境條件對生物群落的影響與尺度相關(guān)，一般而言，隨著研究范圍的減小，局域環(huán)境因子的解釋量逐漸增加，而空間變量和受空間限制的環(huán)境因子的解釋量卻逐漸降低。本地區(qū)湖泊雖覆蓋了很大的地理范圍，但是在決定底棲群落結(jié)構(gòu)時局域環(huán)境條件比大尺度的空間趨勢更重要。這可能與本地區(qū)湖泊的特征有關(guān)，所調(diào)查的湖泊雖屬于不同湖群或流域，但均為整個長江流域的一部分，多數(shù)湖泊的形成都與長江有密切的關(guān)系，且許多物種在該區(qū)域是廣泛分布的，可能并沒有受到擴散的限制，更多的是受到局域環(huán)境條件的限制。Johnson和Goedkoop對瑞典湖泊[25]及Sandin和Johnson對瑞典溪流[26]底棲動物的研究也發(fā)現(xiàn)局域環(huán)境因子較空間變量更重要，這可能與其較小的研究區(qū)域范圍有關(guān)。本文中與緯度相關(guān)的區(qū)域過程對本區(qū)湖泊底棲動物群落的影響較小，這可從CCA分析篩選出的空間變量組合看出，其原因是本區(qū)湖泊緯度跨度小，湖泊主要是沿經(jīng)度上分布，而緯度對生物種群的影響一般較經(jīng)度更明顯。另外，Donohue 等研究發(fā)現(xiàn)富營養(yǎng)化導(dǎo)致底棲動物群落在局域和區(qū)域尺度上均趨于同質(zhì)化[27]，而本區(qū)湖泊營養(yǎng)狀態(tài)普遍較高，可能導(dǎo)致該區(qū)湖泊底棲群落趨于同質(zhì)化，從而降低了空間變量的解釋率。

本研究中，CCA解釋的底棲動物群落變異量較低，共為33.9%，?kland指出低的解釋率所提供的信息也是非常有價值的[28]。低解釋率在生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)中是很常見的，主要是因為生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)繁雜且龐大，另外野外調(diào)查取得數(shù)據(jù)也不可避免地與實際情況存在差異，特別是物種數(shù)據(jù)，由于野外工作條件及人力財力的限制，不可能獲得所有物種的數(shù)據(jù)。本文中局域環(huán)境因子的解釋也較低，獨立解釋率為16.3%，這主要是因為測定的因子數(shù)量較少，本文使用的因子主要是水體的理化參數(shù)，而有關(guān)沉積物和生境的數(shù)據(jù)未能獲得，如沉積物有機質(zhì)含量、粒徑組成、底質(zhì)類型、魚類潛在捕食壓力、與河流和其它湖泊的連通性。這些因子都對底棲動物的組成、密度和生物量有顯著影響，因此導(dǎo)致局域環(huán)境因子的解釋率較低。

致謝：周方正、鄧建明、吳召仕幫助采集野外樣品, 特此致謝。

附錄1 研究湖泊經(jīng)緯度、面積及采樣點個數(shù)

續(xù)表

湖群Lakedistrict湖泊Lake代碼Code經(jīng)度(E)longitude緯度(N)latitude面積/km2Surfacearea樣點數(shù)/個Numberofsites漢陽西湖46113.900430.506812.72上涉湖47114.210930.133511.92策湖48115.159930.252811.82嚴西湖49114.471930.572611.82花馬湖50115.042930.299910.32磁湖51115.052530.2089*9.62華陽湖群龍感湖52116.155729.9410316.28Huayanglakedistrict黃大湖53116.391130.0183299.28泊湖54116.422430.1659180.47菜子湖55117.104730.8105172.17武昌湖56116.711230.2695100.55升金湖57117.023430.368378.54破崗湖58117.168930.650160.04白蕩湖59117.369030.816139.73武山湖60115.588129.909525.13太白湖61115.807829.972216.13太湖湖群滆湖62119.815731.6105146.56Taihulakedistrict陽澄湖63120.783631.4357119.05洮湖64119.565231.626889.05淀山湖65120.952231.108263.74澄湖66120.820731.217545.03宜興三氿67119.809731.366823.23昆承湖68120.747331.583118.02元蕩湖69120.889531.067712.92

湖泊面積數(shù)據(jù)源自《中國湖泊志》[29]，*瑤湖和磁湖在書中無記錄，面積數(shù)據(jù)源于Google earth面積測量工具，經(jīng)緯度數(shù)據(jù)為用于CCA分析中構(gòu)建空間變量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)

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StructureofmacrozoobenthosinlakesalongtheYangtzeRiverandrelationshipswithenvironmentalcharacteristics

CAI Yongjiu, JIANG Jiahu, ZHANG Lu, CHEN Yuwei, GONG Zhijun*

StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

In the middle and lower reaches of the Yangtze River, there are 108 freshwater lakes with surface area larger than 10 km2, accounting for 51.3% of the total freshwater lake area in China. However, few studies of macrozoobenthos were conducted at the regional scale, contrasting with many studies focused on individual or several lakes. To elucidate macrozoobenthic community structure and their relationships with spatial and environmental factors in shallow lakes along the Yangtze River, physicochemical parameters and macrozoobenthos were measured in 69 lakes of this region during summer in 2008 and 2009.We also evaluated the relative influences of local environmental conditions versus regional processes on macrozoobenthic community structure. The results showed that total dissolved solids (TDS), conductivity, nitrogen and phosphorus differed significantly among the five lake districts, but not for chemical oxygen demand (CODMn), chlorophyll a and Trophic State Index (TSI) index. In terms of density, 46 lakes (66.7% of the total 69 lakes) were dominated by Oligochaeta and Chironomidae, and Gastropoda was one of the dominant taxa in 16 lakes. With respect to biomass, 27 lakes were also dominated by Oligochaeta and Chironomidae, and 33 and 9 lakes were dominated by Gastropod and Bivlavia due to their relatively large body size, respectively. Canonical correspondence analyses (CCA) showed that macrozoobenthic community structure reflected the influence of local conditions (TSI, Macrophytes, Chl a, TDS) as well as regional processes. Only 33.9% of variation in a density matrix was explained by local environmental conditions and regional processes. Of the total explained variation, 48.1% and 35.4% were purely related to local environmental parameters and spatial variables, respectively. The high proportion of variation related to spatial variables indicated the importance of regional processes on spatial patterns of macrozoobenthic assemblages in this region.

the middle and lower reaches of the Yangtze River; lake district; shallow lakes; local and regional processes; macrozoobenthos

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃資助項目(2012CB417000);中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所一三五重點項目(NIGLAS2012135002);國家自然科學(xué)基金資助項目(41230744，31070418); 科技部基礎(chǔ)性工作專項資助項目(2006FY110600)

2012- 05- 15;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zjgong @niglas.ac.cn

10.5846/stxb201205150721

蔡永久，姜加虎，張路，陳宇煒，龔志軍.長江中下游湖群大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及影響因素.生態(tài)學(xué)報,2013,33(16):4985- 4999.

Cai Y J, Jiang J H, Zhang L, Chen Y W, Gong Z J.Structure of macrozoobenthos in lakes along the Yangtze River and relationships with environmental characteristics.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4985- 4999.